生理学┃小肠内消化(一)胰液的分泌

2023年12月12日发(作者：四大小提琴协奏曲)

生理学┃小肠内消化（一）胰液的分泌

生理学 · 消化和吸收

第四节 小肠内消化

小肠是食物消化和吸收最重要的部位，小肠内消化是整个消化过程中最重要的阶段。食糜由胃进入十二指肠后便开始小肠内的消化。在这里，食糜受到胰液、胆汁和小肠液的化学性消化以及小肠运动的机械性消化，许多营养物质也都在此处被吸收，因而食物在经过小肠后消化过程基本完成，未被消化的食物残渣从小肠进入大肠。食物在小肠内停留的时间随食物的性质而有所不同，混合性食物一般在小肠内停留3～8小时。

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一、胰液的分泌

胰腺是兼有外分泌和内分泌功能的腺体。胰腺的内分泌功能主要与糖代谢调节有关，将在内分泌章中讨论。胰腺的外分泌物为胰液，是由胰腺的腺泡细胞和小导管管壁细胞所分泌的，具有很强的消化能力。

（一）胰液的形质、成分和作用

胰液（pancreatic juice）是无色无嗅的碱性液体，pH为7.8～8.4，渗透压与血浆大致相等。人每日分泌的胰液量为1～2L。

胰液中含有无机物和有机物。在无机成分中，HCO3-的含量很高，它是由一线内的小导管细胞分泌的。导管细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶，在它的催化下，CO2可水化为H2CO3，而后解离成HCO3-。人胰液中的HCO3-浓度随分泌速度的增加而增加，最高可达140mmol/L。HCO3-的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸，使肠黏膜免受强酸的侵蚀；同时也提供小肠内多种消化酶活动的最适pH环境（pH7～8）。除HCO3-外，占第二位的负离子是Cl-。胰液中的Cl-浓度随HCO3-浓度的变化而变化，当HCO3-浓度升高时，Cl-浓度下降。胰液中的正离子有Na+、K+、Ca2+等，它们在胰液中的浓度与血浆中的浓度非常接近，不随分泌速度的改变而改变。 胰液中的有机物主要是蛋白质，含量从0.1%～10%不等，随分泌速度的不同而有所不同。胰液中的蛋白质主要是多种消化酶，由腺泡细胞分泌。

1．胰淀粉酶：胰淀粉酶（pancreatic amyla）是一种α-淀粉酶，对生的和熟的淀粉水解效率都很高，消化产物为糊精、麦芽糖。胰淀粉酶作用的最适pH为6.7～7.0。

2．胰脂肪酶：胰脂肪酶（pancreatic lipa）可分解三酰甘油为脂肪酸、一酰甘油和甘油。它的最适pH为7.5～8.5。

目前认为，胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一种小分子蛋白质，即辅脂酶（colipa）存在的条件下才能发挥作用。由于胆盐具有去垢剂特性，可将附着于胆盐微胶粒（即乳化的脂滴）表面的蛋白质清除下去，而辅脂酶对胆盐微胶粒却有较高的亲和力，当胰脂肪酶、辅脂酶和胆盐形成三元络合物时，便可防止胆盐将脂肪酶从脂滴表面清除下去。因此，辅脂酶的作用可比喻为附着在脂滴表面的“锚”。

胰液中还含有一定量的胆固醇脂酶和磷脂酶A2，可分别水解胆固醇酯和卵磷脂。

3．胰蛋白酶和糜蛋白酶：这两种酶均以无活性的酶元形式存在于胰液中。肠液中的肠激酶（enterokina）是激活胰蛋白酶原（trypsinogen）的特异性酶，可使胰蛋白酶原变为有活性的胰蛋白酶（trypsin），已被激活的胰蛋白酶也能激活胰蛋白酶原而形成正反馈，加速其活化。此外，酸、组织液等也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原（chymotrypsinogen）主要在胰蛋白酶作用下转化为有活性的糜蛋白酶（chymotrypsin）。胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用极为相似，都能分解蛋白质为䏡和胨，当两者一同作用于蛋白质时，则可将蛋白质消化为小分子多肽和游离氨基酸；糜蛋白酶还有较强的凝乳作用。

此外，正常胰液中还含由羧基肽酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶等水解酶。它们也以酶原的形式分泌，在已活化的糜蛋白酶作用下激活。激活后，羧基肽酶可作用于多肽末端的肽链，释出具有自由羧基的氨基酸，核酸酶则可使相应的核酸部分水解为单核苷酸（见网络增值服务）。 胰液由于含有水解糖、脂肪和蛋白质三类营养物质的消化酶，因而是最重要的消化液。临床和实验均证明，当胰液分泌障碍时，即使其他消化液分泌都正常，食物中的脂肪和蛋白质仍不能完全消化和吸收，常可引起脂肪泻，但糖的消化和吸收一般不受影响。

（二）胰液分泌的调节

在非消化期，胰液几乎不分泌或很少分泌。进食后，胰液便开始分泌。所以，食物是刺激胰液分泌的自然因素。进食时胰液分泌受神经和体液双重控制，但以体液调节为主。

1．神经调节：食物的性状、气味以及食物对口腔、食管、胃和小肠的刺激都可通过神经反射（包括条件反射和非条件反射）引起胰液分泌。反射的传出神经主要是迷走神经。切断迷走神经或注射阿托品阻断迷走神经的作用，均可显著减少胰液分泌。迷走神经可通过其末梢释放ACh直接作用于胰腺，也可通过引起促胃液素的释放，间接引起胰腺分泌（图6-13）。迷走神经主要作用于胰腺的腺泡细胞，对小导管细胞的作用较弱，因此，迷走神经兴奋引起胰液分泌的特点是水和碳酸氢盐含量很少，而酶的含量却很丰富。

内脏大神经（属交感神经）对胰液分泌的影响不很明显。一方面，内脏大神经中的胆碱能纤维可促进胰液分泌，另一方面，由于肾上腺素能纤维可促使胰腺血管收缩，导致胰液分泌的水源明显不足而影响胰液分泌。

2．体液调节：调节胰液分泌的体液因素主要有促胰液素和缩胆囊素。

（1）促胰液素：当酸性食糜进入小肠后，可刺激小肠黏膜释放促胰液素。小肠上段黏膜含促胰液素较多，距幽门越远，含量越小。产生促胰液素的细胞为S细胞。生理学家王志均教授等曾在具有移植胰的狗身上观察引起促胰液素释放的因素，结果表明，盐酸是最强的刺激因素，其次是蛋白质分解产物和脂酸钠，糖类几乎没有刺激作用。引起小肠内促胰液素释放的pH在4.5以下。迷走神经兴奋不引起促胰液素释放；切除小肠的外来神经后，盐酸在小肠内仍能引起胰液分泌，说明促胰液素的释放不依赖于肠外来神经。 促胰液素主要作用于胰腺小导管上皮细胞，使其分泌大量的水和HCO3-，因而使胰液的分泌量大为增加，而酶的含量却很低。

（2）缩胆囊素：缩胆囊素的一个重要作用是促进胰液中各种酶的分泌，故也称促胰酶素（pancreozymin，PZ）；它的另一重要作用是促进胆囊强烈收缩，排出胆汁。缩胆囊素对胰腺组织还有营养作用，可促进胰组织蛋白质和核糖核酸的合成。引起缩胆囊素释放的因素按由强至弱的顺序为蛋白质分解产物、脂酸钠、盐酸、脂肪；糖类没有刺激作用。

影响胰液分泌的体液因素还有胃窦分泌的促胃液素、小肠分泌的血管活性肠肽等，它们在作用上分别与缩胆囊素和促胰液素相似。

近年来的资料表明，促胰液素和缩胆囊素对胰液分泌的作用是通过不同机制实现的，前者以cAMP为第二信使，后者则是通过磷脂酰肌醇系统，在Ca2+介导下起作用的。

促胰液素和缩胆囊素之间存在协同作用，即一个激素可加强另一个激素的作用。此外，迷走神经对促胰液素也有加强作用，在阻断迷走神经后，促胰液素引起的胰液分泌量将大大减少。激素之间以及激素与神经之间的相互加强作用，对进餐时胰液的大量分泌具有重要意义。