根际

2024年2月20日发(作者：小幸运作文)

根际

rhizosphere

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受植物根生命活动的影响，在物理、化学和生物特性上不同于原土体的根周围的土壤微区。它是土壤-根系-微生物相互作用的产物，并依据植物种类或品种，土壤性质和环境条件形成特定的微生态体系。在这一微区中进行着活跃的物质转化和流通，以及动力学过程。这些过程直接影响着植物的生长发育、水分和养分的吸收利用、有益和有害微生物的存活和繁殖，植物对逆境的调节反应等等。因此，根际环境是当今植物营养学科中新兴的边缘学科分支，涉及到土壤化学、植物生理学和微生物学的交叉科学。

根际是从希腊文根(rhizo)和圈围(sphere)两字合并而来。1904年由德国微生物家学L.赫瑟(Hilther)将这一名词应用于豆科作物，称根周围密集的细菌数量和活性为根际效应。以后，根际的概念由单一的微生物效应扩展到物理、化学和生物效应的各个方面，使之从理论到应用发展成为现代化农业中极为重要的基础研究课题。

根际研究的深入是与微观技术的发展分不开的。继电子显微镜以后电子探针显微分析，微电极等原位检测手段应用到生物科学后，也为根际养分状况和化学变化等的微观研究提供了可能。而根际土壤的液氮冷冻和切片技术相结合的方法建立，进一步扩展了根际研究的范围，为微区距离间水分、养分和微生物分布等的梯度变化积累了资料。80年代以来，高压液相色谱仪和穆斯堡尔谱仪的应用，对根际分泌物和根际土壤中某些重金属化学行为的研究更有所推进。

根际的显微特征 由于根表面在空间和时间上的发展，不同根区的根际显微特征不尽相同(图1)。其中根冠细胞中的高尔基体分泌大量的粘液到根外，以及与脱落组织降解物混合，在根与土壤之间形成厚度为几微米到几十微米的粘液层。这层粘液与土壤颗粒有很强的亲和性，在其外沿粘附土粒形成一圈土壤鞘，直径约为根直径的一倍，粘附的程度表现为经水重复冲洗后仍不易洗脱。其后的根伸长区，存在结构致密的表皮细胞。这层细胞仅有初生壁，胞壁外的根冠延伸的及细胞分泌的粘液，它们与初生壁混为一体，厚度约为1～10微米。其中出现少量的细菌群落。当细胞停止伸展后，次生壁形成，粘液层中细菌和其它微生物数量明显增加。

图1 不同根区根际状况的示意

根毛区的根毛尖端可分泌粘液，根毛迅速的更新和降解，使新生根毛被粘液所包围。当根毛伸入土壤颗粒中，在土壤和根毛之间有粘液层相隔，在根毛的尖端和基部聚集有大量的细菌、放线菌，一些菌根菌的菌丝体通常从这里穿入根毛进入根组织。

幼龄成熟根区的表皮细胞受土壤的机械损伤和微生物的溶解作用，促使细胞溢泌量增加，这些溢泌物与细胞溶解产物混合，成为细菌和其它微生物生存和繁殖的天然培养基。在这一根区的粘液层中微生物的种类和数量最多，代谢活动也最为活跃。而老龄成熟根区内由于大量微生物繁殖和产生溶胞酶的溶蚀作用，使粘液层完全消失或残缺不全。部分表皮层和皮层组织的细胞壁被分解，细胞质消失，出现多层细胞叠挤的现象。细胞空腔中可见到细菌群落和土壤颗粒(图2)，根组织实际上已与根际土壤直接沟通，形成内根际(en-dorhizosphere)。

不同生理年龄根区的显微特征指出，植物根与土壤并非直接接触，主要吸收根部位均存在来源不同和厚薄不等的粘液层介于根一土之间。粘液向外渗入土壤空隙之间，数量上由多到少形成粘液-土壤过渡层(图3)。在其界面上吸引了一些分散的土壤粘粒碎片，这些碎片均以其长轴与根表面呈平行方向排列，这表明，粘液是一种带电荷的有机胶体，通过与粘粒碎片的静电力场，导致这种定向排列。粘液层不仅起着根与土壤的连接作用，而且也是水分和养分传递的通道。由于植物种类和土壤条件的差异，粘液的组成分也有千差万别，优势微生物的种群也随之不同，这在一定程度上反映了植物的遗传特性。

图2 成熟根区内土壤、细菌群落和细胞壁

图3 粘液-土壤过渡层

物理特征 根际内的水分状况取决于土壤中水分的流速、植物根系的吸水速率和单位土体中根系的总长度。根表面水分流量的最高值为每天每平方厘米1立方厘米，相当于每天单位厘米根长吸收0.1立方厘米水。在湿润土壤上，水流速度约为单位面积0.2×10-6立方厘米。因此，在土壤含水量较低时距根5毫米的根际土壤中出现水分亏缺梯度;潮润土壤上水分亏缺区仅在根周围，2毫米以外即不明显;湿土上则不存在水分亏缺区(图4)。

图4 洋葱根际的水分梯度变化(×、·为重复的不同土块测定数据)

在一定范围内水分亏缺区的存在可增加根际内水分的流速，其线型速率可超过每秒1.7×10-6厘米。因此，也有利于质流过程中养分向根的运输。当然，在亏缺达到水分胁迫的临界值以上时，将引起粘液层收缩，影响根与土壤接触，从而降低根际中养分的溶解和运输。

由于根系通常沿着土壤孔隙伸展，在一般情况下土壤孔隙比根直径要小。因而根际土壤存在紧实效应。这种紧实压在根尖区的最大值可达9～13×105帕。但实际上受根挤压的土壤范围很小，通常只是紧靠根表的周围土壤。应用穿透计曾测出，小麦根尖周围粉砂壤土的容重由1.4增加到1.5。壤土上豌豆根附近容重由1.5提高到1.55。在粘土上豌豆根周围0.5～1.5毫米内土壤的孔隙比由1.19下降至1.09，5毫米以外则差异不明显。

根际土壤的容重增加将伴随气体中含氧量减少，当降至10%以下时则明显影响根的生长和生理代谢过程。

化学特征 根际的化学特征包括酸碱度、氧化还原状况的变化、养分的亏缺和累积，以及养分的络合、溶解等化学过程。

pH值 反映酸碱度的量值。根际的氢离子浓度通常与原土体有明显的差别。这是由于根系分泌H+或HCO-3(OH-)，以及起因于植物吸收阴离子的比例不同，而有密切关系。其中氮素形态、某些养分缺乏均可诱导根际pH值的变化。

各类作物根系对硝态氮和铵态氮的吸收都是很迅速的。当两种形态的氮共存于生长介质中，由于铵态氮对硝酸还原酶的抑制作用，作物通常优先吸收铵态氮，然后吸收硝态氮。因此，根际会出现pH值先下降，再上升的过程。而铵态氮或硝态氮分别作为唯一氮源施用时，铵态氮将引起作物pH值明显下降;硝态氮则上升。这种变化趋势在大多数植物种类中都相似，禾谷类作物的这种变化规律更为显著(图5)。但在豆科作物中则有所不同，吸收硝态氮也出现pH值下降。这主要是因为豆科植物在共生固氮中释放出质子，以及硝酸还原酶作用的位置主要在地上部的叶片中，根组织内不致因游离硝酸离子引起阴阳离子不平衡而使pH值上升。

图5 氮素形态对根系介质pH值的影响

稻、麦、油菜、豆类等作物的根际pH值随供磷水平下降而显著降低，并有明显的昼夜变化(图6)。强光照下更为敏感，表明根际pH值与磷水平的关系是与光照影响磷同化能力相联系。当供磷不足时，稻、麦根际酸化的部位主要在根尖4厘米以上的吸收区，而羽扇豆在低磷条件下局部形成短的不定根，呈串状簇生根。这类根周围的pH值明显下降。缺磷逆境下作物还诱导有机酸从根溢泌，根际中柠檬酸量显著增加。表明，磷不足时，植物体内代谢失调，使柠檬酸在体内相对积累而外溢。因此，磷逆境条件下通过根际酸化，有利于土壤中难溶性磷部分溶解，由此提高土壤磷的利用率。

图6 水稻根系分泌H+量的昼夜变化

缺铁在双子叶和大多数单子叶作物中引起根尖膨大，表皮层的层次增加，其中有转移细胞形成。这部分细胞大量溢泌H+;酸化根际环境。在此基础上根细胞质膜上还原酶活性增加，促使根表面高铁还原而被吸收。禾谷类作物则完全不同，缺铁时并不引起根际酸化。

通过根际效应的pH值变化以提高对土壤养分的利用率，可以认为是对逆境条件的一种适应性。这种适应的强弱主要受遗传因素的影响。因此，植物种类或品种间均有差异。此外，土壤缓冲性能、原有土壤pH值的基础，以及水旱条件等都对这种适应性反应的表现程度有影响。

Eh值 表示氧化还原电位大小的量值。它是由氧化剂和还原剂的活度比所决定。因此，在一定的体系中，Eh值愈大氧化强度愈大。旱作物根际由于根系和微生物吸收O2和释放CO2，脱落物降解等耗氧过程等使Eh值比原土体要低;而水稻根际则与旱作不同，在拔节前Eh值都高于根际外的土壤(表1)。而且不同土层深度(0～30厘米)趋势都相同。这是由于水稻在淹水条件下具有从地上部向根输送氧气的特殊适应性。但是，拔节以后，茎节形成，地上部向根输氧的通道受到阻碍，同时厌氧性根际细菌滋生。因此，根际的Eh值明显下降，低于原土体，直到表层的浮根出生以后。由于浮根具有吸收氧气的作用并能将部分氧气输送到下部根系，从而使根际Eh值再次上升。

表1 旱作和水稻根际土壤Eh值的梯度变化

植物种类 离根距离(mm)

1 2 3 4 5 10

水 稻

276 264 257 241 226 221

小 麦

440 458 467 488 495 514

大 豆

554 561 566 567 567 568

大量元素的缺乏，尤其是氮和钾的缺乏，对根际氧化还原状况的影响很大。缺氮水稻根际的Eh值比正常条件要低21%～55%;缺钾时则下降63%～72%。因此，缺钾土壤上施用钾肥可以显著地改善根际的氧化还原状况。

养分 根际养分通常出现养分的亏缺或累积，并且通常是随离根距离呈梯度变化。

根际中的氮素，主要是当季新加入的铵态氮肥料，呈现亏缺梯度;而全氮的差异不显著。不论是硫铵、碳铵和尿素，离根1毫米的土壤中亏缺率可达30%～70%，并随离根表面的距离呈指数曲线的变化。亏缺范围在10毫米以内梯度最大，表明这一范围是氮素供应的主要部位。旱作与水稻亏缺曲线上有所不同，NH4-N在根际的最大亏缺区处于离根1～2毫米之外，0～2毫米内存在相对累积区(图7)。近根的这种相对累积，经证明是由于根系向外溢泌的分泌物中含有的氮，以及根毛等脱落组织所产生的结果。而水稻的分泌物和脱落物均低于旱作，因而这种根周围相对累积现象不明显。

图7 两种NH+4-N肥料在作物根际土壤中的分布情况

有效磷的亏缺仅限于离根1毫米左右，相当于根毛长度。在砂性土壤上亏缺范围可扩展到4毫米以内。磷亏缺的范围很窄的原因是与它在土壤中有效扩散系数很小有关，通常为10-9～10-11厘米/(厘米2·秒)。显然，仅仅依靠土壤中有效磷径向扩散以供应根系吸收是难以满足需要的。而依靠新生根的伸展不断获取根附近新土区中的磷则是主要的途径。

钾的梯度变化类似于铵态氮，但亏缺范围比后者要小，通常在离根8～10毫米的范围内。代换性钾和迟效性钾(1摩尔/升HCl提取)有类似的亏缺趋势。但是，在土壤水分含量较高时有效钾在根际可出现相反的向根富集的现象。

有效性锰、锌和硅通常也在根际出现亏缺。硼和钼在根际的含量变化取决于它们在土壤溶液中的浓度。浓度低时可出现亏缺，浓度高时则累积。

根际亏缺梯度的存在有利于土壤养分向根扩散。但是，亏缺量过大时则影响根系的吸收。

土壤溶液中NO-3、SO2-4、Ca2+、Mg2+等含量相对较大。因此，这些养分通常作为溶质随着植物蒸腾流的水势差向根迁移，即质流过程。通过这种过程流向根表面的量一般是供大于求，由此而出现顺浓度梯度，累积率可达10%～30%，但梯度存在的范围很窄，通常不超过5毫米。

有机物 根际土壤中有机碳含量比原土体明显增加。其来源主要是根系分泌物，这些物质在化学上具有多样性，从简单的低分子量的有机酸、糖、氨基酸，到复杂的维生素和植物激素;还有大分子的多种碳水化合物、肽和蛋白质，以及根组织的脱落物等等。这些有机碳约占光合产物的30%左右。此外，微生物在根际的迭代更新，残体的生物量也大大超过原土体，成为根际有机物质的主要组成成分。它们以粘肽和结构蛋白质与根际分泌物混合，并可进一步分解成氨基糖和有机氮化物。这些多种来源相混合的根际有机物质吸持的养分比土壤原有的有机物质易于矿化，成为根际供给植物养分的贮备库。仅从氮量来看，这部分有效态氮约占根际供氮量的60%以上。同时，根际有机物质的相对聚集也有利于土壤团粒结构的形成，改善土壤的物理性质。

生物特性 根际微生物群落的数量可达到每立方厘米土壤上细菌数为109个、放线菌约107个、真菌约106个、原生动物约103个和藻类约103个。然而，绝大多数的微生物仅存在根表面50微米以内，而且只覆盖7%～15%的根表面。其分布的规律性是趋向于聚集在粘液密集或分泌物多的位置，如表皮细胞相连接的凹槽处，根毛的尖端和基部，以及侧根出生的突破口处。扫描电镜的观察表明，即使处于根表皮层10微米以内的细菌也不直接附着在根表面上，而是包埋在粘液层中或本身有胶膜包围。距根1毫米以外部位的微生物数量则显著下降，平均只有根面上的30%左右，并随距离增加其数量呈梯度减少。

通常应用根际内不同距离微生物的数量(R)与原土体中数量(S)之间的比值表示微生物的根际效应。豆科植物的R/S值明显高于禾本科植物。然而，R/S值的大小与植物生长期有密切关系，大多数 一年生植物的R/S值随植物生长而不断增加，直到生理活动的高峰期为止，如小麦不同发育时期根际细菌、放射菌和真菌的R/S值均以分蘖期最高，开花期次之，苗期和成熟期则很低。

聚集在根际的微生物对高等植物生长可能有害也可能有益。一般情况下各种未灭菌的根际土壤的吸氧量比灭菌的要高。大田条件下麦类作物约高2～4倍。施肥后的摄氧量更高，CO2释放量也明显增加，促使根际土壤的氧化还原电位下降，从而可增加某些难溶性养分的溶解度。另外，某些微生物可以产生激素、固氮、溶磷，以及对养分转化的有益作用。与此同时，根际土壤中也存在一些有害的微生物，如土传病原菌，引起氮素损失的反硝化细菌等等。无疑，根际是一个微生物活动极为活跃的区域，影响着植物养分的固持、矿化和有效性。并且在种群上与植物遗传特性和土壤性质有着密切关系，形成多种多样特定的根际微生物体系，决定着农作物的生长发育和产量。

总之，根际土壤虽然只占土体体积的1%～3%。但由于其特殊的生态环境，对水分、养分的迁移和转化，有益和有害微生物的繁殖和控制，以及污染化学毒物的降解等方面起着重要的作用。因而与现代化农业管理、提高作物生产力都有着十分密切的关系。

字数：5818

参考文献



Elroy A. Curl and Bryan Truelove,The er-verlag,Berlin Heidelberg,New York,1986.

作者：刘芷宇

知识来源：中国农业百科全书总编辑委员会农业化学卷编辑委员会,中国农业百科全书编辑部 编.中国农业百科全书·农业化学卷.北京：农业出版社.1996.第108-112页.