09-2-微丝

2024年3月11日发(作者：产业生态圈)

9.2 细胞骨架：微丝

同学们好！

今天我们接着来学习细胞骨架的另一类重要结构：微丝。微丝也普遍存在于

所有真核细胞中，构成细胞骨架的网络纤维。在那些具有运动功能和变形的细胞

中尤其丰富。下面我们就来一起看看微丝的形态结构、组成成分、动态装配及其

功能吧。

一、微丝的组成成分及结构

微丝直径约5-7nm，主要有两种存在形态：一种为疏松网络形式分布于细胞

膜下；另一种成束状形成鞘或粗纤维。但它们的结构成分及结构特征相似。

1.微丝的结构成分。微丝的主要结构成分或结构单位是分子量约为43kDa的

球状蛋白，因其是从肌纤维丝中分离解析的，故称之为球状肌动蛋白(globular

actin, G-actin)，简称为G肌动蛋白。它拥有钾、钠、钙、镁等阳离子结合反应能

力，还具有能量分子ATP结合位点，因此，它对神经体液调控的内环境稳态敏感，

并通过水解ATP获得能量让细胞产生适应性动作。

已分离到的肌动蛋白可分为3类，即：α肌动蛋白，为横纹肌、心肌和平滑

肌所特有；β肌动蛋白和γ肌动蛋白可见于所有肌细胞和非肌细胞中。

2.微丝的结构模型。现在对于微丝的结构模型，普遍认为：它首先是由具有

极性的G肌动蛋白单体彼此头、尾顺序结合，串联组装成丝状肌动蛋白

(filamentous actin, F-actin)，简称F肌动蛋白；然后每一条F肌动蛋白通过其自身

的螺旋形成螺距约37nm(含14个G肌动蛋白单体)、直径约7nm的微丝结构。

因此，微丝和微管一样，也具有极性结构特征。

3.微丝的动态装配。微丝的装配是由G肌动蛋白单体先组装成F肌动蛋白再

形成微丝的动态过程。较高浓度的钾、钠、镁阳离子可诱导G肌动蛋白单体聚

合组装成F肌动蛋白；而含有ATP和钙离子及较低浓度的钠、钾离子，则会导致

微丝解聚为G肌动蛋白单体。实验证明，微丝的动态装配与微管组装相似，也

是如同“踏车”现象一样，加端通过结合G肌动蛋白使微丝延长，减端则脱落G

肌动蛋白使微丝缩短。这一过程分以下3个时期：

1）成核期。此时微丝组装刚启动，处于限速阶段，组装较慢。通常先由G

肌动蛋白单体聚合成更稳定的三聚体或四聚体核心，然后G肌动蛋白单体在核

心两端加速聚合生长、延伸，进入第二期。

2）生长期。第二期被称为生长期，指在成核完成后，G肌动蛋白加速结合

聚合，从而使F肌动蛋白得以生长和延伸的过程。有趣的是这一动态生长过程是

通过两端G肌动蛋白单体的加、减速度差来实现的，即G肌动蛋白一端加上去，

一端脱下来，但加端快过减端，表现出微丝生长和延长。这一速度差有时甚至可

高达10倍以上。

3）平衡期。所谓平衡期，是指随着F肌动蛋白的组装和生长到一定长度，

同时G肌动蛋白单体浓度也下降了，引起加、减两端的速度慢慢接近，最终达

到一种动态平衡状态，并以此维持微丝长度的相对恒定。

微丝的动态装配始终受到细胞功能状态和内外环境的因素的影响。

二、微丝结合蛋白

细胞中的微丝结构不是孤立存在的，上面我们已经提到，微丝常以网络状或

束状广泛分布于细胞中，因此，微丝相互之间、与其它细胞骨架结构之间、以及

与细胞外基质、细胞膜和众多细胞器之间均有广泛相互作用。这些相互作用离不

开微丝结合蛋白的协助。目前已经分离鉴定的微丝结合蛋白有100多种，下面介

绍几种主要的。

1）与肌细胞收缩运动相关的微丝结合蛋白。主要包括：原肌球蛋白、肌球

蛋白和肌钙蛋白。（1）原肌球蛋白，可见于各种细胞，它由2条平行的多肽链共

同形成α-螺旋结构，位于F肌动蛋白螺旋沟内。对微丝肌动蛋白起稳定作用，

在肌肉收缩时发挥重要功能；（2）肌球蛋白，在各种细胞中也均有分布，已发现

有10多种不同类型的肌球蛋白，常见的是I、II、V型，其中I型和V型参与细

胞骨架和细胞膜的相互作用，如膜泡运输；II型肌球蛋白则主要参与肌纤维的运

动功能。（3）肌钙蛋白，仅存在于肌细胞中，可被钙离子激活，在横纹肌和心肌

收缩中起着开关作用。

2.与微丝装配和功能调节相关的微丝结合蛋白。主要包括肌动蛋白相关蛋白、

肌动蛋白解聚因子和辅肌动蛋白等。肌动蛋白相关蛋白是一类在结构上与肌动蛋

白具有同源性的蛋白质复合物，在肌动蛋白成核和F肌动蛋白聚合中促进作用；

肌动蛋白解聚因子，顾名思义，是一类具有调节肌动蛋白聚合作用的微丝结合蛋

白，主要功能是促进G肌动蛋白解离；辅肌动蛋白，是指集中分布于肌丝收缩

运动结构单元“肌小节”的Z盘或微丝细胞膜黏附点的一类肌动蛋白结合蛋白，

包括α、β两种。

三、微丝的功能

下面再简单归纳一下微丝的主要功能，主要体现在两方面：

1.形成纤维网络骨架，维持细胞形态。例如：在绝大多数细胞的膜下细胞质

溶胶中分布着由微丝及其结合蛋白组成的被称为细胞皮层的动态网络结构；在小

肠上皮细胞表面的微绒毛中聚集万事的微丝及相关的微丝结合蛋白。这结微丝结

构形式对维持细胞形态的稳定性和可塑性十分重要。

2.形成细胞运动结构单位，介导细胞变形和运动。例如：细胞分裂时由微丝

形成的收缩环结构，完成细胞质裂过程；肌肉细胞中由F肌动蛋白、原肌球蛋白

和几钙蛋白共同组成的肌小节，是肌肉收缩和舒张运动的功能单位。

微丝还参与细胞形态的建构、细胞分化、组织器官建成及细胞信号转导等功

能，这些作用也已受到广泛关注。

有关细胞骨架微丝的主要知识我们就学习这些，请同学们课外了解肌纤维的

结构及其功能单位“肌小节”，和肌小节的“滑动收缩”模型。我们下次课接着

介绍第三类细胞骨架成分：中间纤维。

同学们下次课再见。