第一章
植物的水分代谢
水分代谢（water metabolism）植物对水分的吸收，水分在植物体内的运输利用以及水分的散失是构成植物水分代谢的不可分割的三个方面。
水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡
第一节水在植物生命活动中的重要性
一、水的理化性质
水的很多性质都是由其分子结构决定的。水分子的结构具有如下特点：1. 水分子有很强的极性.2. 水分子之间通过氢键形成很强的内聚力3.水极容易与其它极性分子结合.
一、水的理化性质
（一）在生理温度下是液体
由于水分子有很强的分子间力(氢键的作用), 所以, 虽然分子很小(分子量18), 但在生理温度下是液体.
这对于生命非常重要.
（二）高比热
因为需要很高的能量来破坏氢键，所以，水的比热很高。由于植物体含有大量的水分，所以当环境温度变化较大，植物体吸收或散失较多热能时，植物仍能维持相当恒定的体温（三）高气化热
这同样是由于水分之间的氢键造成的，破坏氢键需要很高的能量。在炎热的夏天植物通过蒸腾作用散失水分，可以降低体温。
（四）高内聚力、粘附力和表面张力
由于水分子间有很强的内聚力可以使木质部导管的水柱在受到很大张力的条件下不致于断裂，保证水分能运到很高的植株顶部。水分子间的亲和力还导致水有很高的表面张力。（五）水是很好的溶剂
由于水分子的极性，它是电解质和极性分子如糖、蛋白质和氨基酸等强有力的溶剂
水分子在细胞壁和细胞膜表面形成水膜，保护分子的结构。 水是代谢反应的参与者（水解、光合等）。水作为许多反应的介质和溶剂，同时由于水的惰性不会轻易干扰其它代谢反应
（二）水分在植物体内的存在状态
1. 束缚水与自由水
束缚水（bound water）：靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水
自由水（free water）：距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。
自由水、束缚水与代谢的关系：
自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。因此束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。
通常以自由水/束缚水的比值作为为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。
自由水/束缚水比值高, 植物代谢强度大;
自由水/束缚水比值低, 植物抗逆性强。
三、水对植物的生理生态作用
（一）水是原生质的主要成分
（二）水是许多代谢过程的反应物质
（三）水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂
（四）水能使植物保持固有姿态
(五）细胞分裂及伸长都需要水分
（六）水对可见光吸收极少
（七）生态效应
第二节 植物细胞对水分的吸收
植物细胞吸水主要有三种形式： 一种是渗透性吸水，一种是吸胀性吸水。未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；形成液泡以后，细胞主要靠渗透性吸水。还有第三种吸水方式叫代谢性吸水。
一、植物细胞的渗透性吸水
（一）水势的概念
在植物生理学上，水势（water potential ）是指每偏摩尔体积水的化学势。在某种水溶液中，溶液的水势等于每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差
ψW =
式中，ψW 为水势，μW 是水溶液的化学势，μºW 是纯水的化学势， 是水的偏摩尔体积（partial molar volume ），是指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。水的偏摩尔体积
随不同含水体系而异，与纯水的摩尔体积（VW=18.00cm3/mol ）不同。但在稀的溶液中 与VW 相差很小，实际应用时，往往用VW 代替 。
溶液的水势
纯水的自由能最大，化学势最高。为了便于比较，人为的规定纯水的化学势为零，那么纯水的水势也为零，其它溶液与纯水相比较。
在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化学势小于零，为负值。根据水势的定义公式可知，溶液的水势为负值。溶液越浓，水势越低。如海水的水势为-2.5MPa ，1mol 蔗糖溶液的水势-2.7 MPa 。
开放溶液中水势的计算
开放溶液中水势称为溶质势或渗透势（ψS ），是由于水中溶质的存在而引起的水势降低值。可用下式计算：
ψS = -iCRT
式中：i 为等渗系数，与溶质的解离度和一个分子解离产生的离子数目有关。对于非电解质为1。C 为摩尔浓度，R 为气体常数(0.0821) ，T 为绝对温度。
水势与水分转移的方向
通过上面的分析可知，体系中水分的移动取决于水势的高低。如果体系中没有阻碍水分扩散的障碍，那么水分便会自发地从高水势处向低水势处移动。因此，供应水分的部位与接受水分部位的水势差便是水分运转的动力。
2.水势的单位 化学势是能量单位：J/mol ，而J=N·m ，偏摩尔体积的单位为m3/mol ，所以，水势的单位N/m2，即Pa （牛顿/ m2）为一压强单位。
（二）渗透作用（osmosis ）
扩散：物质分子由高浓度的地方向低浓度的地方均匀分布的现象称为扩散。扩散的动力均来自物质的化学势差（浓度差）
渗透作用：渗透是扩散的特殊形式，即通过选择透性膜的扩散。这种水分通过选择透性膜从高水势处向低水势处移动的现象称为渗透作用。
渗透系统：把选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液称为渗透系统。 W
W W V ︒-μμW w V μ∆
（四）植物细胞的水势
典型的植物细胞水势由三部分组成：渗透势ψS，压力势ψP和衬质势ψm。
即：ψW=ψS+ψP+ψm
ψS（osmotic potential）（又叫溶质势，solute potential）是由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可溶性物质而造成的。
ψP（pressure potential）是由于外界压力存在而使水势增加的值，它是正值。
细胞的ψm（matric potential）是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附造成的。
衬质势当水分子被亲水物质吸附时，自由能降低，水势也成为负值。由于亲水物质存在而引起的水势降低值，称为衬质势ψm。干种子的水势很低（负值很大）。就是由于大量的亲水物质吸附水分子的缘故
关于压力势细胞的ψP是由于细胞壁对原生质体的压力造成的。当细胞充分吸水后，原生质体膨胀，就会对细胞壁产生一个压力，这个压力称为膨压（turgor pressure ）在原生质体对细胞壁产生膨压的同时，细胞壁对原生质体产生一个大小相等方向相反的作用力，这个作用力就是细胞的压力势（pressure potential ）。
细胞的压力势是一种限制水分进入细胞的力量，它能增加细胞的水势，一般为正值。
但当细胞发生质壁分离时，ψP为零。处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值。
在强烈的蒸发环境中, 细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。
成熟细胞的水势表示为：ψW＝ψS＋ψP
（五）细胞间水分的运转
水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差。相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的水势差。水势高的细胞中的水分向水势低的细胞中移动。
水势高低的不同不仅影响水分移动的方向，而且还影响水分移动的速度。两细胞间水势差越大，水分移动越快，反之则慢。
吸胀力与水势
吸胀力就是一种水势，即衬质势（ψm）。
干种子萌发前的吸水就是靠吸胀作用。
干种子由于没有液泡，ψS＝0，ψP＝0，所以ψW＝ψm。
分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸水。
植物细胞蒸腾时，失水的细胞壁从原生质体中吸水也是靠吸胀作用。
植物细胞水势组成的几种情况（总结）
1.对于成熟的植物细胞，由于ψm为0
ψW＝ψS＋ψP
2.当成熟的细胞发生初始质壁分离时，ψP为零，但这时ψS 还未发生变化，ψW＝ψS，这就是用质壁分离法测定细胞渗透势的基本原理。
3.当细胞完全吸水膨胀时，ψW = 0，这时ψS= -ψP
4.当细胞在开放的溶液中达到动态平衡时，若外界溶液的水势为ψS’，ψS’= ψS＋ψP ，ψP = ψS’- ψS
5.处在强烈蒸发环境中的细胞ψP 会成负值。
6.没有液泡的细胞，ψP =0，ψS=0，ψW = ψm
第三节植物根系对水分的吸收
根吸水的主要部位主要是在根的尖端，包括根毛区，伸长区和分生区。吸水的部位以根毛区
为主。
1.共质体(symplast)与质外体(apoplast)
共质体：所有细胞的原生质通过胞间连丝联系在一起形成的体系。即组织中的活体部分
质外体：包括细胞壁、细胞间隙、细胞间层以及中柱内的导管。水分可以自由通过。它是不连续的，被内皮层隔开，导管在内皮层以内，其它部分在内皮层以外。
2.萎蔫
(1)萎蔫(wilting)：植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫
(2)(2)暂时萎蔫（temporary wilting）：是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。
(3)(3)永久萎蔫（permanent wilting）：植物刚刚发生萎蔫就转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于土壤中缺少可利用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种萎蔫称为永久萎蔫。植物吸水有主动吸水与被动吸水两种方式。
主动吸水的动力是根压，
被动吸水的动力是蒸腾拉力。
第四节植物的蒸腾作用
一、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径
（一）蒸腾作用的概念
植物散失水分的方式有两种：蒸腾与吐水
水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用(transpiration)。
蒸腾与蒸发是两个不同的过程：
蒸腾是一个生理过程，受植物本身的生理活动所调控。
蒸发是一个纯物理过程，它主要取决于蒸发的面积，温度和大气湿度。
（二）蒸腾的途径（或部位）
幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制。主要通过三种途径，以叶片为主。
二、蒸腾作用的生理意义和指标
（一）蒸腾作用的生理意义
1、在炎热的天气条件下，植物的蒸腾作用可以降低叶片的温度。
2、可以促进对矿质的吸收和转运以及有机物的运输。
根系吸收的矿物质随着蒸腾流向上运输。但矿物质的吸收量与水分的蒸腾量并不成正比。因为矿物质的吸收以主动吸收为主。
3、促进水分的吸收和运输。
蒸腾作用所产生的蒸腾拉力是植物被动吸水和水分在植物体内传导的重要动力。它有助于植物把水分从根部运到植物的顶部。这对于高大的树木很重要。
（二）蒸腾作用的指标
1．蒸腾速率(transpiration rate) 植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用g·m-2·h-1或mg·dm-2·h-1表示。现在国际上通用mmol·m-2·s-1
2．蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。一般用每生产一克干物所散失水量的克数g·g-1来表示，又称为需水量（water requirement）。蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，水分利用效率越高。
3．蒸腾效率(transpiration efficiency)或蒸腾比率(transpiration ratio)
指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比。常用g·kg-1表示。一般植物的
蒸腾效率在1－8g·kg-1。
三、蒸腾作用的气孔调节
气孔不仅是植物水分散失的通道，而且还是CO2进入植物体的门户。植物所面临的一个重大问题就是如何以最少的水分散失来获取最大的CO2同化量。
通过气孔来调节植物蒸腾的过程称为蒸腾作用的气孔调节。它是通过气孔的开关来实现的。（一）气孔的大小，数目及分布
气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达10万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面积的1％。
分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。
双子叶植物的气孔多分布在下表皮上；谷类植物如玉米、水稻和小麦等气孔在上下表皮的数目较为接近；水生植物的气孔只分布在上表皮。
（二）经过气孔的扩散――小孔定律
1.气孔蒸腾的过程分析
首先在细胞间隙和叶肉细胞的表面的水分蒸发。
蒸发快慢与蒸发的面积成正比，实际上叶子的内表面（即叶肉细胞的表面）要比叶子的外表面大得多。这样大的表面上，水分很容易变成气体，使细胞间隙的水蒸气达到饱和。所以，一般用叶温下的饱和蒸汽压来估算叶片的水蒸气压。
第二步是充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去。这一步是蒸腾快慢的关键。主要决定于气孔阻力。
3.水分通过气孔的扩散蒸腾作用相当于水分通过一个多孔表面的蒸发过程。而气体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周长成正比。这就是小孔律(small pore diffusion law)。小孔扩散又称周长扩散（perimeter diffusion）
植物叶片上的气孔面积虽小，但数目很多，周长与面积比很大，正符合小孔扩散规律，所以蒸腾失水量要较同等面积的自由水表面大得多。
为什么叶片的蒸腾速率比同等面积自由水面上的蒸发快？
叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面积很小，总面积仅占叶片面积的1%左右。按照蒸发的原理，蒸发量与蒸发面积成正比。那么，通过气孔的水分扩散也不会超过与叶片同样面积的自由水面的1%。但实际通过气孔的扩散超过同面积自由水面的50%以上。这一现象可以用小孔扩散原理去解释。
（三）气孔运动及其原理
气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动。而保卫细胞的膨压变化是水分进、出保卫细胞的结果。
保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有着密切的关系。
1.气孔的形态、结构
双子叶植物的保卫细胞呈新月状，在靠近气孔的一侧细胞壁较厚，其余部分的细胞壁较薄。保卫细胞吸水时，外侧壁膨胀，加之纤维胶束的作用，使气孔张开，失水关闭。
禾本科植物的保卫细胞呈哑铃状，中间壁较厚，两边壁较薄，细胞吸水时，两头吸水膨胀，气孔张开，失水关闭。
造成保卫细胞吸水的原因，最少有三种可能性：
1、降低渗透势：保卫细胞便会通过渗透作用向周围细胞吸水，使其膨胀。
2、降低压力势：降低保卫细胞壁伸展的阻力，就会使细胞壁对原生质的压力减少，降低压力势，使细胞吸更多的水。
3、提高环境水势：与保卫细胞相邻的表皮细胞失水收缩也会减少对保卫细胞的压力，使其
