异黄酮生物合成途径研究进展

2024年3月14日发(作者：闭的反义词)

异黄酮生物合成途径研究进展

练云;梁慧珍;余永亮;王树峰;杨红旗

【摘 要】Soybean isoflavones are phenolic condary metabolites found

mostly in legumes having important function of health protection, they are

one of the important indexes of soybean quality. Soybean isoflavones have

organization, development and environmental factor specificity in plant

metabolism process and play important roles in plant ecological defen,

root formation and human health. Thus, it has important meaning to

improve soybean quality by improving soybean isoflavones content, and

this paper reviewed the rearch progress in the biosynthetic pathway of

soybean isoflavone.%大豆异黄酮是一类具有重要保健功能的酚类次级代谢物,是

大豆品质的重要指标之一.在植物代谢过程中,大豆异黄酮的表达丰度具有组织和环

境因子特异性,在植物生态防御、根瘤形成、人类健康方面具有重要作用.因此,提高

大豆中的异黄酮含量对大豆品质改良有重要意义.该研究就大豆异黄酮生物合成途

径研究进展做一综述.

【期刊名称】《安徽农业科学》

【年(卷),期】2012(040)023

【总页数】3页(P11543-11544,11567)

【关键词】大豆;大豆异黄酮;异黄酮合酶

【作 者】练云;梁慧珍;余永亮;王树峰;杨红旗

【作者单位】河南省农业科学院经济作物研究所,国家大豆改良中心郑州分中心,河

南郑州450002;河南省芝麻研究中心,河南郑州450002;河南省芝麻研究中心,河南

郑州450002;河南省农业科学院经济作物研究所,国家大豆改良中心郑州分中心,河

南郑州450002;河南省芝麻研究中心,河南郑州450002

【正文语种】中 文

【中图分类】S565.1

黄酮类化合物几乎仅产生于大豆和其他豆科植物中。异黄酮是黄酮类化合物的一种，

是在大豆生长中形成的一类次级代谢产物。这些化合物对人们健康有众多好处，因

而受到广泛关注。已知对健康方面的好处有缓解更年期综合症，抗衰老，减轻闭经

症状，减轻骨质疏松症，改善血胆固醇水平，降低与特定荷尔蒙相关的癌症和冠心

病发生的危险［1－4］。此外，异黄酮在防止植物受到紫外线伤害、作为植物－

微生物间的信号物质、植物防御反应等方面还扮演着天然角色［5－8］。因此，

在豆科和非豆科作物中进行异黄酮遗传改良不仅可以改善食品品质、增加作物的营

养价值，而且可以增强植物的抗逆性，因而具有重要的营养学和农艺学意义。

利用传统育种方法结合转基因技术，对控制大豆品质形成关键基因进行定向操作，

可大大加速优质大豆品种的选育进程。而通过基因工程途径培育高异黄酮含量的大

豆品种急需解决2个关键问题:一是在大豆异黄酮形成的关键酶中分离非特异诱导

性基因启动子，另一个是分离在大豆异黄酮形成中具有关键作用的基因。

1 国内外研究现状

大豆种子中异黄酮主要由12种化合物组成，包括9种异黄酮糖苷和3种配糖

［9］，以游离型、葡萄糖苷型、乙酰基葡萄糖苷型、丙二酰基葡萄糖苷型等4种

形式存在。大豆异黄酮的主要组分有染料木素(Genistein)、大豆黄素(Daidzein)和

黄豆黄素(Glycitein)3种。通过对国内外不同生态类型的大豆品种进行分析，发现

我国大豆品种异黄酮含量的变幅比日本和巴西品种大［10］。大豆种子中异黄酮

含量除受基因型控制外，还受地理纬度和储藏条件的影响［11］。不同基因型间

大豆异黄酮含量有较大差异［12］。我国黄淮区域的大豆品种异黄酮总含量在

0.05水平显著高于南方省份大豆品种［13］。异黄酮在子叶节中比胚轴中更易受

到环境的影响［14］。

植物异黄酮生物合成途径中的关键酶包括苯丙氨酸解氨酶(PAL)、查尔酮合酶

(CHS)、查尔酮异构酶(CHI)、异黄酮合酶(IFS)。这些酶能够在转录水平对异黄酮

的生物合成进行调控。异黄酮合酶是在苯丙素合成途径的一条支路中，催化大豆异

黄酮合成步骤的第一个酶。IFS基因已经从大豆中分离出来［15－17］。IFS基因

的分离使得人们可以通过操纵苯丙素途径来改善作物农艺性状、提高营养。在豆科

农作物中，通过操纵异黄酮合酶表达，提高异黄酮合酶的含量，能够改善豆科植物

对病原体和逆境响应，生产高价值的植物化合物，提高食物营养。这2个基因也

能在非豆科植物(拟南芥、烟草、玉米)中表达，产生大豆甙元。因此，在非豆科农

作物中，发展能合成异黄酮的其他谷类作物，可以为食品制造商提供大豆替代品

［18－19］。

大豆异黄酮在大豆的种皮、胚轴以及子叶中都有分布，主要分布在大豆种子的子叶

和胚轴中。IFS由IFS1和IFS 2个基因编码［16］。IFS1在大豆根、茎、花、豆

荚、种子中表达，其表达丰度比IFS2高。IFS2主要受胁迫诱导［20］。异黄酮合

成途径中的异黄酮合酶和黄烷酮3-羟化酶(Flavanone 3βhydroxyla，F3H)基因

在异黄酮合成过程中起着关键作用。F3H是IFS的一个最重要的底物竞争酶。它

与IFS竞争共同的底物——柚皮素，生成黄酮类物质。在大豆种子中表达玉米的

C1和R转录因子，能够激活苯丙素途径基因表达，提高大豆黄素积累，而降低染

料木素的积累，但异黄酮总体水平变化不大。通过抑制F3H的表达活性，结果大

豆种子中大豆异黄酮含量提高了4倍［21］。

大豆异黄酮合成受基因型和环境效应的控制。Cheng等对搜集的33个大豆品种

进行测试化验，大豆干种子中异黄酮含量达 536.6～5 509.1 mg/g［22］。大豆

花叶病由大豆花叶病毒(SMV)引起，是世界各地在大豆作物上普遍发生的一种重要

的病毒病害。该病害严重影响世界各地大豆产量。Cheng等从17份栽培豆

(Glycine max)和16份野生豆(Glycine soja)中克隆IFS1，IFS2和F3H，并进行

测序、分析，发现IFS和F3H基因存在序列多态性和低丰度连锁不平衡，其中一

组SNPs与SMV链的SC-3和SC-7有高度关联性［23］。Subramanian等克隆

了大豆中2个编码异黄酮合成酶基因的5’端调控区，并利用半定量PCR手段研

究了IFS1和IFS2在大豆中的组织特异表达模式，对IFS1和IFS2启动子进行剪切

分析，推测对cum菌株做出响应的 cis元件在－887～－537，IFS2对

cum菌株做出响应的cis元件在－985～－828;利用RNAi沉默苜蓿作物

中CHS路径，该酶是催化黄酮类生物合成途径的第一个酶，结果抑制了根瘤形成，

根瘤形成中所需要激素的转运也受到了阻止，证明黄酮类化合物在根瘤形成过程中

起到很重要的作用［24－27］。

异黄酮在植物代谢过程中具有组织和发育特异性。很多环境因子影响异黄酮的积聚，

且积聚主要在种子发育后期［28－29］。异黄酮合酶的初级转录物主要在根、叶

片和种子中表达［30］。梁慧珍等用大豆异黄酮含量差异较大的大豆品种为亲本，

通过双列杂交配置杂交组合，测定不同环境条件下亲本、F1和F2代种子中的异黄

酮含量，验证了大豆籽粒异黄酮含量主要受母体遗传效应的控制［31］。

Gonzalez等证明正常的水分供应能够促进异黄酮积聚，只有长时间连续干旱，横

跨大部分种子发育阶段才会明显降低异黄酮积累［32］。在正常的供水情况下，

CHS7、CHS8和IFS2基因表达变化与异黄酮积聚是一致的;在缺水和正常供水情

况下，IFS1转录以稳定的速率积累，而IFS2下调表达，并且与异黄酮积聚高度相

关。在干旱胁迫下，IFS2是一个促成异黄酮积聚量减少的主要因子。Berger通过

2年3点试验证明，在胚轴和子叶中异黄酮的积聚通过不同的路径［14］。在胚

轴中，异黄酮的合成主要受基因型控制;而在子叶中，异黄酮的积聚受环境的影响。

异黄酮可以调节复杂的植物—微生物的相互作用。在大豆中，异黄酮吸引根瘤菌

并诱导nod基因的表达。马君兰等对田间栽培大豆叶面喷施茉莉酸甲酯，证明通

过提高籽粒中苯丙氨酸解氨酶活力和色氨酸含量可以提高黄豆苷元、染料木黄酮、

总异黄酮的合成［33］。袁凤杰等应用大豆核心种质库中的夏秋种质，分析了来

源于不同生态区的大豆品种间总异黄酮含量和异黄酮组分含量，结果表明来源于黄

淮海区域的大豆品种异黄酮总含量在0.05水平显著高于来源于南方省份大豆品种

［13］。杨雪峰等对150份野生大豆资源蛋白含量、蛋脂总量、异黄酮总量进行

分析，发现选用蛋脂总含量相对较低的野生大豆为亲本，能增加选育高异黄酮含量

大豆品种的机率［34］。异黄酮含量的遗传方式属数量性状基因控制。绝大多数

异黄酮相关的数量性状位点(QTLs)受主效应、上位性效应或多个基因位点的等位

基因相互作用。在给定的环境下，影响因素可占50%［35］。梁慧珍等用2个远

缘的品种杂交，构建连锁图谱，通过2年4点的研究、QTL分析和定位，共检测

到大豆异黄酮含量的QTL 6个，分别定位在J、N、D2 和 G 4 条染色体的连锁群

上［36］。

2 展望

大豆作为一种传统食品在我国膳食结构中占有相当重要的地位。在自然界中，大豆

是唯一含有异黄酮且含量在营养学上有特别意义的食物资源。自1990年美国国家

癌症中心肯定大豆异黄酮具有抗癌功效并于1999年正式批准大豆为健康食品以来，

世界各国对大豆制品极其关注，市场对高含量大豆异黄酮品种需求程度和需求量呈

逐年增加趋势。目前，对异黄酮生物合成机理和如何提高大豆中异黄酮含量是研究

热点之一。随着大豆异黄酮功能特性研究的深入开展和对大豆异黄酮生物合成机理

的逐步揭示，培育优质大豆品种有广阔的市场及应用前景，大豆深加工将会为人类

健康作出巨大的贡献。

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