土壤碳储量控制中微生物合成及代谢作用研究进展

2024年4月1日发(作者：企业内训机构)

土壤碳储量控制中微生物合成及代谢作

用研究进展

摘要：近年来，由于全球碳（C）循环与气候变化有关的研究日益引起人们的兴趣，对土壤有机质(SOM)

分解、转化和稳定的研究也急剧增加。我们使用土壤“微生物碳泵”（MCP）的概念框架来演示微生物是如

何在土壤碳储存中发挥积极作用的。微生物碳泵将微生物产生的一系列有机化合物与它们的进一步稳定联系

起来，称为“续埋效应”。这种整合捕捉了微生物同化作用在土壤有机质形成过程中累积的长期遗留问题，

其机制（无论是通过物理保护还是由于化学成分而缺乏活化能）最终使微生物碳源在土壤中埋葬。本文以土

壤微生物碳泵作为概念指南，加强对全球变化条件下土壤碳动态对陆地碳循环响应的机制的理解。

关键词：土壤有机质；土壤碳动态；微生物碳泵

由于全球气候和大气化学成分的变化，土壤碳稳定已成为近年来的一个重要

课题

[1]

。由于其面积大，平衡土壤碳库的输入和输出之间的微小变化都将和减少

或加剧燃烧化石燃料后果一样对大气二氧化碳含量变化产生重大影响。由于土壤

碳循环是微生物生长和活动的最终结果，了解土壤中的有机质分解、转化和封存

需要了解微生物生理学如何调控生物地球化学循环的过程、气候变化和生态系统

可持续性。

1.土壤有机质和微生物代谢控制

陆地生态系统中碳的长期储存主要发生在植物生物量作为土壤中稳定的有机

质的情况下。考虑到碳转化过程中微生物的代谢活动，我们提出关于微生物分类

影响土壤有机质形成的两个途径：体外（细胞外）修饰、胞外酶攻击和变换植物

残留导致沉积植物的碳不易被微生物同化；以及有机底物通过细胞摄取-生物合

成-生长-死亡在体内的转换方式。导致微生物衍生碳沉积有两种途径，进一步退

化的化合物或由修改原始组织形成的更容易稳定的化合物，或通过微生物合成新

的化合物，如聚合物与降解木质素产品和氨基酸。无论如何，体外修饰意味着通

过微生物降解酶（即纯分解代谢过程）重组或改变分子，而体内周转意味着分子

的分解和再合成，也可能意味着分解代谢过程和合成代谢过程的混合。我们认为

所有通过体内代谢途径沉积到土壤有机质的碳化合物都是微生物合成代谢的产物，

因为这些化合物完全来源于微生物细胞的成分。

在体外修饰途径中，植物材料和残留物在没有被微生物吸收的情况下发生转

化。植物衍生碳的改变程度在很大程度上取决于植物性状

[2]

。此外，微生物群可

能会以不同的方式利用和改变植物材料的结构，导致不同的碳利用和稳定模式，

这取决于植物和组织类型以及哪种微生物种群是活跃的。例如，森林中的微生物

群落比草地上的微生物群落更能降解复杂的碳化合物，然而草地微生物对草屑的

降解作用比森林凋落物更有效，而森林微生物对森林凋落物的降解作用并不明显。

微生物介导的土壤有机质转化/形成的另一个关键途径是体内周转，这将导

致微生物衍生碳的沉积。微生物合成代谢能力及其活性的变化直接影响微生物对

土壤有机质的贡献，调节土壤碳库中微生物衍生碳的数量和微生物衍生碳与植物

衍生碳的比例。微生物合成代谢的重要性不仅体现在生物量的生产中，而且体现

在可获得的有机化合物的加工过程中，将可利用的有机化合物及其再合成物成为

存在于微生物生物量和残体中的新形式。对于后者，碳有可能被转化成相对更稳

定的分子，或者通过与土壤矿物（如细胞壁碎片、外酶和渗透压细胞）的结合而

稳定下来的分子。体内周转的结果是生态系统特有的，并取决于真菌和细菌在原

位生长和吸收有机基质的方式。例如，森林土壤比农业土壤含有更高的微生物生

物量，因为活跃在森林生态系统中的真菌群可以贡献更多的生物量，可能导致森

林中更高的微生物死亡量。在森林生态系统中，细菌对阔叶林土壤碳库的贡献大

于对针叶林土壤碳库的贡献。随着土地退化或土地利用强度的增加，土壤有机质

中微生物的贡献可能由真菌占优势向细菌占优势转变

[3]

。微生物残体的这种变化

可能会影响未来的碳平衡，因为真菌残体被认为比细菌残体在土壤中更持久。

2.微生物合成代谢和土壤微生物碳泵

微生物对碳隔离的直接贡献通常被认为是最小的，因为活的微生物生物量占

土壤有机质的5%以下。然而，作为总土壤碳的一小部分即活的生物量，某一点上

循环通过的活生物量并不能反映土壤碳的总量

[4]

。在体内循环途径中，微生物首

先利用易降解的植物材料来制造生物量。由于微生物的快速更替，在细胞产生、

生长和死亡的迭代过程中，它们直接为土壤碳库的稳定做出了贡献。此外，微生

物细胞成分及其降解产物可能由于其化学结构而被选择性的保存下来，并被吸附

到矿物表面、结合到有机矿物复合体中或封闭在亚微米级的难以接近的孔隙空间

中。这些机制取决于特定碳形态稳定因素如粘土矿物学、pH值和可用阳离子等因

素，但现代光谱显微镜技术提供的证据表明，酰胺、脂肪族、羧基，在这个尺度

上稳定的芳香族和O-烷基碳型通常比植物衍生化合物具有更能指示微生物代谢物

和残体的光谱特征。不稳定型的碳微生物直接转化为稳定型的碳，使它们对土壤

中持久性碳的贡献不成比例。微生物的作用不仅仅是“留下”老化的生物量，还

包括它们不断地、逐步地“加工”并产生新的微生物衍生化合物的能力，这些化

合物最终会在土壤中积累。因此，微生物死亡量不是静止生物量，可能是一个更

好的对土壤碳库贡献的指示微生物；越来越多的研究表明，在稳定的土壤碳库中

有大量的微生物作用。

3.微生物启动与掩埋之间的平衡调节着稳定的土壤碳库

我们认为，土壤碳储量的大小在很大程度上取决于以二氧化碳形式释放碳的

微生物分解代谢活动和以微生物生物量形式释放碳的合成代谢活动之间的平衡。

因此，在研究稳定土壤碳时必须同时考虑这两种活动。在加入新的外部碳之后，

二氧化碳的演化可以通过刺激现有的稳定土壤有机质微生物分解而急剧增加（如

高达400%），这种现象被称为激发效应

[5]

。

4.体外修饰与体内周转控制土壤碳的化学归宿

分解驱动着生态系统碳循环，在形成地下的组成和空间分布方面起着重要作

用。土壤有机质成分组成和复杂性有可能显著改变土壤特性和功能，如有机-矿

物相互作用、环境可持续性和土壤碳稳定化。因此，确认有机质输入质量、残渣

分解和土壤有机质储存的相关因素是至关重要的。然而，如何在分解过程中改变

初始凋落物的化学成分，以及双微生物途径（体外修饰和体内转化）在控制这些

变化方面发挥什么作用，仍然存在争议。一种传统观点认为，最初的凋落物化学

成分的差异最终会收敛到一组更能抵抗衰变的普通化合物中。与此相反，另一种

观点认为，当外部碳输入被纳入土壤有机质时，凋落物化学的初始差异将持续到

分解的后期。

5.结束语

尽管微生物衍生组分对土壤储碳具有重要意义，但其在稳定土壤碳库中的应

用还没有引起足够的重视。最近的研究表明，微生物来源的碳是普遍存在的，并

且在受到物理保护时相对稳定，不易分解。通过体外修饰和体内周转来实现碳分

配和微生物处理的差异性认识还很不足，这也导致了全球变化下碳分配和预测的

不确定性和动态性。因此，研究土壤中微生物来源碳的稳定对于提高土壤碳动态

和稳定性的知识，改进全球碳循环模型的结构以减少预测不确定性，并帮助告知

最大限度的碳固定和制定气候政策的策略是必不可少的。特别是，土壤微生物碳

泵概念化了微生物体内周转过程中的一种隔离机制，即微生物通过累积合成代谢

诱导的残体（其中一部分可以在土壤中存活）产生新的土壤碳。土壤微生物碳泵

及其相关的续埋效应，在机制上与陆地碳循环和全球气候有关，作为指导多学科

方法的概念模型，这些方法需要整合经验、理论和预测观点，这对于理解这些贡

献是必要的，以及微生物坏死体在土壤有机质形成和稳定中的重要性，以及它对

全球变化的恢复和适应能力都是必需的。

参考文献

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[2]吴毅, 刘文耀,等. 滇石林地质公园喀斯特山地天然林和人工林凋落物与

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[4]罗珍, 朱敏, 王晓锋,等. 分根装置中接种AM真菌对玉米秸秆降解及土

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