性别决定与性别控制

2024年3月23日发(作者：北京的蓝天)

第六章 性别决定与性别控制

雌雄性别分化是生物界最普遍的现象之一，也是遗传学研究的一个重要内容。在自然条

件下，两性生物中雌雄个体的比例大多是1：1，是典型的孟德尔比数，这说明性别和其他

性状一样受遗传物质的控制。

第一节 性别决定的遗传理论

关于性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊(E. )、萨顿

(W.S. Sutton)等首次发现了性染色体后，性别决定自然与性染色体联系起来，逐步形成了性

染色体决定性别学说，这也是目前最流行的学说。在动物中， 除性染色体决定性别外，还

有基因平衡理论、H-Y抗原及染色体的倍数等与性别有关理论。

一、性染色体类型与性别决定

在二倍体动物以及人的体细胞中，都有一对与性别决定有明显直接关系的染色体叫

做性染色体，其他的染色体通称为常染色体。有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目

上是不同的，简称性染色体异数。例如，蝗虫的性染色体，即X染色体，在雌虫的体细

胞里是一对形态、结构相同的染色体(可用XX表示)， 但雄虫的体细胞里却只有一条性

染色体(可用XO表示)。另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体，

但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。例如，猪雄性体细胞中是一对大小、形态、

结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体，小的一条叫Y染色体，雌性的体细胞中是

一对X染色体。

X、Y性染色体在形态和内容上都不相同，它们有同源部分也有非同源部分。同源部分

和非同源部分都含有基因，但因Y染色体上的基因数目很少，所以，一般位于X 染色体上

的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。

从进化角度看，性染色体是由常染色体分化来的，随着分化程度的逐步加深， 同源部

分则逐渐缩小，或Y染色体逐渐缩短，最后消失。例如，雄蝗虫的性染色体可能最初是XY

型，在进化过程中，Y染色体逐渐消失而成为XO型。因此X与Y染色体愈原始，它们的

同源区段就愈长，非同源区段就愈短。由于Y染色体基因数目逐渐减少，最后变成不含基

因的空体，或只含有一些与性别决定无关的基因，所以它在性别决定中失去了作用(如果蝇)。

但是，高等动物和人类中随着X和Y染色体的进一步分化，Y染色体在性别决定中却起主

要作用。

多数雌雄异体的动物，雌、雄个体的性染色体组成不同，它们的性别是由性染色体差异

决定的。动物的性染色体类型分为两大类型。

型 这一类型的动物雌性个体具有一对形态大小相同的性染色体，用XX表示；

雄性个体则具有一对不同的性染色体，其中一条是X染色体，另一条是Y染色体，雄性个

体的性染色体构型为XY，称为雄异配型。属这类性染色体的动物有大多数昆虫类、原虫类、

海胆类、软体动物、环节动物、多足类、蜘蛛类、若干甲壳虫、硬骨鱼类、两栖类和哺乳类

等。

此外，在一部分昆虫(如蝗虫)中，雌性个体的性染色体为XX，雄性个体只有一条X染

色体，没有Y染色体，这类雄异配型动物的性染色体用XO表示。

型 这类动物与上述情况刚好相反，雄性个体中有两条相同的性染色体，雌性个

体中有两条不同的性染色体。因此，这类动物又称为雌异配型动物。为了与雄异配型动物相

区别，这类动物的性染色体记为ZW型，雌性ZW，雄性ZZ。属于这一类型的动物有鸟类。

在这类动物中，也有和雄异配型动物中类似的情况，雌性个体中不存在W 染色体，这类雌

异配型个体的性染色体构型记为ZO型，如极少数昆虫。

无论属于哪种性染色体类型的动物，凡是异配性别(heterogametic x)个体(包括XY和

ZW个体)均产生两种等比例的性染色体的配子，对于XY雄性而言，产生带X和Y染色体

的两类精子，对于ZW雌性而言，产生带Z和W染色体的两类卵子；凡是同配性别的个体

(包括XX和ZZ)只产生一种性染色体的配子。当精子、卵子随机结合时，形成异配性别和

同配性别子代的机会相等，因而，动物群体中两性比例总是趋于1：1(图6-1)。

AA+XX(♀)×AA+XY(♂) AA+ZW(♀)× AA+ZZ(♂)

A+X 1/2A+X 1/2A+Y

1/2(AA+XX)(♀) 1/2(AA+XY)(♂)

1/2A+Z 1/2A+W A+Z

1/2AA+ZZ(♂) 1/2AA+ZW(♀)

图6-1 性染色体理论对性比例1：1的解释

A──常染色体组 X、Y、Z、W──性染色体

需要指出的是，虽然性别决定的性染色体理论并不适用于整个动物界，特别是在某些更

低等的动物中并不存在真正的性染色体，但对于大多数种类的动物来说，其性别决定与性染

色体理论是完全相符的。

二、遗传平衡与性别决定

性染色体鉴定出来之后不久，就发现性别决定比初步的观察结果更为复杂。1932年，