河北省森林草原区草本植物叶功能性状种间和种内变异

2023年12月9日发(作者：描写雪的唯美诗句)

第４９卷第１期年１月２０２１东　北　林　业　大　学　学　报ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＮＯＲＴＨＥＡＳＴＦＯＲＥＳＴＲＹＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＶｏｌ．４９Ｎｏ．１Ｊａｎ．２０２１河北省森林草原区草本植物叶功能性状）种间和种内变异１冯家宝（河北省林木种质资源与森林保护重点实验室（河北农业大学），保定，０７１０００）　　　　范顺祥　　　侯煜飞　剧永望　马天蕊　高英月　张志东　　　　　　（中国农业大学）　　　　　　　　（河北省林木种质资源与森林保护重点实验室（河北农业大学））　　摘　要　探索植物种间和种内功能性状之间联系或权衡，对于理解植物对环境的适应策略和群落构建过程具有重要的意义。以河北省塞罕坝保护区草本植物为研究对象，采用分层随机抽样的方法，调查了１８４个草本样方×（１ｍ１ｍ），测量了草本植物５个主要功能性状（叶绿素质量分数、比叶面积、叶片干物质质量分数、叶氮质量分数、叶磷质量分数），选取物种多度较高的优势种２３种（Ｃ３种，Ｃ０种），进行植物功能性状种间和种３植物１４植物１内变异分析。结果表明：５个功能性状在Ｃ和Ｃ草本植物之间均存在显著差异（Ｐ＜０．０１），Ｃ３４３植物的叶绿素质量分数、比叶面积、叶氮质量分数、叶磷质量分数均大于Ｃ４植物。Ｃ３和Ｃ４植物的叶绿素质量分数和比叶面积种内Ｃ变异系数较大。相对于Ｃ３植物，４植物功能性状种间变异系数总体较大表现出更高的可塑性。Ｃ３和Ｃ４植物一些功能性状在种间表现出的相关性和差异性要高于种内水平，但是种内变异系数为１５％～４０％，在进行相关植物功能性状研究时同样不可忽视。关键词　功能性状；Ｃ种间变异；种内变异３和Ｃ４植物；分类号　Ｓ７５７．１ＩｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｄＩｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃＶａｒｉａｔｉｏｎｏｆＬｅａｆＦｕｎｃｔｉｏｎＴｒａｉｔｓｏｆＨｅｒｂａｃｅｏｕｓＰｌａｎｔｓｉｎＡＦｏｒｅｓｔｓｔｅｐｐｅＺｏｎｅ，ＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ／／ＦｅｎｇＪｉａｂａｏ（ＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＴｒｅｅｓＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＦｏｒｅｓｔ，ＨｅｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１０００，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ）；ＦａｎＳｈｕｎｘｉａｎｇ（ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎｔｙ）；ＨｏｕＹｕｆｅｉ，ＪｕＹｏｎｇｗａｎｇ，ＭａＴｉａｎｒｕｉ，ＧａｏＹｉｎｇｙｕｅ，ＺｈａｎｇＺｈｉｄｏｎｇ（ＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＴｒｅｅｓＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＦｏｒｅｓｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＨｅｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ）／／ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，－２０２１，４９（１）：２３２８．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｄｅｏｆｆｂｅｔｗｅｅｎｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｄｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｉｎｃｌａｒｉｆｙｉｎｇｐｌａｎｔａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．Ｗｉｔｈｔｈｅｓｔｒａｔｉｆｉｅｄｒａｎｄｏｍｓａｍｐｌｉｎｇ×ｍｅｔｈｏｄ，１８４ｇｒａｓｓｐｌｏｔｓ（１ｍ１ｍ）ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎｔｈｅＳａｉｈａｎｂａＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅ，ＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ．Ｆｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ，ｌｅａｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ，ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ，ａｎｄ２３ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ（１３Ｃｎｄ１０Ｃｌａｎｔｓｓｐｅｃｉｅｓ）ｗｉｔｈｈｉｇｈｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎｄａｎｃｅｗｅｒｅ３ａ４ｐｓｅｌｅｃｔｅｄｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｄｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｌｅａｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ．ＴｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎａｌｌｆｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｂｅｔｗｅｅｎＣｎｄＣｅｒｂａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ（Ｐ＜０．０１）．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｓｕｃｈａｓ３ａ４ｈＣＨＬ，ＳＬＡ，ＬＮＣａｎｄＬＰＣｏｆＣｐｌａｎｔｓｗｅｒｅａｌｌｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＣｐｌａｎｔｓ．ＶａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｉｎＣＨＬａｎｄＳＬＡ３４ａｎｄＣｌａｎｔｓ．ＩｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆＣｗｉｔｈｉｎｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｂｏｔｈＣ３４ｐ４ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｌａｒｇｅｒｇｅｎｅｒａｌｌｙｔｈａｎｔｈａｔｏｆＣｐｌａｎｔｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇＣｐｌａｎｔｓｈａｄｈｉｇｈｅｒｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ３４ｔａｌｃｈａｎｇｅｓ．ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｓｏｍｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｎｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅｖｅｌｓｏｆｂｏｔｈＣｎｄＣｌａｎｔｓｗｅｒｅ３ａ４ｐｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｆｏｕｎｄｆｏｒｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｗｅｒｅｂｅｔｗｅｅｎ１５％ａｎｄ４０％，ｓｈｏｗｉｎｇｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅｖｅｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｃａｎｎｏｔｂｅｉｇｎｏｒｅｄｉｎｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｒｅｓｅａｒｃｈ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ；ＣｎｄＣｌａｎｔ；Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ；Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ３ａ４ｐ　　植物功能性状是决定植物生长、定植、繁殖和存１］活的重要生理生态指标［。它不仅影响着植物个平上了解功能性状之间的关系或权衡不仅有助于揭－３５］示物种对环境的适应策略和群落构建过程［，而６］且能够更好的阐明生物多样性的维持机制［。体的外在表现，同时也影响着植物群落的构成和生［２］态功能。Ｄｉａｚｄｅｔａｌ．认为植物功能性状是联系物功能性状变异包括种内和种间变异。一般来讲，功能性状在种间存在很大的差异。因而，种间变７］异常被用于定义植物生长、功能策略等方面［。也种、生境条件和生态功能的纽带。在种内和群落水１）河北农业大学大学生创新创业训练计划资助项目２０１８１００８６０２８）；国家自然科学基金项目（３１３７０６３６）。（第一作者简介：冯家宝，男，１９９７年２月生，河北省林木种质资源与森林保护重点实验室（河北农业大学），本科生。Ｅ－ｍａｉｌ：３１３４０９１８６＠ｑｑ．ｃｏｍ。通信作者：张志东，河北省林木种质资源与森林保护重点实验室－（河北农业大学），副教授。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｚｈｉｄｏ＠１６３．ｃｏｍ。　　　　范顺祥，中国农业大学资源与环境学院，博士研究生。－Ｅｍａｉｌ：ｆａｎｆａｎ＿ｓｘ＠１６３．ｃｏｍ。收稿日期：２０２０年１月２３日。责任编辑：任　俐。有学者认为，种间变异对于群落构建的作用更８］大［。种内性状变异是由种群间的遗传差异、对环４］境梯度的可塑响应和个体发育变化引起的［，是同种不同个体适应不同环境能力的体现。长期以来，有关植物功能性状的研究多以种间变异为主，对种－８９］。然而，越来越多的证据表内性状的研究较少［明，定量种内性状变异程度对于理解功能性状在群２４　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第４９卷１５］定方法［，在每个样地内，选取盖度大于９０％的所１０］落水平变异及生态过程中发挥的作用越来越大［。基于此，结合种内和种间性状变异进行理解群落构建和生态过程就显得很有必要。植物叶片在大气和陆地间碳交换方面发挥了关１１］键的作用［，其功能性状能够很好的反映物种对环１２］。不同的境的响应、生活史权衡及资源获取策略［１３］光合途径类型影响叶生理功能经济谱［。如相对０株个体，测定计算完好成有物种，每个物种采集１熟叶片的鲜质量。叶绿素质量分数测定，使用野外手持式叶绿素荧光仪进行测量。比叶面积测定，首－－先使用叶面积仪（ＬＩＣＯＲ３１００ＣＡｒｅａＭｅｔｅｒ，ＬＩ，ＵＳＡ）测定叶面积，用电子天平测量叶片鲜质ＣＯＲ量，然后将叶片样品置于烘箱６０℃烘干７２ｈ后，称质量测定叶片干质量，比叶面积为叶片单位干质量所拥有的叶面积大小。叶片干物质质量分数测定，叶片样品的干质量／叶片鲜质量，它代表除去水分等于ＣＣ３植物，４草本植物通过叶结构的特殊变化促进光合作用，进而提高了光合效率和水分利用效１３］率［。阐明Ｃ３和Ｃ４植物叶功能性状变异有助于更好的理解二者的光合机理和共存机制。河北省塞罕坝地区处于华北典型森林－草原生态交错带，生态系统复杂多样，集森林、草原、草甸、沼泽为一体，物种多样性丰富，其中以草本植物为主，是河北省少有的物种多样性富集中心，具有重要的保护价值。特殊的生境条件和较高的草本物种多样性为研究草本植物叶功能性状变异和物种共存机制提供了良好的条件。本研究在景观水平进行分层随机取样的基础上，基于光合作用途径对草本植物进行了功能群的划分，通过比较５种功能性状的种间和种内变异，试图阐明研究区Ｃ３和Ｃ４草本植物主要功能性状的差异和相关性，为森林－草原生态交错带物种多样性保护提供科学依据。１　研究区概况研究区位于河北省承德市塞罕坝国家级自然保护区（４２°２２′～４２°３１′Ｎ，１１６°５３′～１１７°３１′Ｅ）。本区地貌是高原—波状丘陵—漫滩—接坝山地的组合体。气候属于温带半湿润气候与温带半干旱气候的过渡区。年均气温－１．５℃，极端最高气温３０℃，极端最低气温－４２．８℃，≥５℃的年积温１９３０．７℃；年均降水量４５２．６ｍｍ，蒸发量１２３０ｍｍ；植被由森林向草原过渡，草本植物物种多样性丰富，占到了所有物种的８０％以上，主要由委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｓｉａｔｕｔｍ）、地榆（Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）、金莲花（Ｔｒｏｌｌｉｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、披针叶苔草（Ｃａｒｅｘｌａｎｃｅｏｌａｔａ）等物种构成［１４］。２　材料与方法２．１　样地设置和样品采集于２０１４年７—９月份在研究区进行群落学调查和样品采集。在整个研究区，按照斑块大小设置不同数量的调查样地。在空间上不连续的３８个天然植被斑块（１２个草本、１１个灌木、１５个天然林）中共调查草本样地１８４个，样地大小为１ｍ×１ｍ。记录草本植物的物种名、多度和盖度。基于功能性状测因素后一片新鲜叶片中所含干物质的比例。全氮质量分数测定，叶片单位干质量中含有的氮的全量，烘干后的叶片样品用半微量凯氏定氮仪测定。全磷质量分数测定，叶片单位干质量中含有磷的全量，烘干后的叶片样品用钼锑抗比色法测定［１６］。２．２　数据分析选取物种多度较高的优势种２３种（Ｃ３植物１３种，Ｃ４植物１０种）（表１）进行植物功能性状种间和种内变异分析。采取Ｋｏｍｏｇｏｒｏｖ－Ｓｍｉｒｎｏｖ非参数检验方法比较Ｃ３和Ｃ４植物在５个不同功能性状上的差异。种内和种间植物功能性状的变异程度用变异系数来描述，其公式为：变异系数＝（标准偏差÷平均值）×１００％。利用皮尔逊相关分析分别检验Ｃ３和Ｃ４植物在种间和种内水平上不同功能性状间的相关性。运用Ｒ软件（３．３）中的“ｐｗｒ”和“ｎｌｍｅ”程序包完成以上统计检验，显著水平设定为Ｐ＜０．０５。表１　Ｃ３和Ｃ４植物优势种科和属统计优势种科属Ｃ３植物艾蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａａｒｇｙ）菊科蒿属糙苏（Ｐｈｌｏｍｉｓｕｍｂｒｏｓａ）唇形科糙苏属地榆（Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）蔷薇科地榆属风毛菊（（Ｓａｕｓｓｕｒｅａｊａｐｏｎｉｃａ）菊科风毛菊属狼毒（Ｓｔｅｌｌｅｒａｃｈａｍａｅｊａｓｍｅ）瑞香科狼毒属毛蕊老鹳草（Ｇｅｒａｎｉｕｍｐｌａｔｙａｎｔｈｕｍ）?牛儿苗科老鹳草属拳蓼（Ｒｕｂｉａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）蓼科蓼属唐松草（Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍａｑｕｉｌｅｇｉｆｏｌｉｕｍ）毛茛科唐松草属铁杆蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｇｍｅｌｉｎｉｉ）菊科蒿属蚊子草（Ｆｉｌｉｐｅｎｄｕｌａｐａｌｍａｔａ）蔷薇科蚊子草属小白蒿（Ｆｉｌｉｐｅｎｄｕｌａｐａｌｍａｔａ）菊科艾属野艾蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｌａｖａｎｄｕｌａｅｆｏｌｉａ）菊科蒿属玉竹（Ｐｏｌｙｇｏｎａｔｕｍｏｄｏｒａｔｕｍ）百合科黄精属Ｃ４植物冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ）禾本科冰草属大油芒（Ｓｐｏｄｉｏｐｏｇｏｎｓｉｂｉｒｉｃｕｓ）禾本科大油芒属巨序剪股颖（Ａｇｒｏｓｔｉｓｇｉｇａｎｔｅａ）禾本科剪股颖属老芒麦（Ｅｌｙｍｕｓｓｉｂｉｒｉｃｕｓ）禾本科披碱草属林地早熟禾（Ｐｏａｎｅｍｏｒａｌｉｓ）禾本科早熟禾属麻根苔草（Ｃａｒｅｘａｒｎｅｌｌｉｉ）莎草科苔草属披针叶苔草（Ｃａｒｅｘｌａｎｃｅｏｌａｔａ）莎草科苔草属莎草（Ｃｙｐｅｒｕｓｒｏｔｕｎｄｕｓ）莎草科莎草属早熟禾（Ｐｏａａｎｎｕａ）禾本科早熟禾属异穗苔草（Ｃａｒｅｘｈｅｔｅｒｏｓｔａｃｈｙａ）莎草科苔草属第１期　　　　　　　　　冯家宝，等：河北省森林草原区草本植物叶功能性状种间和种内变异２５３　结果与分析３．１　Ｃ３和Ｃ４植物功能性状差异．５２８５个功能性状叶绿素质量分数（Ｄ＝０，Ｐ＜－０．０１，Ｄ是ＫｏｍｏｇｏｒｏｖＳｍｉｒｎｏｖ非参数检验中描述两组数据之间差异的统计量），叶片干物质质量分数（Ｄ＝０．２６７，Ｐ＜０．０５），比叶面积（Ｄ＝０．１２８，Ｐ＜０．６１００．０５），叶氮质量分数（Ｄ＝，Ｐ＜０．０１）和叶磷质０．５０７量分数（Ｄ＝，Ｐ＜０．０１）在Ｃ３植物和Ｃ４植物间均存在显著性差异（表２）。Ｃ３植物的叶绿素质量－１分数（（５．９９±４．６１）ｍｇ·ｇ）、比叶面积（（１６３．８４±－２１）ｃｍ·ｇ）、全氮质量分数（（１５．８５±２．７３）ｇ·１０１．２３－－１１ｋｇ）、全磷质量分数（（０．１４±０．０４）ｇ·ｋｇ）显著高－１于Ｃ１．８１±１．４６）ｍｇ·ｇ）、４植物叶绿素质量分数（－２１１５７．４２±９４．８６）ｃｍ·ｇ）、全氮质量分比叶面积（（－１数（（１３．０５±２．９６）ｇ·ｋｇ）和全磷质量分数（（０．０９±－１）ｇ·ｋｇ）。与此相反，Ｃ０．０４３植物的叶干物质质量－１分数（（０．３２±０．１３）ｇ·ｇ）则显著低于Ｃ４植物的－１０．３９±０．１２）ｇ·ｇ）。（（表２　Ｃ种功能性性状差异３和Ｃ４植物种的５物　种艾蒿糙苏地榆风毛菊狼毒毛蕊老鹳草拳蓼唐松草铁杆蒿蚊子草小白蒿野艾蒿玉竹冰草大油芒巨序剪股颖老芒麦林地早熟禾麻根苔草披针叶苔草莎草西伯利亚早熟禾异穗苔草光合型Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４叶绿素质量分数／－１ｍｇ·ｇ叶干物质质量分数／－１ｇ·ｇ比叶面积／－１２ｃｍ·ｇ全氮质量分数／－１ｇ·ｋｇ全磷质量分数／－１ｇ·ｋｇ１１．９４±０．３８８．４４±４．３３７．９６±４．４５１３．３４±５．２４１．４６±０．３１９．７３±１．５１１２．０２±４．１２５．７５±２．２２２．０５±０．６７８．０８±１．１９１．７４±０．５２３．３４±２．１４５．８９±１．５１２．４７±０．９９３．９４±１．６１３．４９±１．３８１．５７±０．７５５．４３±１．８２３．１６±１．３３０．９９±０．２６１．０３±０．１４１．９４±０．２２１．９６±１．１３０．２９０±０．０４００．２２０±０．０６００．３４０±０．０５００．２１０±０．０２００．１８０±０．０９００．２５０±０．０３００．３２０±０．０８００．３２０±０．０７００．４３０±０．１６００．３１０±０．０７００．４７０±０．０６００．３１０±０．０８００．１９０±０．０１００．６３０±０．１５００．３６０±０．０７００．３７０±０．０７００．３８０±０．０６００．３５０±０．０６００．２６０±０．０１００．４２０±０．１２００．２３０±０．０８００．４２０±０．００５０．４００±０．１００１６５．５０±５９．０２３２１．７７±４２．５１８２．９９±２５．２４１６４．８２±４１．５７３９９．２１±１３３．０３１６１．３１±４０．９３１３４．４９±２０．３８２１４．３２±１２１．０３１１１．１４±３９．１８１９４．１６±８０．８３７４．０１±２７．３９１５９．３９±７６．０５２６６．４９±４１．１２７７．２１±９．１５２０６．２５±２２．３９２０６．１７±３９．４４１７０．０１±４０．８０２８０．５４±９５．６７１７６．７３±３８．２５１２５．８８±３９．５４３７２．０９±３２３．３９１９６．２８±４４．２９１４３．８５±４３．８１１８．０４±３．５５１７．４８±４．０８１４．７４±２．３２１３．６４±２．０２１９．４４±０．３３１４．１５±１．２５１５．８２±０．９８１４．８９±２．９５１６．１９±１．８２１５．８５±３．４３１６．３２±２．１６１６．０８±２．０３１５．２８±１．３１１３．３６±０．９３１２．３３±１．１９１４．９９±１．３６１４．２８±０．２３１９．５６±３．１５１２．８３±０．４３１１．９９±２．０２１８．９５±６．５３１６．０７±１．５７１２．４７±１．５８０．１５０±０．０２００．１２０±０．０２００．１２０±０．０２００．１１０±０．０４００．１３０±０．０３００．２２０±０．０３００．１７０±０．０３００．１１０±０．０３００．１５０±０．０３００．１６０±０．０５００．１３０±０．０２００．１３０±０．０１００．１８０±０．００４０．０９０±０．０２００．１００±０．０２００．１３０±０．０１００．１３０±００．１６０±０．０３００．１００±０．００４０．０８０±０．０３００．１３０±０．０５００．１００±０．０５００．１１０±０．０５０　　注；表中数据为平均值±标准差。３．２　Ｃ３和Ｃ４植物种间和种内变异系数无论在种间还是种内水平，Ｃ３植物和Ｃ４植物的５个性状均存在不同程度的变异。由表３可以看出，种间各性状的变异程度明显大于种内。Ｃ３植物和Ｃ叶氮、磷质量分数４植物叶片干物质质量分数，在种内变异系数比较接近，且均在２０％左右。Ｃ３植物和Ｃ４植物叶绿素质量分数和比叶面积种内变异系数差异较大。Ｃ３植物和Ｃ４植物叶片干物质质量分数在种间变异系数比较接近（分别为５６．３７％和５１．３８％），比叶面积，叶绿素、叶氮、叶磷质量分数在种间变异系数均有较大差异。特别是比叶面积，叶氮、磷质量分数的种间变异系数的差异均在３０％左右（Ｃ。无论是Ｃ４植物大于Ｃ３植物）３植物还是Ｃ４植物种间的变异系数均大于种内，除Ｃ４植物叶绿素质量分数、Ｃ其他性３植物比叶面积差异不明显外，状在种内、种间变异系数差异均在１０％以上。３．３　种间和种内水平上植物功能性状的相关性Ｃ４植物各功能性状种间水平的相关性显著程度大部分高于种内水平，其中在种间水平上，比叶面积与叶片干物质质量分数呈极显著负相关，而与叶氮质量分数呈显著正相关（Ｐ＜０．０１）（表４）；叶干物质质量分数会随着叶氮质量分数、叶磷质量分数增加而显著减少；叶磷质量分数与比叶面积、叶氮质量分数的相关关系显著（Ｐ＜０．０５）。而在种内水平上，只有比叶面积表现出了与叶片干物质质量分数、叶氮质量分数显著的相关关系（Ｐ＜０．０５）。Ｃ３植物各功能性状种内种间水平的相关性显著程度差异不大。无论在种间、种内水平上比叶面积均表现出与２６　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第４９卷叶片干物质质量分数显著相关（Ｐ＜０．０５）。表３　不同光合型植物功能性状种内和种间变异系数物　种艾蒿糙苏地榆风毛菊狼毒毛蕊老鹳草拳蓼唐松草铁杆蒿蚊子草小白蒿野艾蒿玉竹冰草大油芒巨序剪股颖老芒麦林地早熟禾麻根苔草披针叶苔草莎草西伯利亚早熟禾异穗苔草种间变异光合型Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ３Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ４Ｃ３Ｃ４变异系数／％叶绿素质量分数３．２１５１．２７５５．８０３９．２８２１．２３１５．５４３４．２９３８．７０３２．７３１４．７１２９．８６６３．９９２５．６８４０．０８４０．７６３９．６３４７．５５３３．５６４２．２２２６．６８１３．４１１１．３４５７．５６５０．８８３９．０２叶干物质质量分数１１．９９２６．１２１３．４６１０．７２４８．６６１０．２３２５．５８２２．７１３７．５２２２．１７１２．３９２６．５６４．７０２３．５６２０．３３１７．７５１４．９８１６．８８４．２２２８．９１３３．０３１．１３９２４．７８５６．３７５１．３８比叶面积３５．６６１３．２１３０．４１２５．２２３９．３３２５．３７１５．１５５６．４７３５．２５４１．６３３７．０１４７．７１１５．４３１１．８５１０．８５１９．１３２４．００３４．１０２１．６４３１．４１８６．９１２２．５６３０．４６３９．０２７０．１９全氮质量分数１９．６５２３．３３１５．７６１４．８１１．６９８．８４６．１９１９．８３１１．２８２１．６２１３．２５１２．５９８．５９６．９３９．７３９．１３１．５８１６．００３．３３１６．８５３４．４９９．７７１２．６３４５．０４７３．０１全磷质量分数１４．９１１６．５６１８．５０３５．９１２０．７８１３．３６１５．１５２８．０３２０．８８３０．２４１４．８２１１．１３３．６９１５．７９１６．７６６．９３２．８７２０．８１４．５６３８．４９３５．３６５０．００４３．４１４３．９２６９．０７表４　种内、种间水平不同光合型植物功能性状相关性种　　间光合型Ｃ３植物性　状叶绿素质量分数叶干物质质量分数比叶面积叶氮质量分数叶磷质量分数Ｃ４植物叶绿素质量分数叶干物质质量分数比叶面积叶氮质量分数叶磷质量分数叶绿素质量分数１．００－０．３６－０．１２－０．６９０．３３１．００－０．３１０．１９０．１５０．４５叶干物质质量分数１．００　－０．８８－０．３００．３８１．００－０．９８－０．９３－０．９２种　　内叶氮质量分数叶磷质量分数叶绿素质量分数１．００－０．５６叶干物质质量分数１．００－０．８６－０．２０比叶面积比叶面积叶氮质量分数叶磷质量分数１．００　０．６８－０．６２１．００－０．６０１．０００．２５－０．２９－０．２８１．００－０．６２１．０００．１５－０．３６１．０００．３６１．０００．０５１．００－０．８６－０．８４１．０００．９７０．２３１．０００．９３１．０００．８９０．６７０．２４１．０００．３６１．０００．７２１．０００．９２－０．８５　　注：＜０．０１；＜０．０５。表示Ｐ表示Ｐ４　结论与讨论植物在进化与演替过程中经过一系列环境条件的筛选形成不同的功能性状组合和权衡来适应环１７］境，进而来决定植物的生长策略［。本研究中Ｃ３机制及生存策略而产生的。Ｃ具有低呼吸、低ＣＯ４植物与Ｃ３植物相比，２补偿点、高光饱和点、高的净光合速率和光量子效率等特点，同时对水分、氮素、光及ＣＯ２利用效率也较１４］高［。本研究结果表明，Ｃ３植物的叶绿素质量分植物和Ｃ个植物功能性状（叶绿素质量分４植物在５数、比叶面积、叶片干物质质量分数、叶氮质量分数、叶磷质量分数）上均表现出了显著的差异性，正是Ｃ采用不同的适应３植物和Ｃ４植物为了适应环境，数，比叶面积，叶氮、磷质量分数均显著大于Ｃ４植物。叶绿素作为植物吸收光能的重要物质，在高等植物的光合作用中扮演着重要的角色，其质量分数１８］的多少直接影响光合作用的强弱［。而叶氮、磷质第１期　　　　　　　　　冯家宝，等：河北省森林草原区草本植物叶功能性状种间和种内变异２７量分数作为植物光合作用的协同元素，同样对光合作用进程有较大的影响。叶氮、磷质量分数，比叶面１９］积，光合作用能力之间互相呈正相关［，一般来说差异才能更好的阐明物种共存和群落的构建机３５］３０，３６］，这一观点也被许多研究证实［。制［在群落构建过程中，植物功能性状的筛选一般经历两个过程，生境过滤筛选出一类适合环境条件的相似的功能性状，而相似性限制又致使物种为了３７］避免竞争和生态位重叠，发生性状趋异［。种内性增加叶氮、磷质量分数能够显著提高叶片光合作用－２０２１］能力［。在相同的环境条件下，光合作用率较低叶氮、叶磷质量分数的Ｃ３植物需要更多的叶绿素，来维持光合作用以获取能量，这也侧面反映了植物通过增加或减少养分循环的方式来适应环境变２２］化［。比叶面积的大小反映了植物对资源的获取、状变异中比叶面积、叶绿素质量分数变异更大，是因为二者代表了植物个体在竞争资源中对个体产出策略以及对光合作用投资的变化，进而产生的一种减少竞争的行为。变异系数的大小可以表示性状的可保存和释放能力，较大的比叶面积更有利于植物对光照的捕获和利用［２３］。相对于Ｃ４植物，Ｃ３植物较大的比叶面积更容易接收光照来促进光合作用。与之相反，Ｃ３植物的叶干物质质量分数低于Ｃ４植物。可以解释为叶干物质质量分数作为植物对养分元素保有能力的体现［２４］，较大的叶干物质质量分数意味着植物叶片组织密度越大，其抵抗和耐受能力越强［２５］。研究表明，Ｃ４植物适宜生长在高温干旱的环境下［２６］，植物为了增强抵抗能力，将更多的干物质投入到抵御不良环境中［２７］，因此，比Ｃ３植物有更高的干物质质量分数。此外，在不同研究中，植物叶片的叶干物质质量分数和比叶面积之间普遍表现出的负相关关系是两种生物量投资策略权衡的结果［２８－２９］，本研究进一步证明了这个观点。Ｃ３植物和Ｃ４植物生理生态上的差异导致了研究区内两类植物的功能性状在面对相同环境条件下表现出的差异性，从而形成了研究区多样性的分布格局。植物功能性状的种间变异反映的是在不同生境下所产生的不同物种组成变化方式，其通常是受环境条件和遗传的差异影响而形成的［３０］。许多研究表明，植物功能性状的分异主要表现在种间水平［１９，３１］，本研究中，Ｃ３植物和Ｃ４植物的种间相关性和变异程度明显大于种内变异也体现了这一点。种内水平功能性状代表了物种个体基因造成的差异性及环境条件产生的形态差异［３２］。本研究５种植物功能性状的种内变异系数为１５％～４０％，甚至某些性状变异程度已经接近种间变异。以往研究表明，如果种内变异较小就采取以平均值的形式代表物种的性状特征［３３］，这样的方式忽略了个体基因变异和环境异质性等产生的形态差异的影响。而李远智［３４］在研究亚高寒草甸性状与群落构建机制时就发现，尽管种内变异较种间变异要小，但是种内性状变异对群落水平性状的梯度贡献却更高。这表明种内变异对群落构建有重要作用，在进行研究时同样不可忽视。只有充分考虑物种个体水平的功能性状塑性，较大变异系数表明，性状的可塑性较强，反之则表示较小的性状可塑性［３８］。本研究中Ｃ４植物性状种间变异总体较大，表明Ｃ４植物更能适应变化的环境，具有较强的耐性和抗性，可能会成为演替后期的优势种。本研究以塞罕坝自然保护区中主要草本植被为研究对象，在划分功能群的基础上，进行了５个主要功能性状的种间和种内变异分析。５个植物功能性状都表现出了显著差异性，Ｃ３植物的叶绿素质量分数、比叶面积、叶氮质量分数、叶磷质量分数均大于Ｃ４植物。种间变异系数较大的Ｃ４植物对环境的耐受性更高，可以成为恢复退化草地的重要手段。从总体来看，种间变异系数较大，表明种间变异仍是植物功能性状分异的主要驱动因素，但是种内变异同样对群落构建有重要作用，依旧不可忽视。本研究结果有助于理解森林草原过渡区草本植物功能性状之间的关系或权衡，揭示物种对环境的适应策略和群落构建过程，可为研究区草本植物物种多样性保护提供理论依据。参　考　文　献［１］　ＣＯＲＮＥＬＩＳＳＥＮＪＨＣ，ＬＡＶＯＲＥＬＳ，ＧＡＲＮＩＥＲＥ，ｅｔａｌ．Ａｈａｎｄｂｏｏｋｏｆｐｒｏｔｏｃｏｌｓｆｏｒｓｔａｎｄａｒｄｉｓｅｄａｎｄｅａｓｙｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｗｏｒｌｄｗｉｄｅ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００３，５１（４）：３３５－３８０．［２］　ＤＩＡＺＤＳ，ＫＡＴＴＧＥＪ，ＣＯＲＮＥＬＩＳＳＥＮＪＨＣ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｇｌｏｂａｌｓｐｅｃｔｒｕｍｏｆｐｌａｎｔｆｏｒｍａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１６，５２９：１６７－１７１．［３］　ＺＩＲＢＥＬＣＲ，ＢＡＳＳＥＴＴＴ，ＧＲＭＡＮＥ，ｅｔａｌ．Ｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｓｈａｐｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｄｕｒｉｎｇｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１７，５４（４）：１０７０－１０７９．［４］　ＬＡＵＧＨＬＩＭＤＣ，ＬＵＳＫＣＨ，ＢＥＬＬＩＮＧＨＡＭＰＪ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｉｔｖａｒｉａｔｉｏｎｃａｎｗｅａｋｅｎｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｉｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｈｅｎａｓｓｅｓｓｉｎｇｔｈｅｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｅｃｏｎｏｍｉｃｓｐｅｃｔｒｕｍ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１７，７（２１）：８９３６－８９４９．［５］　ＲＵＳＳＯＳＥ，ＪＥＮＫＩＮＳＫＬ，ＷＩＳＥＲＳＫ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｍｏｎｇｇｒｏｗｔｈ，ｍｏｒｔａｌｉｔｙａｎｄｘｙｌｅｍｔｒａｉｔｓｏｆｗｏｏｄｙｓｐｅｃｉｅｓｆｒｏｍＮｅｗＺｅａｌａｎｄ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，２４（２）：２５３－２６２．［６］　ＫＲＡＦＴＮＪＢ，ＶＡＬＥＮＣＩＡＲ，ＡＣＫＥＲＬＹＤＤ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｎｉｃｈｅｂａｓｅｄｔｒｅｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｉｎａｎａｍａｚｏｎｉａｎｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，３２２：５８０－５８２．［７］　ＥＡＳＤＡＬＥＴＡ，ＧＵＲＶＩＣＨＤＥ，ＳＥＲＳＩＣＡＮ，ｅｔａｌ．ＴｒｅｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎｓｅａｓｏｎａｌｌｙｄｒｙｍｏｎｔａｎｅｆｏｒｅｓｔｉｎＡｒｇｅｎｔｉｎａ：ｒｅｌａｔｉｏｎ２８　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第４９卷－学版），２００９，３５（３）：３０７３１４．［２３］　丁佳，吴茜，闫慧，等．地形和土壤特性对亚热带常绿阔叶林内－植物功能性状的影响［Ｊ］．生物多样性，２０１１，１９（２）：１５８１６７．［２４］　祁建，马克明，张育新．北京东灵山不同坡位辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ－）叶属性的比较［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（１）：１２２ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ１２８．［２５］　栾志慧，邵殿坤，杨丽娟，等．不同海拔长白山牛皮杜鹃叶片适－Ｊ］．北方园艺，２０１３，３７（１９）：８０８３．应性结构的对比分析［［２６］　ＰＡＵＳ，ＥＤＷＡＲＤＳＥＪ，ＳＴＩＬＬＣＪ．ＩｍｐｒｏｖｉｎｇｏｕｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｎｄＣｉｎｇｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｔｒｏｌｓｏｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣ３ａ４－ｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，１９（１）：１８４１９６．［２７］　ＷＥＳＴＯＢＹＭ，ＦＡＬＳＴＥＲＤＳ，ＭＯＬＥＳＡＴ，ｅｔａｌ．Ｐｌａｎｔｅｃｏｌｏｇ：ｓｏｍｅｌｅａｄｉｎｇｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｉｃａｌｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００２，３３：ｃｉｅｓｓｈｉｐｓｗｉｔｈｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｈｏｒｔａｇｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ－ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，１８（３）：３１３３２６．［８］　ＪＡＣＫＳＯＮＢＧ，ＰＥＬＴＺＥＲＤＡ，ＷＡＲＤＬＥＤＡ．Ｔｈｅｗｉｔｈｉｎｓｐｅｃｉｅｓｌｅａｆｅｃｏｎｏｍｉｃｓｐｅｃｔｒｕｍｄｏｅｓｎｏｔｐｒｅｄｉｃｔｌｅａｆｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓ［Ｊ］．ａｂｉｌｉｔｙａｔｅｉｔｈｅｒｔｈｅｗｉｔｈｉｎｓｐｅｃｉｅｓｏｒｗｈｏｌｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌｓ－，２０１３，１０１（６）：１４０９１４１９．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ［９］　唐青青，黄永涛，丁易，等．亚热带常绿落叶阔叶混交林植物功－能性状的种间和种内变异［Ｊ］．生物多样性，２０１６，２４（３）：２６２２７０．［１０］　ＡＳＰＬＵＮＤＪ，ＷＡＲＤＬＥＤＡ．Ｗｉｔｈｉｎｓｐｅｃｉｅｓｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｓｔｈｅｍａｉｎｄｒｉｖｅｒｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｒａｉｔｓｏｆｅｐｉｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，ａｃｒｏｓｓａｌｏｎｇｔｅｒｍｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ－２０１４，２８（６）：１５１３１５２２．［１１］　ＢＬＯＯＭＦＩＥＬＤＫＪ，ＣＥＲＮＵＳＡＫＬＡ，ＥＡＭＵＳＤ，ｅｔａｌ．Ａｃｏｎ：ｗｉｔｈｉｎｓｐｅｔｉｎｅｎｔａｌｓｃａｌｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｌｅａｆｔｒａｉｔｓｃｉｅｓ，ａｃｒｏｓｓｓｉｔｅｓａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｓｅａｓｏｎｓ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１８，３２（６）：１４９２－１５０６．１２］　ＹＡＮＧＪ，ＣＡＯＭ，ＳＷＥＮＳＯＮＮＧ．ＷｈｙｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓＤｏｎｏｔｐｒｅｄｉｃｔｔｒｅｅｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃｒａｔｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ＆ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１８，３３（５）：３２６－３３６．１３］　ＬＩＵＨ，ＴＡＹＬＯＲＳＨ，ＸＵＱ，ｅｔａｌ．Ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｉｓａｋｅｙｆａｃｔｏｒｅｘｐｌａｉｎｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｍｏｎｇｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｇｒａｓｓｅｓ，ａｎｄｉｔｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｉｆｆｅｒｓｂｅｔｗｅｅｎＣ３ａｎｄＣ４ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１９，７０（５）：１５６７－１５８０．１４］　范顺祥，郑建伟，魏士凯，等．河北省森林草原区主要草本植物功能群适宜分布预测［Ｊ］．草业学报，２０１８，２７（３）：２４－３２．１５］　ＰＥＲＥＺＨＡＲＧＵＩＮＤＥＧＵＹＮ，ＤＩＡＺＳ，ＧＡＲＮＩＥＲＥ，ｅｔａｌ．Ｎｅｗｈａｎｄｂｏｏｋｆｏｒｓｔａｎｄａｒｄｉｓｅｄｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｗｏｒｌｄｗｉｄｅ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１３，６１（３）：１６７－２３４．１６］　葛兆轩，孙国龙，袁业，等．河北省森林草原区草本植物物种多样性和功能多样性［Ｊ］．草业学报，２０１７，２６（７）：３５－４４．１７］　ＲＥＩＣＨＰＢ，ＷＲＩＧＨＴＩＪ，ＣＡＶＥＮＤＥＲ－ＢＡＲＥＳＪ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ：ｔｒａｉｔｓ，ｓｐｅｃｔｒａ，ａｎｄｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００３，１６４（５３）：１４３－１６４．１８］　ＥＶＡＮＳＪＲ．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＣ３ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８９，７８（１）：９－１９．１９］　ＷＲＩＧＨＴＩＪ，ＲＥＩＣＨＰＢ，ＷＥＳＴＯＢＹＭ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｗｏｒｌｄｗｉｄｅｌｅａｆｅｃｏｎｏｍｉｃｓｓｐｅｃｔｒｕｍ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００４，４２８：８２１－８２７．２０］　ＲＥＩＣＨＰ，ＵＨＬＣ，ＷＡＬＴＥＲＳＭ，ｅｔａｌ．Ｌｅａｆｌｉｆｅｓｐａｎａｓａｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｏｆｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｍｏｎｇ２３Ａｍａｚｏｎｉａｎｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９１，８６（１）：１６－２４．２１］　黎莉，冯树丹，王建波，等．三江平原１２种湿地植物光合特性与叶功能性状的关系研究［Ｊ］．湿地科学，２０１０，８（３）：２２５－２３２．２２］　郭卫东，桑丹，郑建树，等．缺氮对佛手气体交换、叶绿素荧光及叶绿体超微结构的影响［Ｊ］．浙江大学学报（农业与生命科１２５－１５９．［２８］　ＰＯＯＲＴＥＲＨ，ＧＡＲＮＩＥＲＥ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｉｎｈｅｒｅｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅａｎｄｉｔｓｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ［Ｃ］．ＨａｎｄｂｏｏｋｏｆＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，２０（３）：８１－１２０．［２９］　张晶，左小安，吕朋，等．科尔沁沙地典型草地植物功能性状及其相互关系［Ｊ］．干旱区研究，２０１８，３５（１）：１３７－１４３．［３０］　ＫＡＮＧＭ，ＣＨＡＮＧＳＸ，ＹＡＮＥＲ，ｅｔａｌ．Ｔｒａｉｔｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｄｉｆｆｅｒｓｂｅｔｗｅｅｎｌｅａｆａｎｄｗｏｏｄｔｉｓｓｕｅｓａｃｒｏｓｓｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｃａｌｅｓｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，２５（３）：７０３－７１４．［３１］　ＣＨＡＶＥＪ，ＣＯＯＭＥＳＤ，ＪＡＮＳＥＮＳ．ｅｔａｌ．Ｔｏｗａｒｄｓａｗｏｒｌｄｗｉｄｅｗｏｏｄｅｃｏｎｏｍｉｃｓｓｐｅｃｔｒｕｍ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００９，１２（４）：３５１－３６６．［３２］　ＧＡＲＮＩＥＲＥ，ＬＡＵＲＥＮＴＧ，ＢＥＬＬＭＡＮＮＡ，ｅｔａｌ．Ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙｏｆｓｐｅｃｉｅｓｒａｎｋｉｎｇｂａｓｅｄｏｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｅａｆｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００１，１５２（１）：６９－８３．［３３］　ＡＬＢＥＲＴＣＨ，ＴＨＵＩＬＬＥＲＷ，ＹＯＣＣＯＺＮＧ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ：ｅｘｔｅｎｔ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｏｕｒｃｅｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，９８（３）：６０４－６１３．［３４］　李远智．亚高寒草甸不同空间尺度种内性状变异与群落构建机制研究［Ｄ］．兰州：兰州大学，２０１３．［３５］　ＶＩＯＬＬＥＣ，ＥＮＱＵＩＳＴＢＪ，ＭＣＧＩＬＬＢＪ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｅｔｕｒｎｏｆｔｈｅｖａｒｉａｎｃｅ：ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｅｃｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ＆ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１２，２７（４）：２４４－２５２．［３６］　ＬＡＵＧＨＬＩＭＤＣ．Ａｐｐｌｙｉｎｇｔｒａｉｔｂａｓｅｄｍｏｄｅｌｓｔｏａｃｈｉｅｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔａｒｇｅｔｓｆｏｒｔｈｅｏｒｙｄｒｉｖｅｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙｌｅｔｔｅｒｓ，２０１４，１７（７）：７７１－７８４．［３７］　ＣＯＲＮＷＥＬＬＷＫ，ＳＣＨＷＩＬＫＤＷ，ＡＣＫＥＲＬＹＤＤ．Ａｔｒａｉｔｂａｓｅｄｔｅｓｔｆｏｒｈａｂｉｔａｔｆｉｌｔｅｒｉｎｇ：ｃｏｎｖｅｘｈｕｌｌｖｏｌｕｍｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００６，８７（６）：１４６５－１４７１．［３８］　黄海侠，杨晓东，孙宝伟，等．浙江天童常绿植物当年生与往年生叶片性状的变异与关联［Ｊ］．植物生态学报，２０１３，３７（１０）：９１２－９２１．［［［［［［［［［［［