鱼类性别决定

2024年3月23日发(作者：海宝塔)

鱼类性别决定

邹海玥 13级生物基地班 2

世界上现存鱼类多达24000余种，是脊椎动物中分布最广、种类最多的类群。鱼类

的性别决定和分化机制一直是人们最感兴趣的研究课题之一。鱼类的性别决定机制具有

原始性、多样性和易变性。鱼类具有所有脊椎动物的性别决定方式，存在从雌雄同体到

雌雄异体的各种性别类型，还存在性反转(xreversal)现象，因此鱼类性别决定机制的研

究对于整个脊椎动物类群性别决定机制的形成及进化途径的揭示有非常重要的理论价

值。

一、鱼类的性别

1、鱼类的性染色体类型

据统计，约有1700多种鱼类进行过染色体研究，其中能从细胞学上鉴别出性染色

体的仅176种，约占10.4%。在不同动物种类中所能找到的性染色体类型在鱼类中均能

找到。总的来说，硬骨鱼类主要有以下五种性染色体类型:

（1）XX/XY型

高等哺乳动物性染色体大多属此种类型，雌性性染色体为XX，为配子同型，雄性

性染色体为XY，为配子异型。大多数鱼类属于这种类型，鲤形目中的螂鱼、鳃形目的

胡子蛤、革胡子鳃等鱼类均属于此类型，而我国引入且在全世界范围内都在进行养殖的

尼罗罗非鱼也属于此类型。

（2）ZW/ZZ型

ZW/ZZ型件鸟类中常见的性染色体类型。和XX/XY相反，雌性为配子异型，即Zw，

雄性为配子同型，即22。常重杰等发现了大鳞副泥鳅的染色体属于此类型的细胞遗传学

证据。

（3）XX/XO型

这是一种以性染色体数目差异存在的性染色体类型，在某些昆虫中较为常见。一般

情况下，XX为雌性，而XO为雄性，即雄性缺少Y染色体。如褶胸鱼雌鱼具有36条

染色体，而雄鱼只有35条染色体。

（4）ZO/ZZ型

ZO/ZZ型也是以性染色体数目差异存在的性染色体类型，某些蛾类就属于此类型，

同ZW/ZZ型相比，雌性缺少W染色体。

（5）复性染色体

此类型性染色体多表现为X1X1X2X2/X1X2Y，这是由于性染色体和常染色体融合

所致。如花鳅，原来雄性花鳅的染色体为X1X2X2Y，雌花鳅的性染色体为X1X1X2X2，

其中，X2X2是一对常染色体，而X1Y是一对性染色体，在进化过程中雄性的一条X2

染色体与Y染色体融合形成新的Y染色体。因此雄鱼的染色体少了一条，性染色体变

成了X1X2Y，总染色体只有49条，而雌鱼仍为X2X2X1X1，总染色体数为50。类似的

染色体类型还有ZZ-ZW1W2。

除了在类型上具有多样性以外，即使是亲源关系很近的种类也有可能存在不同的性

染色体类型。如尼罗罗非鱼和莫桑比克罗非鱼属于XX/XY型，而与它们同属的奥利亚

罗非鱼却属于ZW/ZZ型。

2、鱼类性别分化的特点

鱼类的性别除了在性染色体上具有多样性以外，即使性染色体类型确定，鱼类的性

别分化也还存在较多的不确定性，主要表现为以下特点:

（1） 生理性别和遗传性别不一致

鱼类的性别可以在性激素的作用个发生变性，即可以用雄激素将遗传雌性(XX)个体

转化为具有繁殖能力的生理雄鱼(XX)，也可以用雌激素将遗传雄性(XY)个体转化为具有

繁殖能力的生理雌鱼(XY)。

（2） 性别决定受常染色体影响

鱼类的性别并不是仅由性染色体决定，常染色体也会对性别的分化产生一定的影响。

（3）具有天然性反转现象

大数硬骨鱼类属于雌雄异体，但有一些种类在不同的年龄表现为不同的性别，即在

生活史中有一个转换的过程，这种现象称为性反转。目前发现具有天然性反转的鱼类有

25个属，约400余种。包括雄性先熟、雌性先熟和同时成熟三种类型。

（4）性别分化易受环境因素影响

外源性激素、温度等物理因子、同种个体性别比例及污染物都会对性别分化产生影

响。

总之，鱼类的性别分化具有原始性、易变性和多样性的特点，这可能与鱼类是较为

低等的脊椎动物有关。

二、鱼类性别决定的影响因素

1、外源性激素

大量的研究表明，外源性激素能够诱导鱼类发生性逆转，一般认为雄激素为甲基睾

酮，雌激素为雌二醇、雌酮等。石斑鱼(Epinephelus)存在天然性逆转现象，即使在雌性

发育阶段，性腺中依然存在着雄性生殖细胞，随着雄激素的诱导，石斑鱼便向着雄性化

的方向发展。通过外源激素的作用获得高比例的单性种群鱼类使得人们认识到在鱼类个

体发育过程中，外源性激素可作为鱼类性别分化的重要因素。

2、外界环境

鱼类属于变温动物，外界的环境发生较大的变动时，其性别变化也将可能随之改变，

有些鱼类甚至完全依靠外界环境。因此，鱼类的性别决定有基因型性别决定(genetic x

determination, GSD)和环境型性别决定(environmental x determination, ESD) 两种类型。

目前研究表明，温度、种群密度、pH、含氧量等外界环境在不同程度上影响着鱼类的性

别。

（1）温度。温度的研究最多，并且越来越多的鱼类被证明其性别决定受温度和基

因双重调节。大西洋月银汉鱼在高温和低温情况下雌雄比例不一，随着温度的升高雄性

比例增加，相反随着温度的下降雌性比例升高，这也是首次发现环境决定鱼类性别变化

的报道。岳敏娟等把12 d 的鲫鱼仔鱼分成七组，分别用(16±1) ℃、(20±1) ℃、23～

25 ℃、(27±1) ℃、(30±1) ℃、(32±1) ℃、(34±1) ℃培育28 d，结果显示在(30±

1) ℃时雌性比例达到 86%，随后向雌性发展。同样，鲶鱼、大马哈鱼]和江黄颡鱼也是

随着温度的升高逐渐向雌性化发展，温度的变化导致了鱼类体内类固醇以及雌二醇激素

的调节发生变化。温度决定热敏感鱼类的性别，即温度依赖型(temperature-dependent x

determination，TSD)已成为普遍接受的观点。然而，一些鱼类的生育能力可能会因为温

度对其性别比例的改变而受到影响。

（2）种群密度。在日本鳗鲡(Anguilla japonica)中高密度的养殖会导致较高的雄性比

例，因此认为种群密度可能是引起日本鳗鱼性别变化的重要影响因素。单独饲养的叉尾

斗鱼(Macropodus opercularis)倾向发育成雄性，而群体饲养则分化为雌性。

（3）pH。在pH 6.2 条件下剑尾鱼(Xiphophorus helleri)全部发育成雄鱼，而在pH

7.8 条件下有98%发育成雌性。同样，紫鲷(Pelvicachromis pulcher)在pH 4~5 条件下有

90%向雄性变化，而在中性条件下有90%向雌性变化。

（4）含氧量。通过对斑马鱼(Danio rerio)的缺氧实验发现，在缺氧(0.8mg O2/L)条件

下斑马鱼的雄性数量比为(74.4±1.7)% 而对照组(5.8mg O2/L)的雄性数量比为(61.9±

1.6)%。缺氧已被证明可导致斑马鱼在受精24 h 内细胞凋亡类型的改变，而斑马鱼细胞

凋亡与卵巢向精巢的转变过程有关，所以可以利用含氧量的改变使斑马鱼雌性比例发生

变化。以上的研究仅仅单独讨论一个因素对鱼类性别决定的影响，但是外界环境的多样

性变化就决定了多种环境因素可协同作用于鱼类的性别变化，现在的研究还很难完全模

仿外界环境，有待以后的进一步研究。环境对鱼类性别决定的影响有利于我们了解鱼类

生存和生长机理，在人工养殖方面，应科学合理利用外界环境的变化影响鱼类雌雄比例，

为养殖业提供帮助。

3、遗传因素

（1）染色体

鱼类同高等脊椎动物相比其性染色体具有多种形式，动物的所有性染色体类型在鱼

类都可以找到。一般认为鱼类染色体组型主要分为5 种，如前所述。

（2）性别决定基因

鱼类的性别决定和分化的分子机制一直是人们研究的重点，许多性别决定和分化相

Almeida-

关的基因已被研究。利用青鳉研究得出两种性别连锁基因，分别是SL1 和

SL2。

Toledo 等用C 带技术发现裸背鱼目(Gymnotiformes)的雄鱼Y染色体上存在少量的G+C

丰富带，并且认为可能与鱼类的性别分化有关。

A. Sox 基因家族

1990 年，Sinclair 等在人体的Y 染色体上克隆到了性别决定基因sry (x

determining region,Y)。在随后的研究中发现，在其他一些动物中也存在sry的同源基因，

这些基因都具有HMG 盒(high mobilitygroup box)序列(编码79 个氨基酸的保守序列)，

现在人们把sry产物及HMG基因序列区具有60%以上相似性的基因统称为sox 基因

(SRY- box gene)。sox基因在许多高等动物性别决定和分化以及早期胚胎发育中具有重

要的作用。在鱼类，sox 基因一直是人们研究性别决定机制的重点。最早在1990 年，

Gubbay 等在鱼类中确认了sox 基因的存在，其中最受重视的基因是sox9 基因，并且

发现sox9基因具有两个不同序列的拷贝。在斑马鱼中确认有两种sox9 基因，分别命名

为sox9a 和sox9b，它们都具有HMG-box，并且可以结合AACAAAG 识别位点，sox9a

和 sox9b 在斑马鱼成体中的表达模式不一样，sox9a 呈现泛表达模式，在脑、肾、肌肉、

精巢、胸鳍中都有表达；而sox9b 仅仅在卵巢中被检测到。Takamatsu等在虹鳟中发现

存在两种sox9基因并且只在精巢中表达。Zhou等在黄鳝(Monopterus albus)研究中同样

发现了sox9a 和sox9b两个基因且在卵巢和精巢均有表达。Chang等通过Northern杂交

发现，大鳞副泥鳅sox9基因在大鳞副泥鳅精巢中高度表达并且和精巢的形成和分化有

一定的联系。Yao 等在石斑鱼的研究中拟揭示sox3基因是否决定配子向两种不同的方

向进行，结果证明sox3 基因潜在调控卵子的发生和配子的分化。到目前为止，sox 基

因家族普遍存在于鱼类中，并且和鱼类的性别决定机制有重要的联系。

B. 芳香化酶基因

几乎在所有的脊椎动物中都含有芳香化酶，它可以使睾酮转变成雌二醇，内源性地

导致雄性向雌性逆转，在类固醇代谢过程起关键作用。哺乳动物仅有一种芳香化酶，而

鱼类却有脑型和性腺型两种芳香化酶。在鱼类的大脑以及垂体中存在大量的芳香化酶并

且比其他脊椎动物要多出100~1 000倍。在斑马鱼中c y p1 9 基因产物为芳香化酶，

Chiang 等报道斑马鱼的cyp19 基因分为cyp19a 和cyp19b两种，并且cyp19a主要在性

腺表达，而cyp19b主要在脑部表达。周鹏在大黄鱼中得到了cyp19a 和cyp19b 全长

cDNA，通过qRT-PCR发现cyp19a在精巢和卵巢中表达量显著高于其他组织，其中卵

巢的表达量要高于精巢，而cyp19b 在端脑、中脑、下丘脑、脾和肝中有较高表达，在

雄性大黄鱼中的血液中表达量最高。邓思平等采用同源克隆策略获得了半滑舌鳎的脑型

芳香化酶基因(P450aromB)全长cDNA，通过分析得出P450aromB 仅在大脑、皮肤、鳃

和性腺中表达，且大脑中的表达量远远高于其他组织，在经过甲基睾酮和高温诱导的处

理之后，脑中的芳香化酶表达量大大降低。李伟等同样在黄鳝中克隆得到了脑型芳香化

酶基因，该基因主要集中在脑和性腺中表达，在皮肤中表达量较低，在其他组织未检测

到。李广丽等同样在赤点石斑鱼中克隆出了两种芳香化酶基因，这两种芳香化酶基因在

大脑和性腺中均有表达。Kitano 等对日本比目鱼的芳香化酶的作用机制进行了研究，他

们用两种不同的温度18

ºC和27 ºC来饲养比目鱼，温度高的全部为雄性，同时体内

的芳香化酶含量也相应的下降。以上研究表明，芳香化酶基因是影响鱼类性别决定和分

化的重要因素，研究该基因的表达以及作用机制可为将来鱼类的性别控制起重要作用。

C. Dmrt1 基因

Dmrt1 基因是Dmrt 基因家族的一个重要成员，它具有一个锌指样的DNA结合结

构域，称为DM结构域，在动物性别决定中发挥重要作用。Raymond等最早在人类中克

隆出Dmrt1 基因，并且认为该基因为性别分化基因，与雌雄性别发育有关，Dmrt1 基

因缺失会导致性逆转。在鱼类，Dmrt1 已从虹鳟（Oncorhynchus mykiss）、尼罗罗非鱼、

斑马鱼、青鳉等鱼类中克隆得到

D. DAX-1 基因

在哺乳动物中DAX-1基因是参与性别决定的一个重要基因，现在普遍认为DAX-1

基因是一个较强的转录抑制子，并且位于X 染色体上的反转录区。DAX-1 的拮抗作用

在哺乳动物中导致其向雌性发展。Nachtigal 等研究表明DAX-1 可能通过抑制SF-1 和

WT-1 的相互作用来影响性别。Wang 等在罗非鱼中发现DAX-1基因在性别分化过程中

含量发生显著变化，通过定量PCR发现该基因在雄性罗非鱼的大脑、肌肉、肠中的表

达要高于雌性罗非鱼。目前还不能确定DAX-1 是鱼类性别决定的必要基因，但其在性

别决定和分化的作用值得进一步研究。

E. AMH 基因

AMH基因被称为缪勒氏体抑制基因，它的表达使雄性体内的缪勒氏管退化，阻止

其发育成雌性生殖器官。在哺乳类中，AMH 参与缪勒退化，抑制性腺发育时芳香化酶

的表达。鱼类虽然缺乏缪勒氏管，但是AMH在鱼类性腺的发育中具有重要的作用。研

究发现在日本鳗鲡中存在一个AMH相关基因eSRS21(鳗鲡精子发生相关皮质21 基因)，

基因主要在赛尔托利细胞(Sertoli cells)，属于细精管的一部份，是睾丸的营养细胞。它是

由促滤泡成熟激素(FSH)所启动，并在其细胞膜上有促滤泡成熟激素受体(FSHR)，在精

子发生过程中哺育成长中的精子细胞中表达，并且对11-酮基睾酮进行下游调节，从而

诱导精子发生，这表明AMH 相关基因在生殖方面有重要功能，并且可能参与性别决定

和性别分化。在斑马鱼中，已获得AMH 的cDNA，并发现该基因专一地在性腺中表达，

通过原位杂交，发现AMH 主要在精巢的赛尔托利细胞和卵巢的卵泡层中表达。

F. WT1 基因

在哺乳动物中，WT1可以抑制细胞分裂和分化，并且影响间质细胞形成精巢。它是

一种调控尿殖嵴发育的基因，在胚胎发育早期尿殖管道的发育中起重要作用。WT1 在

鱼类中也参与芳香化酶基因的调控，Nakamoto 等发现在罗非鱼中WT1 对芳香化酶

Cyp19a 起调控作用。WT1 基因可以分为WT1a和WT1b，在肾脏和性腺中都有表达。

在斑马鱼中WT1 基因主要在肾脏的中胚层表达，但与性腺的分化和决定机制的关系还

需要进一步的研究。

与哺乳动物相比，鱼类在进化上非常原始，这就造成了其性别决定机制的多样性。

研究鱼类的性别决定机制是一个长期而困难的任务。多种因素影响着鱼类的性别变化。

随着基因组学和蛋白质组学研究的不断深入，相关的基因和蛋白之间的调控网络会不断

地完善，通过RNAi(RNA inference)技术高效、特异地阻断基因表达，从而获得某些基因

在缺失情况下鱼类性别的变化情况，可为鱼类的性别决定机制的研究提供重要的理论依

据，也必将为鱼类的养殖提供重要的指导作用。然而，鱼类从胚胎发育、生长、性腺发

育到成熟等生命的各个阶段，同时需要多个功能基因的参与。仅对单个基因或少数几个

基因进行分析，无法从全基因水平探讨性别决定机制。必须采用具有多样品并行处理能

力、分析速度快、所需样品量少等优点的基因芯片或实时定量PCR 芯片才能全面、系

统地阐述性别决定机制。

参考文献

[1]

邹记兴, 陶友宝, 向文洲, 等. 人工诱导点带石斑鱼性逆转的组织学证据及其机制探讨.

高技术通讯, 2003, 13(6):81-6

[2] 姚延丹，龙华，陈建武，等. 2009. 鱼类性别决定及其研究方法进展［J］. 上海海洋大学

学报，18

[3] 郭一清. 斑马鱼 Dmrt1 和 Dmrt5 基因克隆和表达分析 [D]. 武汉大学, 2004

[4] Chiang E, Pai C,Wyatt M, et al. Two sox9 genes on duplicated zebrafish chromosomes:

expression of similar transcription activators in distinct sites. Dev Biol, 2001, 231 (1): 149-63