离体条件下植物器官的发生

2024年3月28日发(作者：种植蔬菜)

离体条件下植物器官的发生

一、脱分化和再分化

（一）脱分化

脱分化也称去分化，是指离体培养条件下生长的细胞、组织或器官经过细胞分裂或不

分裂逐渐失去原来的结构和功能而恢复分生状态，形成无组织结构的细胞团或愈伤组织或

成为未分化细胞特性的细胞的过程。大多数离体培养物的细胞脱分化需经过细胞分裂形成

细胞团或愈伤组织；但也有一些离体培养物的细胞不需经细胞分裂，而只是本身细胞恢复

分生状态，即可再分化。其实，细胞脱分化并非离体培养所特有，而是植物界常见的现象，

如秋季落叶是其叶柄基部已分化的薄壁细胞恢复分生能力，形成离层细胞；根的中柱鞘已

分化的薄壁细胞恢复分生能力，增生的细胞向外突起，形成根原基。自然情况下，植物任

何正在生长的部位如果受到虫伤、病伤、机械伤等，局部的细胞因受到创伤刺激，则内源

生长素进行调控而启动脱分化，恢复分生能力，形成愈伤组织，对受伤组织起保护作用。

离体培养的外植体细胞要实现其全能性，首先要经历脱分化过程使其恢复分生状态，

然后进行再分化。脱分化是分化的逆过程。与细胞分化一样，脱分化的机理尚未得到清楚

阐明，但人们已经积累了诱导脱分化期间的细胞学以及生理生化方面的一些资料，如膜透

性的改变，细胞核的增大，内质网范围扩大，多核糖体形成，气体交换率增加，不同基因

活化引起的生长激素的分解或合成，过氧化物酶增加，蛋白质和酚类物质合成活跃、乙烯

产物增加等。这些变化改变了细胞原有的生理状态，引起细胞分裂。

（二）再分化

离体培养的植物细胞和组织可以由脱分化状态重新进行分化，形成另一种或几种类型

的细胞、组织、器官，甚至形成完整植株，这个过程（现象）称为再分化。

1.细胞水平的再分化

再分化中首先可见的是细胞壁变厚、假导管细胞的形成及酶水平的变化和明显的机能

分化，从而形成各种类型的细胞。

2.组织水平的分化

当愈伤组织在高水平生长素条件下，最常见的是维管组织的分化。松散的愈伤组织内

含有大量拟分生组织或瘤状结构。致密的愈伤组织内组织分化很少，大多由高度液泡化的

细胞组成。

3.器官水平的再分化

又称为器官发生。再分化的组织可形成各种器官，如根、茎或芽、叶、花以及多种变

态的器官（如鳞茎、球茎、块茎等）。根据起源不同，器官发生可分为器官型和器官发生型。

前者直接由外植体的细胞形成器官原基，继而发育成器官；后者由外植体先形成愈伤组织，

再由愈伤组织产生不同的器官原基。在有些情况下，器官是由切下的外植体中已存在的器

官原基发育而成的，但大多数是经分化重新形成的。离体培养下的器官原基的形成过程是：

外植体脱分化（可能形成愈伤组织）后形成一些分生细胞团，随后由之分化成不同的器官

原基。从解剖学角度来看，这些分生细胞团通常是由一个或一小团分化细胞分裂而形成的

的，其细胞内充满稠密的原生质，细胞核显著增大。这些分生细胞团形成一段时间后，在

器官纵轴上出现单向性，进一步形成器官原基。需要指出的是，分生细胞团的出现并不一