干旱区不同地理种群骆驼刺元素组成及表面结构特征的对比研究

2024年3月1日发(作者：微信运营)

第３９卷第１８期２０１９年９月ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡ生态学报Ｖｏｌ．３９，Ｎｏ．１８Ｓｅｐ．，２０１９ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０４０９０８０４尹辉，张波，荆瑞雪，曾凡江，牟书勇．干旱区不同地理种群骆驼刺元素组成及表面结构特征的对比研究．生态学报，２０１９，３９（１８）：６７４５⁃６７５２．ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎａｒｉｄｚｏｎｅ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（１８）：６７４５⁃６７５２．ＹｉｎＨ，ＺｈａｎｇＢ，ＪｉｎｇＲＸ，ＺｅｎｇＦＪ，ＭｕＳＹ．ＥｌｅｍｅｎｔａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓａｎｄｓｕｒｆａｃｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆＡｌｈａｇｉｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａＳｈａｐ．ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ干旱区不同地理种群骆驼刺元素组成及表面结构特征的对比研究尹　辉１，２，３，４，５，张　波１，４，５，荆瑞雪１，３，４，５，曾凡江１，４，５，∗，牟书勇１，５１中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室，乌鲁木齐　８３００１１２新疆大学，乌鲁木齐　８３００４６３中国科学院大学，北京　１０００４９４新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，策勒　８４８３００５中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，乌鲁木齐　８３００１１摘要：碳（Ｃ）、氮（Ｎ）、磷（Ｐ）元素在植物各器官中的组成，及植物表面结构差异是其对外界环境适应性的重要表征。以干旱区３个地理种群骆驼刺（塔里木盆地策勒种群，吐鄯托盆地托克逊种群，准噶尔盆地阜康种群）为研究对象，通过对植株各器官Ｃ，Ｎ，Ｐ元素组成的测定及表面形貌观测，对其在不同环境中的适应特性进行了比较研究。结果表明：（１）同一种群的骆驼刺，Ｃ元素在各器官中的分配没有显著规律；Ｎ元素在叶片中含量最高，茎中最低；策勒种群和阜康种群的Ｐ含量，叶片中最高，茎与刺中差异不显著；但托克逊种群茎中Ｐ含量显著高于其他部位。（２）３个地理种群的骆驼刺叶中元素组成相比，策勒种群Ｃ，Ｎ含量均最高，托克逊种群Ｃ，Ｎ含量最低；３个种群叶片的Ｐ含量，Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ值均没有显著差异。刺中元素含量相比，Ｃ含量没有显著差异；Ｎ含量阜康种群＞策勒种群＞托克逊种群。茎中元素含量相比，Ｎ含量差异不显著，但托克逊种群茎中Ｐ含量为其他两个种群的２倍，可能与托克逊土壤中高浓度的全Ｎ，速效Ｎ，速效Ｐ有关。（３）托克逊种群表皮极厚，蜡质非常致密，各器官气孔密度均高于其他两个种群；策勒种群比阜康种群叶表皮增厚，蜡质致密，但叶片气孔密度却减小；策勒种群和阜康种群茎与刺的气孔密度差异不显著。研究表明，策勒种群骆驼刺最适应当地环境条件：其叶片具有最高的Ｃ，Ｎ含量，且表面结构没有明显的干旱胁迫特征。托克逊种群表现出明显的干旱适应特征：其表皮增厚，蜡质致密，气孔密度增大，叶片Ｃ，Ｎ含量最低。虽然托克逊种群茎中Ｐ含量显著高于其他地理种群，但３个地理种群骆驼刺叶片中Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ比值保持恒定，Ｃ∶Ｎ＝３０．６±关键词：骆驼刺；元素组成；表面结构；地理种群；适应特性４．３，Ｃ∶Ｐ＝３５７．４±４９．９，Ｎ∶Ｐ＝１２．０±２．４，说明骆驼刺能够保持较高内稳性，这也可能是其在新疆各地广泛生存的重要原因。ＥｌｅｍｅｎｔａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓａｎｄｓｕｒｆａｃｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆＡｌｈａｇｉｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａＳｈａｐ．ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎａｒｉｄｚｏｎｅ１ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＤｅｓｅｒｔａｎｄＯａｓｉｓＥｃｏｌｏｇｙ，ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ２ＸｉｎｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００４６，Ｃｈｉｎａ３ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，ＣｈｉｎａＹＩＮＨｕｉ１，２，３，４，５，ＺＨＡＮＧＢｏ１，４，５，ＪＩＮＧＲｕｉｘｕｅ１，３，４，５，ＺＥＮＧＦａｎｊｉａｎｇ１，４，５，∗，ＭＵＳｈｕｙｏｎｇ１，５４ＣｅｌｅＮａｔｉｏｎａｌＳｔａｔｉｏｎｏｆＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈｆｏｒＤｅｓｅｒｔ⁃ＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｃｅｌｅ８４８３００，Ｃｈｉｎａ５ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＢｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｉｎＡｒｉｄＺｏｎｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｒｆａｃｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆｐｌａｎｔｓａｒｅ基金项目：国家基金委⁃新疆联合基金重点支持项目（Ｕ１６０３２３３）收稿日期：２０１８⁃０４⁃０９；　　网络出版日期：２０１９⁃０７⁃０４∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｅｎｇｆｊ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

６７４６　生　态　学　报　　　３９卷　ｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｈｅｉｒａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｔｈｅｅｘｔｅｒｎａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｐｌａｎｔｓｏｆＡｌｈａｇｉｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａＳｈａｐ．ｏｆｔｈｅＣｅｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＴａｒｉｍＢａｓｉｎ，ｔｈｅＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＴｕｏｔｕｏＢａｓｉｎ，ａｎｄｔｈｅＦｕｋａｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＪｕｎｇｇａｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄ．Ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｓｅａｄａｐｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．Ｂａｓｉｎ，ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．ＴｈｅＣ，Ｎ，ａｎｄＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｏｒｇａｎｓｏｆＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｎｄｔｈｅｓｕｒｆａｃｅＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）ＴｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣｉｎｔｈｅｓａｍｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ，Ｎｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｈｉｇｈｅｓｔｉｎｌｅａｖｅｓａｎｄｌｏｗｅｓｔｉｎｓｔｅｍｓ，ＰｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｈｉｇｈｅｓｔｉｎｌｅａｖｅｓｉｎｔｈｅＣｅｌｅａｎｄＦｕｋａｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｓｔｅｍｓａｎｄｔｈｏｒｎｓ，ａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｔｅｍｓｏｆｔｈｅＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｏｔｈｅｒｏｒｇａｎｓ．（２）Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｅｌｅｍｅｎｔａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅＣａｎｄＮｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｔｈｅＣｅｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｌｏｗｅｓｔｉｎＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅＰｃｏｎｔｅｎｔ，Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，ａｎｄＮ∶Ｐｍａｓｓｒａｔｉｏｓｉｎｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｓｉｍｉｌａｒａｍｏｎｇｔｈｅｔｈｒｅｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｉｎｔｈｅｔｈｏｒｎｓ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅＣｃｏｎｔｅｎｔａｍｏｎｇｔｈｅｔｈｒｅｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ａｎｄｔｈｅＮｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｇｒｅａｔｅｓｔｉｎｔｈｅＦｕｋａｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ＞Ｃｅｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ＞Ｔｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｉｎｔｈｅｓｔｅｍｓ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎＮｃｏｎｔｅｎｔａｍｏｎｇｔｈｅｔｈｒｅｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｂｕｔｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＰｉｎｔｈｅｓｔｅｍｓｏｆｔｈｅＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｐｌａｎｔｓｗａｓｔｗｉｃｅｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；ｔｈｉｓｗａｓｐｒｏｂａｂｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｔｏｔａｌＮ，ａｖａｉｌａｂｌｅＮ，ａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅＰｉｎｔｈｅＴｏｋｓｕｎｓｏｉｌｓ．（３）ＰｌａｎｔｓｉｎｔｈｅＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｈａｄａｖｅｒｙｔｈｉｃｋｅｐｉｄｅｒｍｉｓｗｉｔｈｖｅｒｙｄｅｎｓｅｗａｘｅｓ，ａｎｄｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙｏｆｅａｃｈｏｒｇａｎｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＰｌａｎｔｓｏｆｔｈｅＣｅｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｈａｄｔｈｉｃｋｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｗａｘｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅＦｕｋａｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｂｕｔｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ；ｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙｉｎｓｔｅｍｓａｎｄｔｈｏｒｎｓｏｆｔｈｅＣｅｌｅａｎｄＦｕｋａｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．ＳｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｓｈｏｗｎｔｈａｔｔｈｅＣｅｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｌｏｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ—ｔｈｅｌｅａｖｅｓｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔＣａｎｄＮｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｈｏｗｅｄｎｏｏｂｖｉｏｕｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＰｌａｎｔｓｏｆｔｈｅＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｈｏｗｅｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｄａｐｔａｔｉｏｎ—ｔｈｅｅｐｉｄｅｒｍｉｓｗａｓｔｈｉｃｋｅｎｅｄ，ｔｈｅｗａｘｗａｓｄｅｎｓｅ，ｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｌｅａｖｅｓｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆＣａｎｄＮ．ＡｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＰｉｎｓｔｅｍｓｏｆｐｌａｎｔｓｏｆｔｈｅＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｏｔｈｅｒｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆＣ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，ａｎｄＮ∶Ｐｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｒｅｍａｉｎｅｄｃｏｎｓｔａｎｔ：Ｃ∶Ｎ＝３０．６±４．３，Ｃ∶Ｐ＝３５７．４±４９．９，Ｎ∶Ｐ＝１２．０±２．４，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｍａｉｎｔａｉｎｓｈｉｇｈｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ．ＴｈｉｓｍａｙａｌｓｏｂｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅａｓｏｎｗｈｙｉｔｃａｎｓｕｒｖｉｖｅｉｎｔｈｅｅｎｔｉｒｅａｒｅａｏｆＸｉｎｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ＡｌｈａｇｉｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａＳｈａｐ．；ｅｌｅｍｅｎｔａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｓｕｒｆａｃｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ａｄａｐｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ碳（Ｃ）、氮（Ｎ）、磷（Ｐ）元素是构成一切生命的主要元素，三者的含量变化及其比值控制着植物的营养和生长状况［１］。植物体中的Ｃ几乎全部来源于大气中的ＣＯ２，它是连接外界无机环境与有机体的最重要环节，是一切有机体的基本骨架。Ｎ和Ｐ元素是植物体中最重要的调节物质，是组成蛋白质和核酸的基本元素，也常常是环境中的限制因素［２⁃３］。叶、茎、根之间的营养分配模式反映了植物获取，运输和储存营养物质的能这些储存的营养物质在干旱条件下对维持植物营养吸收、二氧化碳同化、支持叶片生长方面起着重要作用［５］。植物各器官由于养分储存及功能差异，导致同一植物不同器官间（叶、茎、根和生殖器官）的Ｎ、Ｐ含量存在显著差异，但不同器官间的Ｎ、Ｐ浓度变化密切相关［６］。韩文轩等［７］通过测定北京及周边地区３５８种植物的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量发现，叶片中Ｃ、Ｎ、Ｐ含量分别是叶柄中相应元素含量的１．１、２．４和１．８倍，认为叶片的高营养（Ｎ和Ｐ）含量与其活跃的同化功能有关。植物体表面是与环境接触最密切的部位，也是最敏感部位，表面形貌变化也可作为植物对环境适应性的又一衡量指标［８⁃９］。因此，研究植物体中Ｃ，Ｎ，Ｐ元素分配特征及表面形貌变化对于揭示植物的生态适应性和养分利用特征有重要意义。荒漠植物骆驼刺（ＡｌｈａｇｉｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａＳｈａｐ．）是豆科多年生草本植物［１０］，单叶，全缘。枝上具有大量针刺，刺对骆驼刺适应荒漠环境起到至关重要的作用，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ力。例如木本植物中，储存蛋白质占总可溶性蛋白质的２５％—３０％，并且这些蛋白质主要存储在茎和根中［４］。

　１８期　　　尹辉　等：干旱区不同地理种群骆驼刺元素组成及表面结构特征的对比研究　６７４７因而本研究中将其作为单独的器官处理。同一种植物，在异质环境中生存，经过长期的适应和进化，会在形态结构、元素组成及生理功能上产生变化，形成特殊的地理种群［１１］。骆驼刺分布于我国内陆干旱地区的新疆、甘肃、内蒙古、宁夏。新疆全疆均有分布，尤以南疆塔克拉玛干沙漠周围，吐鄯托盆地及北疆古尔班通古特沙漠南部扇缘最多［１２］。本研究选取干旱区３个典型的骆驼刺分布区为研究对象：塔里木盆地策勒种群，吐鄯托盆地托克逊种群，及准噶尔盆地阜康种群。研究各器官Ｃ，Ｎ，Ｐ元素组成及表面形貌变异，从而揭示骆驼刺在不同环境中的适应能力，此研究对骆驼刺的保护和开发具有重要意义。１　材料与方法１．１　研究区概况策勒骆驼刺种群采自中国科学院策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站（表１），策勒属典型的内陆极端干旱荒漠气候，日照资源丰富。年降水量３５．１ｍｍ，风沙活动频繁，多年平均沙尘天数２５．９ｄ，最多年达５９ｄ。采样地地表沙质非常细腻，所有植物表面均覆盖一层细沙土。骆驼刺在该群落属于优势建群种，相对多度＞７０％，伴生有沙拐枣，盐生草和花花柴等植物。托克逊骆驼刺种群采自吐鲁番地区托克逊县（表１），属暖温带极端干旱荒漠气候，夏季气候炎热，年平均降水量仅９．４ｍｍ，是全国降水最少的地方。托克逊多风，平均大风天数８４ｄ，遇到大风天气极易将地表的尘土扬起，因而采样点地表主要是颗粒１ｍｍ左右的沙砾。采样地骆驼刺为该群落的建群种，相对多度＞８０％，伴生有刺山柑。阜康骆驼刺种群采自阜康市２２２团附近（表１），属温带大陆性干旱气候，年平均降水１６４ｍｍ，冬季有约２０ｃｍ厚的积雪，因而比策勒和托克逊湿润。阜康风小，且土壤较湿润，因而少见扬沙天气。此处骆驼刺与梭梭，沙蓬，琵琶柴等植物混生，形成多样性较高的群落。骆驼刺相对多度＜３０％。表１　３个采样点的自然条件＞１０℃积温Ａ／℃４３４０５３３４．９３５５１．５Ｔａｂｌｅ１　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｄａｔａｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｓａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅｓ地点Ｌｏｃａｔｉｏｎ策勒托克逊阜康地理位置ＧＣ８０°４４′Ｅ，３６°５１′Ｎ８８°５３′Ｅ，４２°５１′Ｎ８７°８８′Ｅ，４４°３７′Ｎ年平均降水量ＭＡＰ／ｍｍ３５．１９．４１６４年平均蒸发量ＭＡＥ／ｍｍ２５９５．３２９５９．４２０００年平均气温ＭＡＴ／℃１１．９１３．８６．６最高气温ＨＴ／℃４１．９４８４２．６　　ＧＣ：ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ；ＭＡＰ：ｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；ＭＡＥ：ｍｅａｎａｎｎｕａｌｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ；ＭＡＴ：ｍｅａｎａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ＨＴ：ｈｉｇｈｅｓｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；Ａ：ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ１．２　样品采集和指标测定试验于２０１７年８月实施，在策勒、托克逊和阜康３个骆驼刺自然种群中，各随机选择三株骆驼刺，将整个地上部分带回实验室，叶、茎、刺分开，装入牛皮纸袋，８０℃烘干至恒重。粉碎，过１００目筛，用于检测Ｃ，Ｎ，Ｐ元素含量。Ｃ含量用总有机碳分析仪（ＯＩ１０３０）测定，Ｎ含量用ＦＯＳＳ全自动定氮仪测定，Ｐ含量用钼锑抗比色法测定。每个区域选取一株有代表性的植株，将成熟的叶，茎，刺，剪成５ｍｍ×５ｍｍ左右的小块，快速投入ＦＡＡ固定液中（ＦＡＡ固定液配方：３８％的甲醛５ｍＬ，冰醋酸５ｍＬ，７５％酒精９０ｍＬ，丙三醇１ｍＬ），带回实验室。样品经乙醇梯度脱水，叔丁醇置换，冷冻干燥处理后，用扫描电子显微镜（ＺＥＩＳＳＳＵＰＲＡ５５ＶＰ）观测表面结构。用土钻分别采集０—２０ｃｍ，２０—４０ｃｍ，４０—６０ｃｍ，６０—８０ｃｍ土层的土壤样品，装入自封袋带回实验室。土样经风干后，过１００目筛，全Ｎ和速效Ｎ含量用ＦＯＳＳ全自动定氮仪测定，全Ｐ和速效Ｐ含量用钼锑抗比色法测定。ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

６７４８　生　态　学　报　　　３９卷　１．３　数据分析ＬＳＤ（Ｐ＝０．０５）方法进行显著性检验和多重比较。扫描电镜图片用ＰｈｏｔｏｓｈｏｐＣＳ５和ＩｌｌｕｓｔｒａｔｏｒＣＳ５软件剪切和拼接。２　结果与讨论２．１　营养元素在３个地理种群骆驼刺叶，茎，刺中的分配特征Ｃ，Ｎ，Ｐ元素是植物生长必需的营养元素。植物体通过光合作用固定Ｃ元素，并将其分配到各个器官中。用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ１７．０软件进行数据处理和统计分析，采用Ｏｎｅ⁃ＷａｙＡＮＯＶＡ方法进行方差分析，选择叶片是骆驼刺最主要的光合作用器官；刺也具有气孔和叶绿体，是重要的同化和输导组织，很多研究者将刺描述为同化枝［１３］。Ｃ含量在３个地理种群骆驼刺叶，茎，刺中的分配没有显著规律。３个地理种群相同器官相比，叶片中Ｃ含量存在显著差异，策勒种群叶片Ｃ含量最高（（４０４．０±８．２５）ｍｇ／ｇ），阜康种群叶片次之（（３７７．９±１．７５）ｍｇ／ｇ），托克逊种群叶片Ｃ含量最少（（３５１．７±０．４）ｍｇ／ｇ）（表２）。阜康种群茎中Ｃ含量显著高于策勒种群和托克逊种群，而３个种群刺中Ｃ含量差异不显著（图１）。图１　不同地理种群骆驼刺不同器官Ｃ，Ｎ，Ｐ含量的比较Ｆｉｇ．１　ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆＣ，Ｎ，ＰｃｏｎｔｅｎｔａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｎ＝３，不同大写字母表示同一地点不同器官之间差异显著（Ｐ＜０．０５）；不同小写字母代表相同器官不同地点之间差异显著（Ｐ＜０．０５）取出来，而其中３０％—５０％在Ｒｕｂｉｓｃｏ（核酮糖⁃１，５⁃二磷酸羧化酶／加氧酶）中，参与光合作用［１４⁃１５］。Ｏｌｄｅ等的研究也表明，在一定范围内，叶片含氮量、叶绿素含量、Ｒｕｂｉｓｃｏ含量分别与光合速率呈正相关［１６］。３个地理种群的骆驼刺的Ｎ含量均以叶片最高（策勒种群：１５．６±３．２ｍｇ／ｇ，托克逊种群：１０．５±１．３ｍｇ／ｇ，阜康种群：１２．１±０．１ｍｇ／ｇ）（表２），茎中最低（策勒种群：６．２±１．０ｍｇ／ｇ，托克逊种群：５．１±０．４ｍｇ／ｇ，阜康种群：６．４±０．５ｍｇ／ｇ）。Ｎ是核酸和蛋白质的重要组成成分，是构成生命的重要物质基础。植物中７５％的Ｎ可以从叶绿体中提策勒种群刺中的Ｎ含量（９．３±０．６ｍｇ／ｇ）与茎中Ｎ含量没有显著差异，而明显小于叶（图１）。推测此时期策勒种群刺的光合作用能力与茎中较为接近。托克逊刺中的Ｎ含量（８．２±０．５ｍｇ／ｇ）介于叶与茎之间，说明此时期刺的光合作用强度介于叶和茎之间。阜康种群刺中的Ｎ含量与叶差不多，而显著高于茎，推测此时期阜康种ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

　１８期　　　尹辉　等：干旱区不同地理种群骆驼刺元素组成及表面结构特征的对比研究　６７４９群的刺与叶的功能更接近。不同地理种群的叶Ｎ含量相比，策勒种群最大，托克逊种群最小，阜康种群介于二者之间。由于叶Ｃ含量也呈现出相同的变化规律，策勒种群最高，托克逊种群最低（图１）。因此推测，策勒种群叶片光合作用能力最强，托克逊种群光合作用能力最差。刺中Ｎ含量阜康种群＞策勒种群＞托克逊种群，阜康种群刺Ｎ含量与叶Ｎ含量相当，因而推测阜康种群刺的光合作用能力较强。３个地区茎中Ｎ含量没有显著差别。生长速率理论认为，在植株快速生长部位具有较高的Ｐ含量，因为快速生长部位需要大量的核糖体来合成蛋白质，而核糖体是含磷量最高的细胞器（Ｐ约占５％）［１７］。策勒种群和阜康种群的骆驼刺均以叶片中Ｐ含量最高（策勒种群：１．２±０．０ｍｇ／ｇ，阜康种群：０．９±０．２ｍｇ／ｇ），茎与刺中含量相当。但是托克逊骆驼刺的茎中Ｐ含量显著高于其他部位，也高于其他地理种群茎中含量。托克逊种群茎中Ｐ含量１．７±０．２ｍｇ／ｇ，约为策勒种群和阜康种群茎中Ｐ含量的２倍（策勒种群：０．８±０．１ｍｇ／ｇ，阜康种群：０．７±０．０ｍｇ／ｇ）。３个地理种群叶片中Ｐ含量没有显著差异。采样期托克逊骆驼刺处于结实期，茎秆不是快速生长部位，那么如此高的Ｐ含量应是存储的无机Ｐ元素。据报道，植物体中无机Ｐ含量与生存环境密切相关［１８⁃１９］。因此对３个采样区域０—８０ｃｍ土层土壤的全Ｎ，速效Ｎ，全Ｐ，速效Ｐ含量进行检测，从图２可看出，每个区域４个土层间差异不显著，但过程中发现，托克逊地区８０ｃｍ以上的土层中，骆驼刺毛细根非常密集。因此推测托克逊种群茎中大量的Ｐ３个区域之间的差异较大。速效Ｐ，全Ｎ，速效Ｎ含量均为托克逊最多（图２），策勒和阜康差异不大。且采样元素积累可能与土壤中高浓度的养分含量有直接关系。耿燕等的研究指出，当叶片磷元素含量足够且稳定时，外界磷的供应量不会影响植物的光合速率。而当外界环境磷元素供给量降到一定程度时，才会成为植物生长的限制因子［２０］。３个地理种群叶片中Ｐ含量差异不大，说明托克逊的骆驼刺将多余的Ｐ储存于茎中，叶片仍旧保持比较稳定的Ｎ∶Ｐ比。图２　不同地理种群不同深度的土壤样品全Ｎ，速效Ｎ，全Ｐ，速效Ｐ含量Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｔｈｅｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｉｌａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｐｔｈｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｎ＝３，不同大写字母表示相同土层不同地点之间差异显著（Ｐ＜０．０５）；不同小写字母代表不同土层同一地点之间差异显著（Ｐ＜０．０５）叶片作为最重要的光合器官，其Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ比值往往代表植物养分利用效率，而Ｎ∶Ｐ值与土壤养分状况ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

６７５０　生　态　学　报　　　３９卷　直接相关。贺金生等对中国草原在３个不同地区（内蒙古、青藏高原和新疆）Ｃ∶Ｎ化学计量比的研究中发现草原植被有着极为稳定的Ｃ∶Ｎ值，并认为Ｃ∶Ｎ化学计量比与物种组成以及气候变化无关［２１］。本研究中３个地理种群的骆驼刺叶片Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ值均无显著差异（表２），３个地理种群骆驼刺叶片中Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ但骆驼刺具有较高的内稳性，这也可能是它能在全疆范围普遍生存的重要原因。表２　不同地理种群骆驼刺叶片Ｃ，Ｎ，Ｐ，Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ含量差异Ｔａｂｌｅ２　种群类型Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｔｙｐｅ策勒托克逊阜康Ｃ，Ｎ，ＰｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＣ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶ＰｍａｓｓｒａｔｉｏｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓＣ含量Ｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ／（ｍｇ／ｇ）４０４．０±８．２５ａ３５１．７±０．４ｃ３７７．９±１．７５ｂＮ含量Ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ／（ｍｇ／ｇ）１５．６±３．２ａ１０．５±１．３ｂ１２．１±０．１ａｂＰ含量Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ／（ｍｇ／ｇ）１．２＋０．０ａ１．１±０．１ａ１．０±０．２ａＣ∶Ｎ２６．３±４．９ａ３３．８±４．２ａ３１．３±０．１ａＣ∶Ｐ３４２．７±７．６ａ３２４．９±３８．３ａ３９９±６９ａＮ∶Ｐ１３．２±２．８ａ９．６±０．０ａ１２．７±２．２ａ均值为３０．６±４．３，３５７．４±４９．９，１２．０±２．４。说明虽然营养元素含量、干旱程度和温度等环境因子存在显著差异，　　ｎ＝３，同列不同字母表示差异极显著（Ｐ＜０．０５）２．２　３个地理种群骆驼刺叶，茎，刺表面结构特征蜡质是覆盖在植物表面的一层防水保护层，与表皮层一起，有效防止植物体内水分的非气孔性散失，同时可以降低紫外线伤害［２２］。蜡质一般分成外蜡质层和内蜡质层（蜡质晶体下面的薄层）［２３］。图３Ｃ和３Ｆ显示但是致密，与表皮结合的不是非常紧密。策勒种群骆驼刺叶表皮明显增厚（（１．４２±０．０７）μｍ）（图３Ｄ），约为阜康种群表皮的２倍（（０．７５±０．０２）μｍ）（图３Ｆ）。策勒种群骆驼刺表皮蜡质较致密，没有明显的内外蜡质层之分，从图３Ａ可看出，策勒种群表皮蜡质也有垂直于表面的片层结构，但由于策勒夏季干旱高温，且多风沙，片层的蜡质可能融化而粘附大量沙粒，扫描电镜制样过程中梯度酒精１０次的冲洗仍不能洗脱。托克逊种群骆驼刺叶的上表皮异常增厚，与蜡质结合得相当紧密（图３Ｅ），且表面蜡质非常致密（图３Ｂ）。以上结果表明，随着外界干旱程度的加剧及年积温的增加，阜康，策勒，托克逊种群叶的上表皮逐渐增厚，蜡质越来越致密，主要用于防止水分蒸发及减少热损伤。气孔是植物水分代谢和光合作用中气体交换的重要通道。气孔密度受到多种因素调控，杨利民等对我国东北样带羊草的水分利用效率及气孔密度的研究指出，东北样带自东向西，随年降水量、年均温、土壤水分的降低和海拔的升高，羊草水分利用效率和气孔密度有明显增大的趋势，说明水分条件是气孔密度变化最重要的生态因子［２４］。但温度、ＣＯ２浓度等条件亦是气孔密度变化的重要因素。杨惠敏等的研究指出，在其他条件一致的情况下，温度升高会使小麦气孔密度降低［２５］。本研究中，不同地理种群的骆驼刺各器官的气孔密度存在极大差异。骆驼刺叶片两面均有气孔，下表皮气孔数量比上表皮略多。不同地理种群的相同器官相比，托克逊种群叶正面、叶背面、茎、刺中的气孔密度均最大（分别为（２９８．５±９．６）个／ｍｍ２，（３２８．７±６．３）个／ｍｍ２，（１６１．４±６．８）个／ｍｍ２，（２２６．６±８．９）个／ｍｍ２）（图４）。且托克逊种群表皮蜡质非常厚，正面气孔多被蜡质覆盖，表现出明显的干旱适应特征。策勒种群叶片正面和背面气孔密度分别为（１１７．０±１２．８）个／ｍｍ２，（２９８．５±９．６）个／ｍｍ２，明显小于阜康种群（叶正面和叶背面分别为：（１８４．８±１１．１）个／ｍｍ２和（２６６．５±１５．１）个／ｍｍ２）（图４），策勒种群刺与茎的气孔密度与阜康种群差异均不显著。说明，虽然策勒比阜康干旱程度高得多，但策勒种群骆驼刺没有表现出明显的干旱胁迫特征，且策勒种群在该群落中属于优势种，说明策勒种群更加适应当地环境。策勒种群骆驼刺根系发达，能够利用地下水维持生存与生长［２６⁃２７］。罗维成的研究也指出策勒绿洲的骆驼刺，整个生长季没有表现出水分胁迫的现象［２８］。３　结论３个地理种群骆驼刺在长期适应环境过程中，各器官元素组成和表面结构发生显著变化。ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ阜康种群叶片蜡质层，内外蜡质层清晰可见。外蜡质层呈片状直立于内蜡质层上，排列规则；内蜡质层较薄，

　１８期　　　尹辉　等：干旱区不同地理种群骆驼刺元素组成及表面结构特征的对比研究　６７５１图３　不同地理种群骆驼刺叶表面扫描电镜图片Ｆｉｇ．３　ＳｕｒｆａｃｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓＡ，Ｂ，Ｃ分别为策勒，托克逊，阜康骆驼刺叶上表面２５００倍照片；Ｄ，Ｅ，Ｆ分别为策勒，托克逊，阜康叶上表皮纵切面１００００倍照片，图中标示表皮厚度；Ｇ，Ｈ，Ｉ分别为策勒，托克逊，阜康叶下表面５００倍照片低，阜康种群介于二者之间，推测策勒种群叶片光合作用能力最强，而托克逊种群最弱。种群＞托克逊种群。策勒种群刺Ｎ含量与茎中相似，远低于叶片，而阜康种群刺Ｎ含量与叶差异不大，显著高于茎，托克逊种群刺Ｎ含量介于叶与茎之间。Ｎ含量与植物光合作用能力呈显著正相关关系，因此推测策勒种群刺同化作用能力与茎差不多，而阜康种群刺同化作用能力更接近于叶片，３个地理种群相比，阜康种群刺的同化作用最强。但托克逊种群茎中Ｐ含量异常高，不仅高于其他种群（３）策勒种群和阜康种群各器官Ｐ含量差异不大，图４　３个地理种群骆驼刺叶，茎，刺气孔密度差异　Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙｏｆｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓ，ａｎｄｔｈｏｒｎｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｎ＝５，不同大写字母代表相同器官不同地点之间差异显著（Ｐ＜０．０５）（１）策勒种群叶片Ｃ、Ｎ含量均最高，托克逊种群最（２）３个地理种群相比，刺Ｎ含量阜康种群＞策勒茎的含量，同时也高于自身叶和刺。因此对３个区域０—８０ｃｍ深度土壤的全Ｎ，速效Ｎ，全Ｐ，速效Ｐ含量进行检测，结果表明托克逊全Ｎ，速效Ｎ，速效Ｐ含量均比策勒和阜康高得多。从而推测外界环境中高的养分含量使得骆驼刺吸收较高的Ｐ，并积累于茎中。３个地理种群叶片Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ均未受到外界环境的影响，平均值为Ｃ∶Ｎ＝３０．６±４．３，Ｃ∶Ｐ＝３５７．４±４９．９，Ｎ∶Ｐ＝１２．０±２．４，说明骆驼刺能够保持较高的内稳态，这也可能是它能在新疆广泛分布的重要原因。（４）本研究中，只有极端干旱的托克逊种群表现出明显的干旱适应特征：表皮和蜡质极厚，蜡质非常致ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ密；各个器官气孔密度显著大于其他两个地区。相对干旱的策勒种群比相对湿润的阜康种群叶表皮增厚，蜡

６７５２　生　态　学　报　　　３９卷　质致密，但气孔密度却小得多，说明策勒种群未受到明显的干旱胁迫，因为其根系能够以地下水为主要水源。且策勒种群在该群落中是优势种，说明骆驼刺更加适应策勒的环境条件。通过对骆驼刺叶、茎、刺元素组成和表面结构分析，能够确定骆驼刺与当地环境的适应程度，因而为骆驼刺的保护与开发提供重要的理论支持。致谢：ＡｌｚｈａｎＫｕｒｍａｎｇｏｚｈｉｎｏｖ博士在野外采样过程中给予帮助，新疆资源环境科学大型仪器区域中心、新疆生态与地理研究所中心实验室对实验给予帮助，特此致谢。参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］　ＡｎｄｅｒｓｅｎＴ，ＥｌｓｅｒＪＪ，ＨｅｓｓｅｎＤＯ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００４，７（９）：８８４⁃９００．［２］　ＶｉｔｏｕｓｅｋＰＭ，ＨｏｗａｒｔｈＲＷ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｏｎｌａｎｄａｎｄｉｎｔｈｅｓｅａ：ｈｏｗｃａｎｉｔｏｃｃｕｒ？Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９１，１３（２）：８７⁃１１５．ｔｈａｎｎｅｗｆｏｌｉａｇｅ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１４，９５（８）：２０６２⁃２０６８．［３］　于海玲，樊江文，钟华平，李愈哲．青藏高原区域不同功能群植物氮磷生态化学计量学特征．生态学报，２０１７，３７（１１）：３７５５⁃３７６４．［４］　ＳｃｈｒｅｅｇＬＡ，ＳａｎｔｉａｇｏＬＳ，ＷｒｉｇｈｔＳＪ，ＴｕｒｎｅｒＢＬ．Ｓｔｅｍ，ｒｏｏｔ，ａｎｄｏｌｄｅｒｌｅａｆＮ∶Ｐｒａｔｉｏｓａｒｅｍｏｒｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［５］　ＦｏｒｔｕｎｅｌＣ，ＦｉｎｅＰＶＡ，ＢａｒａｌｏｔｏＣ．Ｌｅａｆ，ｓｔｅｍａｎｄｒｏｏｔｔｉｓｓｕｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｃｒｏｓｓ７５８Ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，２６（５）：［６］　陈婵，王光军，赵月，周国新，李栎，高吉权．会同杉木器官间Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量比的季节动态与异速生长关系．生态学报，２０１６，３６［７］　韩文轩，吴漪，汤璐瑛，陈雅涵，李利平，贺金生，方精云．北京及周边地区植物叶的碳氮磷元素计量特征．北京大学学报：自然科学版，［８］　李永华，卢琦，吴波，朱雅娟，刘殿君，张金鑫，靳占虎．干旱区叶片形态特征与植物响应和适应的关系．植物生态学报，２０１２，３６（１）：［９］　胡选萍，吉成均，安丽华．青藏高原草地主要单子叶植物的叶表面特征．生态学报，２０１６，３６（２０）：６４６５⁃６４７４．［１２］　夏阳，张立运，安尼瓦尔，买买提．疏叶骆驼刺的某些生态生物学特性．干旱区研究，１９９５，１２（４）：５３⁃６０．ｅｌｅｖａｔｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１４，３６（７）：１９１９⁃１９２６．（１１）：１１４⁃１２４．８８⁃９８．［１０］　曾凡江，刘波，贺俊霞，张晓蕾，刘镇，安桂香，曾杰．骆驼刺幼苗氮素特征对不同灌溉量的响应．生态学报，２０１０，３０（８）：２１１８⁃２１２７．［１１］　郭自春，曾凡江，刘波，李尝君，张波．不同地理种群疏叶骆驼刺光合和水分代谢特性的差异．干旱区研究，２０１６，３３（２）：３７１⁃３７８．［１３］　ＬｉＬ，ＬｉＸＹ，ＸｕＸＷ，ＬｉｎＬＳ，ＣｈｅｎＦＬ．ＰｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓａｎｄａｓｓｉｍｉｌａｔｉｖｅｂｒａｎｃｈｅｓｏｆＡｌｈａｇｉｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａＳｈａｐ．ｕｎｄｅｒｂｒｉｅｆ［１４］　沈芳芳，樊后保，吴建平，刘文飞，雷学明，雷学臣．植物叶片水平δ１３Ｃ与水分利用效率的研究进展．北京林业大学学报，２０１７，３９［１５］　ＳｍｉｔｈＷＫ，ＮｏｂｅｌＰＳ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｎｗａｔｅｒ＼ｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｆｏｒｔｈｒｅｅｄｅｓｅｒｔｂｒｏａｄｌｅａｆｓｈｒｕｂｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９７７，［１６］　ＶｅｎｔｅｒｉｎｋＨＯ，ＷａｓｓｅｎＭＪ，ＶｅｒｋｒｏｏｓｔＡＷＭ，ＤｅＲｕｉｔｅｒＰＣ．Ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ⁃ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｓｄｉｆｆｅｒｂｅｔｗｅｅｎＮ⁃，Ｐ⁃ａｎｄＫ⁃Ｌｉｍｉｔｅｄ［１７］　ＥｌｓｅｒＪＪ，ＤｏｂｂｅｒｆｕｈｌＤＲ，ＭａｃｋａｙＮＡ，ＳｃｈａｍｐｅｌＪＨ．Ｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｚｅ，ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙ，ａｎｄＮ∶Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，１９９６，４６（９）：６７４⁃６８４．ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆａｄｅｓｅｒｔｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅｉｎＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎｐｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，９：３３８．ｄｏｉ：１０．３３８９／ｆｐｌｓ．２０１８．００３３８ｓｏｉｌａｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｆｏｒｍ．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，２０１３，３６（２）：１７８⁃１８４．ｂｉｏｍｅｓｏｆＣｈｉｎａ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００６，１４９（１）：１１５⁃１２２．ｗｅｔｌａｎｄｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，８４（８）：２１９１⁃２１９９．［１８］　ＺｈａｎｇＢ，ＧａｏＸＰ，ＬｉＬ，ＬｕＹ，ＳｈａｒｅｅｆＭ，ＨｕａｎｇＣＢ，ＬｉｕＧＪ，ＧｕｉＤＷ，ＺｅｎｇＦＪ．Ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｄｅｐｔｈａｆｆｅｃｔｓｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｂｕｔｎｏｔｃａｒｂｏｎａｎｄ［１９］　ＣｈｅｎＹＨ，ＨａｎＷＸ，ＴａｎｇＬＹ，ＴａｎｇＺＹ，ＦａｎｇＪＹ．Ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｄｉｆｆｅｒｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｌｉｍａｔｅ，［２０］　耿燕，吴漪，贺金生．内蒙古草地叶片磷含量与土壤有效磷的关系．植物生态学报，２０１１，３５（１）：１⁃８．［２１］　ＨｅＪＳ，ＦａｎｇＪＹ，ＷａｎｇＺＨ，ＧｕｏＤＬ，ＦｌｙｎｎＤＦＢ，ＧｅｎｇＺ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｌｅａｆｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄ［２２］　戴双，郭军，徐文，赵世杰，宋健民．蜡质组成形态及其合成调控对小麦抗旱性的影响．植物生理学报，２０１６，５２（７）：９７９⁃９８８．［２４］　杨利民，韩梅，周广胜，李建东．中国东北样带关键种羊草水分利用效率与气孔密度．生态学报，２００７，２７（１）：１６⁃２４．２６３２⁃２６３８．１１６４⁃１１７１．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，１９９８，１２６（３）：２３７⁃２６０．［２３］　ＢａｒｔｈｌｏｔｔＷ，ＮｅｉｎｈｕｉｓＣ，ＣｕｔｌｅｒＤ，ＤｉｔｓｃｈＦ，ＭｅｕｓｅｌＩ，ＴｈｅｉｓｅｎＩ，ＷｉｌｈｅｌｍｉＨ．Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙｏｆｐｌａｎｔｅｐｉｃｕｔｉｃｕｌａｒｗａｘｅｓ．［２５］　杨惠敏，王根轩．干旱和ＣＯ２浓度升高对干旱区春小麦气孔密度及分布的影响．植物生态学报，２００１，２５（３）：３１２⁃３１６．５８（５）：１０３３⁃１０４３．２００９，４５（５）：８５５⁃８６０．（２３）：７６１４⁃７６２３．１１５３⁃１１６１．［２６］　曾凡江，李向义，张希明，ＦｏｅｔｚｋｉＡ，ＡｒｎｄｔＳＫ．新疆策勒绿洲外围四种多年生植物的水分生理特征．应用生态学报，２００９，２０（１１）：［２７］　李向义，张希明，何兴元，曾凡江，ＦｏｅｔｚｋｉＡ，ＴｈｏｍａｓＦＭ．沙漠⁃绿洲过渡带四种多年生植物水分关系特征．生态学报，２００４，２４（６）：［２８］　罗维成，曾凡江，刘波，宋聪，彭守兰，ＡｒｎｄｔＳＫ．疏叶骆驼刺母株与子株间的水分整合．植物生态学报，２０１３，３７（２）：１６４⁃１７２．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ