流动沙丘先锋植物沙米的种子特征研究

2024年3月26日发(作者：广的组词)

第２７卷第ｌ１期２００８年ｌ１月　种子（Ｓｅｅｄ）　Ｖｏ１．２７　Ｎｏ．ＩＩ　Ｎｏｖ．２００８　

流动沙丘先锋植物沙米的种子特征研究　

马全林　。　张德魁　。　陈芳　。　李亚　。　刘有军　

（１．甘肃省荒漠化防治重点实验室＆甘肃省治沙研究所，　甘肃武威７３３０００；　

２．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠研究试验国家站，　甘肃兰州７３００００）　

Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　Ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ，　

Ａ　Ｐｉｏｎｅｅｒ　Ｐｌａｎｔ　ｏｎ　Ｍｏｂｉｌｅ　Ｓａｎｄｄｕｎｅ　

ＭＡ　Ｑｕａｎ．１ｉｎ　．－，ＺＨＡＮＧ　Ｄｅ．ｋｕｉ　，ＣＨＥＮＧ　Ｆａｎｇ　，ＬＩ　Ｙａ　，Ｌ１Ｕ　Ｙｏｕ－ｊｕｎ　

摘要：以不同生态区域和不同年份沙米种子为试验材料，研究　

了沙米种子的形态特征、含水率、千粒重及其萌发特性。结果　

表明：沙米种子扁平，圆形或半圆形，长径为１．４４—３．０３　ｍｍ，短　

的沙漠地区，具有喜风蚀沙埋、种子萌发快、生长迅速　

和生长期短的特点，是沙质地表植被演替的先锋植物，　

在沙生植被演替中处于最初阶段　。当土地发生严　

重沙漠化时，沙米侵入定居，因而在生态上具有一定的　

指示意义　】。种子繁殖是沙米的唯一繁殖方式，在干　

旱、高温的沙丘中繁衍，种子发挥着更加重要的作　

用　】。沙米种子寿命长，生态适应能力强，但其萌发　

率高低以及是否存在休眠特性有很大争议，存在两种　

截然不同的结论¨　Ｊ。但是，以往研究的实验材料均　

为某一区域或某一年份的沙米种子，缺乏对不同生态　

区域和不同年份的比较研究。本试验通过对不同生态　

区域、不同年份沙米的种子形态、含水率、千粒重及萌　

径为１．０～２．１９　ｍｉｌｌ，长短径比为１．０—１．７６；常温保存种子含　

水率为７．０８％一１３．６７％，千粒重介于１．０５～１．６５　ｇ；沙米种子　

发芽率低，其萌发需要黑暗条件，属于厌光型种子。沙米种子　

长径、短径及长短径比、含水率、千粒重和发芽率在不同生态区　

域或不同年份间总体差异显著。　

关键词：一年生植物；种源；形态特征；种子含水率；　

千粒重；发芽率　

中图分类号：Ｑ１３　文献标志码：Ａ　

文章编号：　１００１—４７ｏ５（２００８）１１－０７２－０５　

种子是种子植物所特有的繁殖器官，是植物界系　

统发育地位最高、形态结构最复杂的类群¨Ｊ。它是种　

子植物胚胎经受精长成的结构，与植物繁殖后代有密　

切的关系，是植物上一世代和下一世代的联系者…。　

种子是物种繁殖系统的重要特征，它们在强大的选择　

发特性等的对比研究，分析了不同沙米种子的种源差　

异及其变异性，以进一步认识沙米种子的生物生态学　

特征，探讨沙埋促进沙米种子萌发、沙米在沙漠化逆转　

过程中逐渐退化的机理，并为沙米种群保护以及人工　

促进种群扩展提供参考依据。　

压力下表现出很大的适应性。同时，种子也是受遗传　

控制较强的特征，最具有区分和比较的意义　ｊ。种子　

１材料与方法　

１．１种子采集与区域概况　

作为繁殖器官，受环境影响较营养器官小得多，具有很　

大的稳定性ｌ３．４ｊ。在荒漠地区，流动沙丘是植物生长　

发育最严酷的生境之一，生长在流动沙丘上的植物种　

子遭受不同程度的沙埋、风蚀、高温以及干燥环境等的　

负面作用，因此作为植物生存对策的重要方面，研究流　

动沙丘植物种子特性显得更为重要　。　

沙米（ＡｇｒｉｏｐｈｙＵｕｍ　Ｓｑｔｔａｒｒｏｓｔｔｔｉｔ），为藜科的一年　

供试沙米种子分别于１９９７年、２００４～２００６年秋　

季采自甘肃民勤（３８。３４　Ｎ，１０２。５８　Ｅ，海拔ｌ　３７８　ｍ）、　

宁夏沙坡头（３７。２７　Ｎ，１０４。５７　Ｅ，海拔１　２５０　ｍ）和内蒙　

古奈曼（１２０。４２　Ｅ，４２。５５　Ｎ，海拔３５８　ｍ）的流动沙丘，　

全部在室温常温下保存。三生态区域中，民勤、沙坡头　

多年平均降水量分别为Ｉ１５．８　ｍｍ和１８０．２　ｍｍ，均属　

于干旱区；奈曼多年平均降水量３６６．０　ｍｍ，属于半干　

旱区。试验选取健壮饱满、无损伤和无虫害的沙米种　

子，全部试验均于室内人工控制条件下进行。　

生草本植物，广泛分布于我国西北、华北和东北各省区　

收稿日期：２００８—０６—２５　

基金项目：甘肃省自然基金项目（３　ＺＳ０４１．Ａ２５－０１５。０７１１　Ｉ％］ＹＨＯＯ４）；国　

１．２研究方法　

１．２．１种子形态　

家科技支撑计划项目（２００７　ＢＡＤ４６　Ｂ０３－２）；中科院西部之光　

项目；甘肃省沙漠治理技术研究创新团队项目；院地合作项　

目。　

沙米种径大小测定采用照相法。随机选择１００粒　

作者简介：马全林（１９７４一），男，副研究员。博士生，主要从事荒漠植物　

与荒漠植被恢复研究；Ｅ．ｍｉａｌ：ｍｑｌ＠ｇｓｄｃｒｉ．ｃｏｒｎ。　

・

完整沙米种子，均匀置于标准方格纸上，使用数码照相　

７２・　

问题探讨　马全林等：流动沙丘先锋植物沙米的种子特征研究　

表１　沙米不同种源区的气候条件　

机拍照，用计算机软件测量种子的大　

小径，并计算平均值和长短径比。　

１．２．２种子千粒重和含水率　

千粒重测定采用百粒重法，重复　

６次，每次选取１００粒完整风干沙米　

种子称其重量，取平均值并换算千粒　

重（ｇ／千粒）。对测定千粒重后的６　

组种子置于烘箱，在１０５℃下烘１２　ｈ　

称干重，计算种子重量含水率（％）和烘干千粒重。　

１．２．３种子发芽率　

沙米种子萌发实验使用培养皿进行培养，每一培　

养皿每次放置沙米种子５０粒。全部试验在人工气候　

室中进行，设光照和黑暗２组试验，每组试验重复３　

次，试验温度控制在２５℃。培养皿底部铺滤纸，每天　

加水保持湿润并统计和移去发芽长度达到１　ｍｎｌ的种　

子，发芽试验共持续１５　ｄ。　

子大小差异明显（表３）。方差分析结果表明，不同生　

态区域或不同年份沙米种子短径总体差异显著（Ｐ＜　

０．０５）。其中，不同生态区域中奈曼种子平均短径也　

最小，与沙坡头和民勤差异显著；沙坡头种子平均短径　

最大，和民勤差异不显著。同一地点民勤，２００６年种　

子短径最大，和其它年份间差异显著；２００５年与２００４　

年间差异显著，与１９９７年问差异显著（图２）。　

３　２　２　１　１　０　０　

２　

５　

２　

Ｏ　

１　

５　

１　

０　

Ｏ　

５　

Ｏ　

０　

Ｏ　５　０　５　Ｏ　５　０　

１．２．４统计分析　

调查与试验观测数据分析处理和图形绘制均使用　

的表格处理软件Ｅｘｃｅｌ完成。方差分析在ＤＰＳ数据处　

理系统中进行，多重比较用Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差测验　

法（取显著度０．０５）。　

暮　

Ｖ　

洲　

半　

Ｈ’　

嚣　

２研究结果与分析　

２．１沙米种子的形态特征　

沙米种子扁平，最大长径３．０３　ｍｍ，最小长径１．４４　

ｍｍ，不同种源种子长径变异程度相近，均介于８％～　

１１％之间，种子大小差异明显（表２）。方差分析结果　

＾　

星　

洲　

嚣　

表明，不同生态区域或不同年份沙米种子长径总体差　

异显著（Ｐ＜０．０５）。其中，不同生态区域中奈曼种子　

平均长径最小，与沙坡头和民勤差异显著；沙坡头种子　

长径最大，和民勤差异不显著。而同一地点民勤，２００６　

年种子平均长径最大，除２００５年和１９９７年差异不显　

著外，其它年份间差异显著（图１）。　

沙米种子最大短径２．１９　ｍｍ，最小短径１．００　ｍｍ　

不同种源变异程度接近，均介于１０％一１３％之间，种　

图１不同种源沙米种子长短径大小（标准差）　

表２沙米种子长径的描述性统计量（单位；ｍｍ）　

・

７３・　

第２７卷第１１期２００８年１１月　种子（Ｓｅｅｄ）　Ｖｏ１．２７　Ｎｏ．Ｉ１　Ｎｏｖ．２００８　

沙米种子最大长短径比为１．７６，最小长短径比为　

１．００，不同种源变异程度相近，均介于９％～１０％之　

短径比总体差异显著（Ｐ＜０．０５）。其中，不同生态区　

域中奈曼种子平均长短径比最小，沙坡头和民勤种子　

平均长短径比相同，奈曼、沙坡头和民勤间差异均不显　

著。同一地点民勤，１９９７年种子平均长短径比最小，　

２００４年次之，２００５年和２００６年最大，仅有１９９７年其　

它年份间差异达到显著差异（图２）。　

问，说明沙米种子形态为圆形或半圆形（表４）。方差　

分析结果表明，不同生态区域或不同年份沙米种子长　

区域降水量差异对沙米的种子含水率影响不显著。同　

一

地点民勤，２００６、２００５、２００４年和１９９７年沙米种子　

含水率差异也不显著，说明年际降水和保存时间对沙　

米种子含水率影响不显著（图３）。　

１　

＾　

。　１　

褂　

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霪　

出　

种源　

种源　

图２不同种源沙米种子长短径比（标准差）　

Ｖ　

１ｌ田ＩＩ　

２．２沙米种子的含水率　

Ｈ－　

常温保存沙米种子含水率介于７．０８％～１３．６７％　

之间，其中２００６年奈曼沙米最高，１９９７年民勤沙米最　

低，极差达到５．５９％，总体变异程度达到１６．４％。经　

方差分析，不同生态区域或不同年代之间总体差异显　

著（图３）。尽管沙米种子含水率奈曼＞沙坡头＞民　

勤，但是不同生态区域总体差异不显著，说明不同生态　

葚　

Ｈ＿　

区　

种源　

图４不同种源沙米风干种子千粒重（标准差）　

表３沙米种子短径的描述性统计量（单位：ｍｍ）　

・

７４・　

问题探讨　马全林等：流动沙丘先锋植物沙米的种子特征研究　

２．３沙米种子的千粒重　

常温保存沙米种子千粒重介于１．０５～１．６５２　ｇ之　

根本原因；不同生态区域、不同年份沙米种子发芽率均　

不高，且存在显著差异，这是适应风沙环境的自我保护　

对策。　

间，其中２００６年奈曼沙米最高，２００５年民勤沙米最　

低，总体变异程度达到１６．５％，不同种源间存在显著　

差异。不同生态区域，奈曼与沙坡头差异不显著，但均　

与民勤显著差异（图４）。同一地点（民勤），１９９７、　

２００４、２００５年和２００６年沙米种子千粒重差异显著，可　

能与年降水分配有关（表１，图４）。沙米烘干种子千　

粒重介于０．９５２—１．４６２　ｇ２；间，总体变异程度也达到　

１５．４％，不同种源间达到显著差异（图５）。不同生态　

区域，奈曼与沙坡头差异变为显著，与民勤差异不显　

著，其他种源间差异显著性与风干种子完全相同。　

＾　

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∞　∞　加　∞　｛己　Ｏ　图　６　５　０　

Ｈ－　

种源　

图５不同种源沙米烘干种子千粒重（标准差）　

２．４沙米种子发芽特性　

在室内，２５℃温度的光照条件下，培养皿中沙米　

种子平均发芽率很低。不同生态区域的平均发芽率均　

不超过１５％，其中奈曼和沙坡头平均发芽率不到　

１０％，且相互之间无显著差异（图６）。民勤不同年份　

的平均发芽率也不超过１５％，其中２００５、２００４年的平　

均发芽率仅有２％，而１９９７年为零；不同年份相比，除　

２００６年外，其它年份间差异不显著（图７）。而在２５℃　

温度的黑暗条件下，沙米发芽率显著提高，其中奈曼达　

到５０％，沙坡头达到４０．７％，民勤达到３１．３％，均与　

光照条件沙米发芽率达到显著差异；民勤不同年份，除　

２００６年外，其它年份间黑暗和光照条件下沙米发芽率　

无显著差异（图６，７）。　

３结论　

沙米种子扁平，圆形或半圆形，长径为１．４４～　

３．０３　ｍｌｎ，短径为１．０—２．１９　ｍｌＴｌ，长短径比为１．０～　

１．７６；常温保存沙米种子含水率为７．０８％～１３．６７％，　

千粒重为１．０５～１．６５　ｇ；种子长径、短径、长短径比、含　

水率、千粒重在不同生态区域或不同年份间总体差异　

显著。沙米种子属于厌光型种子，其萌发需要黑暗条　

件，这是沙米分布于流动沙丘而不出现于固定沙丘的　

＾　

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嚣　

奈曼　沙坡头　民勤　

地点　

不同生态区域沙米种子发芽率（标准差）　

■熏瞳　口光照　三　

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１９９７　２００４　２００５　２００６　

年份　

圈７不同年份沙米种子发芽率（标准差）　

４讨论　

沙米喜风沙土，生长于流动沙丘和固定、半固定沙　

丘裸沙斑块，属于典型沙生植物，对风沙环境具有极强　

的适应能力¨　Ｊ。种子作为繁殖器官，受环境影响较　

营养器官小得多，是沙米适应对策的重要方面　’４】。　

种子的大小决定了它所含能量的多少，种子大小的差　

异也会影响种子萌发和幼苗出土　】。沙米产种量大，　

是一种典型的ｒ一对策植物，其种子小且变异性大，但与　

不同区域降水量多少无明显相关关系，可能与不同区　

域干旱程度及其降水分配有关。　

荒漠植物种子的萌发是一个复杂的过程，每一种　

荒漠植物在长期的进化历程中都演化出了与严酷生境　

相适应的萌发对策　¨。在自然环境下，沙米对降水的　

依赖性和敏感性很强，能抓住降水机会快速完成发芽、　

出土和生长发育　。同时，干旱地区沙米种子的　

自然萌发率不高，沙埋深度少于２　ｃｍ的沙米种子萌发　

最多，然而沙丘地表的沙米种子不萌发ｕ　。在室内，　

光照条件下沙米种子发芽率很低，而黑暗条件下沙米　

种子发芽率显著提高，证明沙米是一种厌光型种子，认　

为这是沙埋能显著提高其发芽率的根本原因，也是沙　

米对风沙环境的一种适应对策。同时，与干旱区民勤、　

沙坡头相比，半干旱区奈曼的沙米种子发芽率高，发芽　

．

７５．　

第２７卷第１１期２００８年１１月　种子（Ｓｏｅｄ）　Ｖ０１．２７　Ｎｏ．１１　ＮＯＶ．　２０ｏ８　

势高，在供水３天内完成Ｊ陕速萌发，因此认为存在不同　

［１０］刘志民，李雪华，李荣平，等．科尔沁沙地３１种１年生植物　

生态型沙米种子。沙米种子的上述萌发特性可以很好　

萌发特性比较研究［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（３）：６４８—６５３．　

的解释已进行的沙米萌发试验研究为何得出“沙米种　

［１　１］Ｋａｚｕｏ　Ｔ０ｂｅ，Ｌｉｐｉｎｇ　Ｚｈａｎｇ，Ｋｅｎｊｉ　Ｏｍａｓａ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　

子萌发率高、无休眠特性和萌发率低、有休眠特性”两　

ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ａｎｎｕａｌｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｏｎ　ｄｅｓｅｒｔ　

ｓａｎｄ　ｄｕｎｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００５，９５：６４９—６５９．　

种完全不同的结论，主要是由于试验中采用的沙米种　

子材料、试验条件和试验处理的不同¨　】。　

［１２］赵丽娅，赵锦慧，李锋瑞．沙埋对几种沙生植物种子萌发和　

幼苗的影响［Ｊ］．湖北大学学报：自然科学版，２００６，２８　

沙米种子富含粗蛋白、脂肪以及苏氨酸、蛋氨酸、　

（２）：１９２—１９４，２０４．　

赖氨酸等人体必需氨基酸和镁、钾、锌等矿物质元素，　

［１３］李荣平，蒋德明，刘志民，等．沙埋对六种沙生植物种子萌　

有助消化、健脾胃功效，是一种天然的功能性食　

发和幼苗出土的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５（１Ｏ）：１　

品　】。目前，沙米作为特色食品已走上高档宴席，　

８６５—１　８６８．　

每年消耗大量沙米种子，限制了土壤中的沙米种子库　

［１４］Ｙｕａｎｒｕｎ　Ｚｈｅｎｇ，Ｚｈｉｘｉａｏ　Ｘｉｅ，Ｙｉ　Ｙｕ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｂｕｒｉａｌ　ｉｎ　

的补充，严重影响了沙米的自然繁衍，而且随绿色食品　

ｓａｎｄ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｒｅｇｉｍｅ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｉｘ　

热的兴起，对沙米种子的需求不断增大，因而一方面需　

ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００５，９５：１　２３７—１　２４５．　

要加强对野生沙米资源的管护，另一方面需要开展人　

［１５］王宗灵，徐雨清，王刚．沙区有限降水制约下一年生植物种　

工栽培技术研究，人工促进沙米自然扩展，充分发挥其　

子萌发与生存对策研究［Ｊ］．兰州大学学报，１９９８，３４（２）：　

９８—１０３．　

先锋植物的生态作用。　

［１６］　ｕ　Ｚｈｉｍｉｎ，Ｙａｎ　Ｑｉａｏｌｉｎｇ，Ｃａｒｏｌ　Ｃ．ｅｔ　ａ１．Ｂｕｒｉｌａ　ｏｆ　ｃａｎｏｐｙ－　

ｓｔｏｒｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｎｎｕａｌ　ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　

参考文献：　

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ｅＲｎｅｅ．Ｐｌｎａｔ　Ｓｏｉｌ，２００６，２８８：７１—８Ｏ．　

１９７９．　

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［２］Ｗｈｅｅｌｅｌ　Ｍ　Ｌ．ａｎｄ　Ｇｕｉｌｅｓ　Ｒ　Ｐ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｇｅｎｉｅ　ｄｉ—　

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Ａｇｒｉｏｐｈｆｌｌｕｍ￥ｑｕａｒｒｏｓｕｍ种群影响的研究［Ｊ］．内蒙古大　

ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ａｐｐｌｉｃａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｏｍｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ａｓｐｅｃｔｓ．Ｎｏｒｄ　Ｊ　

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［Ｊ］．草业科学，２００６，２３（３）：７７—７９．　

发对策［Ｊ］．中国沙漠，１９９６，１６（增刊）：ｌ５一ｌ９．　

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