中国矮曲林的分布特征及生态意义

2024年3月14日发(作者：6年级下册)

第36卷第4期

2017年4月

ProgressinGeography

地理科学进展

Vol.36,No.4

Apr.2017

中国矮曲林的分布特征及生态意义

姚永慧

1

，张百平

1,2*

，赵超

1,3

(1.中国科学院地理科学与资源研究所资源与环境信息系统国家重点实验室，北京100101；

2.江苏省地理信息资源开发与利用协同创新中心，南京210023；3.中国科学院大学，北京100049)

摘要：矮曲林是山地森林带在严酷的自然环境影响下发展演化而成的特殊植物群落，对中国山地植被和垂直带的

研究具有重要的地理和生态意义。本文选择20世纪30年代以来在国内外文献中发表的52个矮曲林数据，结合

Worldclim气候数据等，对中国矮曲林的类型和分布及其相应的气候条件进行了研究。结果表明：①中国的矮曲林

主要包括山顶苔藓矮曲林、寒温性偃松矮曲林和岳桦矮曲林3类；其中，山顶苔藓矮曲林主要分布于秦巴山区以南

的山地，而偃松矮曲林和岳桦矮曲林主要分布于东北地区。②山顶苔藓矮曲林主要由亚热带、热带地区的常绿阔

叶林在山顶或山脊受山顶效应等的影响演化而来；而寒温性矮曲林主要由寒温性针叶林或针阔混交林在山顶或山

脊条件下长期演化而来。山顶苔藓矮曲林自东向西随地势升高，其分布的海拔高度也逐渐升高；寒温性偃松矮曲

林和岳桦矮曲林分布高度自南向北逐渐降低。③矮曲林分布在气候林线以下的山地，其气候条件足以支撑山地森

林的发育，但由于山顶效应的存在(如强风、气候干冷或湿冷及土壤贫瘠等)，只能发育矮曲林而非垂直地带性的山

地森林。④中国东南部的很多山地高度小于3000m，山顶效应明显，矮曲林广泛发育，造成了假林线的普遍存在。

关键词：山顶苔藓矮曲林；偃松矮曲林；岳桦矮曲林；林线；分布特征；山顶效应

1引言

矮曲林(crippletree或elfinforest/wood)一词最

初出自德语“krummholz”(Schröeter,1908;Hegi,

1958)，随后被欧美植物学家广泛使用，用来描述落

基山和欧洲山地林线上限附近矮小、变形的针叶树

层或用来指森林和苔原的过渡带(Claun,1963;

Wardle,1965,1973;Baigetal,1976;Holtmeier,

1981)。矮曲林多分布在高山、亚高山的山顶或山

脊，由于强烈而持续的大风、贫瘠的土壤、昼夜温差

大、坡陡及冬春积雪较多，树木变形弯曲或矮化,甚

至匍匐地面、然后倾斜向上生长，形成耐瘠薄土壤、

萌生力强，树种组成单一、呈单层外貌的矮曲林(吴

征镒等,1980)。矮曲林也常常被称为“山顶矮林”、

“高山矮林”、“蟠蛇林”或“雾林”(叶居新,1994)，是

在长期演替过程中发育成熟且相对稳定的植物群

落类型。国外对矮曲林的研究相对较多，尤其是对

阿尔卑斯山(Schröeter,1908;Ellenberg,1978,

1988)、落基山(Daubenmire,1943;Marr,1977)和科

罗拉多山(Ives,1973;Holtmeier,1981)的矮曲林的

物种组成、区系成分、生境特点和成因等进行了详

细地研究。有些研究则详细对比了欧洲山地尤其

是阿尔卑斯山与科罗拉多山矮曲林的区别，并对矮

曲林的定义和名称进行了探讨(Holtmeier,1981)。

此外，在研究山顶效应(summitsyndrome)或林线的

分布时也多有提及矮曲林(Holtmeier,1981;Körner

etal,2004;Holtmeieretal,2005)。

国内对矮曲林专门系统的研究较少。根据《中

国植被》(吴征镒,1995)中矮曲林的物种组成、群落

特征，中国矮曲林总体可分为寒温性矮曲林和亚热

收稿日期：2016-07；修订日期：2016-11。

基金项目：国家自然科学基金项目(41571099，41001278)[Foundation:NationalNaturalScienceFoundationofChina,

No.41571099;No.41001278]。

作者简介：姚永慧(1975-)，女，湖北安陆人，博士，副研究员，研究方向为地理时空数据分析，E-mail:yaoyh@。

通讯作者：张百平(1963-)，男，研究员，研究方向为山地地理，E-mail:zhangbp@。

姚永慧,张百平,赵超.2017.中国矮曲林的分布特征及生态意义[J].地理科学进展,36(4):491-499

.[YaoYH,ZhangBP,ZhaoC.引用格式

：

phicaldistributionofcrippletreeforestanditsimportanceforforestlineinChina[J].ProgressinGeography,36(4):491-

499.].DOI:10.18306/dlkxjz.2017.04.010

491-499页

492

地理科学进展

第36卷

带山顶苔藓矮曲林2类。寒温性矮曲林主要分布在

中国温带、寒温带地区如东北部地区的山顶或山

脊,以偃松矮曲林(umila)和岳桦矮曲

林(ermanii)为代表。偃松矮曲林属寒

温性针叶林植被型、寒温性常绿针叶林植被亚型、

寒温性松林群系组。偃松矮曲林组成的树种极单

纯,仅在偃松丛间有呈团状分布的低矮的匍匐状的

瘦桦(Betuloexilis)、兴安刺柏(SabinaDavurica)等，

其林下与林间植物主要是各种地衣和藓类(吴征

镒,1995)。岳桦矮曲林属落叶阔叶林植被型、山地

杨桦林植被亚型、桦木、桤木林群系组。岳桦矮曲

林的组成极单纯，呈单层外貌，往往呈一株多干，倾

斜生长,树高平均为7~12m；林内混生树种极少，仅

伴生少量的花楸(Sorbuspohuashanensis)、东北赤杨

(Alnusmandshurica)及鱼鳞云杉(Piceajezoensis)、长

白山落叶松(aiensis)和臭

冷杉等；林下灌木稀少,仅见散生的笃斯越桔(Vac-

cinumuliginosum)、西伯利亚刺柏(Juniperussibiri-

ca)、蓝靓果()、越桔(Vac-

cinumvitis-idaea)、牛皮杜鹃(Rhododendronxan-

thostephanum)等(吴征镒,1995)。岳桦矮曲林因分

布于高寒地带，很少有竞争者，且具有很强的有性

和无性繁殖能力，可以占据云杉、冷杉所不能分布

的生境，成为一种稳定的群落。

山顶苔藓矮曲林是中国亚热带山地常绿阔叶

林和热带山地季风常绿阔叶林在山顶和山脊的环

境条件下，自然演替的特殊群落变型，属常绿阔叶

林植被型、山顶苔藓矮曲林植被亚型。其生境条件

非常特殊，主要是山风强烈、日照少、气温低、气温

的日变化大、云雾多、湿度大，土层浅薄，具有独特

的群落学特征：

②

①林木生长稠密、

和叶片多具鳞片等旱生特征；

叶型为小型叶或中型叶、革质且多茸毛；

分枝低矮且粗壮；

④枝干或叶片上密被

③小枝

有附生的苔藓植物(吴征镒,1995)。山顶苔藓矮曲

林包括杜鹃矮曲林和吊钟花矮曲林2个群系组，其

中杜鹃矮曲林包括猴头杜鹃、美丽马醉木、冷箭竹

林(endronsimiarum,PierisFormosa,

Sinarundinariafangiana),猴头杜鹃、厚皮香林

(endronsimiarum,Ternstroemiagym-

nanthera)，大喇叭杜鹃、沙巴乌饭林(-

dendronexcellens,Vacciniumchapaen)，秀雅杜鹃

矮曲林(endronconcinnum)，都枝杜鹃

矮曲林(endronshanii)共5个群系；吊

钟花矮曲林有吊钟花、锦杜鹃(thus

quinqueflorus,Thododendronfortunei)1个群系(吴征

镒,1995)。

在中国矮曲林的研究中，除对山顶苔藓矮曲林

的物种组成、区系成分、基本生境特点、土壤种子库

和生物量等有较详细的研究外(谢寿昌,1987;叶居

新,1994;施济普,2007;徐捷等,2010)，对其他类型

的矮曲林只是在植被分类或本底调查中略加描述

(吴征镒等,1980;侯学煜,1988;杨小波等,1994,

1995;王映明,1995a,1995b;彭华等,1998)，详细的

研究很少。近年来，有些研究对中国山顶苔藓矮曲

林的分布和特征进行了较全面的归纳和分析(徐捷

等,2010)。但对各类矮曲林在全国的分布和植物

地理特征等方面的研究较少。由于矮曲林常分布

在山地森林的上部边缘，是在具备发育山地森林的

气温和降水条件下，山地森林带受山顶效应的影响

而形成的一种特殊植被类型，对于山地植被垂直

带、植被生态与环境研究等具有重要的生态意义，

尤其对于解释中国东部林线分布特征具有重要的

意义，因此有必要系统全面地研究中国矮曲林地理

分布规律及其成因特征。

2数据来源与研究方法

2.1数据来源

(1)矮曲林数据。本文选择了52个自20世纪

30年代以来在国内外文献中发表的矮曲林数据，对

中国矮曲林的分布特征进行研究。这些数据主要

收集于以下书籍和论文：《GeoecologyoftheHigh

MountainRegionsofEurasia》(Troll,1972)，《珠穆朗

玛峰地区科学考察报告》(郑度,1975)，《西藏植被》

(中国科学院植物研究所,1988)，《云南植被》(吴征

镒等,1987)，《中国植被地理及优势植物化学成分》

(侯学煜,1982)，《中国植被》(吴征镒等,1980)，《广

西大瑶山自然资源考察》(广西大瑶山自然资源综

合考察队,1988)，“我国山地环境的自然特点及开

发利用”(赵松乔,1983)，“湖北植被地理分布的规律

性”(王映明,1995a,1995b)，“略论川西山地的自然

垂直带”(郑远昌等,1984)，“伏牛山森林群落物种多

样性研究(一).群落垂直分布与物种丰富度”(叶永

忠等,1999)，“我国山地植被的垂直分布规律”(刘华

训,1981)，“白石砬子山南北坡森林植被垂直分布

的研究”(宋军等,2005)，“海南五指山森林的垂直分

第4期姚永慧等：中国矮曲林的分布特征及生态意义

493

布及其特征”(符国瑷等,1995)，“广东乳阳八宝山自

然保护区的植被特点”(张金泉,1993)等文献和资

料。矮曲林数据点覆盖青藏高原南部、云贵高原、

秦岭及东部、东北地区(图1)。

(2)气候数据本文所使用的气温和降水数据来

自Worldclim数据集，下载自lim.

org/。该数据集空间分辨率为1km，为由Hijmans

等(2005)根据全球气象台站观测数据(GHCN数据

集、WMOCLINO数据集、FAOCLIM数据集及其他

区域性、地方性的气候观测数据集)，利用ANUSP-

LIN软件中的“抿样条(thethin-platesmoothing

splines)”内插方法内插的全球气温、降水数据集。

文中矮曲林的气温和降水数据均取自该数据集。

2.2研究方法

首先，对于收集到的矮曲林数据，一部分有较

精确的经纬度，或者根据山峰所在的位置能够获得

精确的经纬度坐标；有些没有详细经纬度的数据，

则按其分布区域，取区域经纬度的中间值。在上述

52个矮曲林数据点中,具有较精确经纬度坐标的数

据共有21个，其中寒温性矮曲林8个，常绿苔藓矮

曲林13个。然后，根据气温和降水数据、地形数据

等，用ArcGIS软件及空间分析工具，计算和提取具

有精确经纬度坐标的矮曲林数据点位置(21个数据

点)的气温和降水信息、矮曲林带上下限数据等，在

此基础上，对矮曲林的空间分布规律及其成因特征

进行研究。

3结果分析

3.1矮曲林的地理空间分布规律

3.1.1山顶苔藓矮曲林

根据所收集到的数据，山顶苔藓矮曲林主要分

布于中国亚热带地区，包括青藏高原东南部和喜马

拉雅山一带、云南、贵州、海南、广东、广西、湖南、湖

北、浙江和安徽南部等南方大部分省区。本文山顶

苔藓矮曲林的最北界为小秦岭主峰老鸦岔垴(图1)，

也有研究认为其最北界在伏牛山一带(徐捷等,

2010)，因此其最北界应位于秦巴山区。由于山顶

苔藓矮曲林是亚热带常绿阔叶林在山顶或山脊大

风、多雾和低温等条件下长期演化形成的一种特殊

植被类型,其分布与中国亚热带常绿阔叶林和山地

常绿阔叶林分布区相一致；并受地形分布的影响,

自东向西逐渐升高。在中国东南沿海(浙江、福建

图1中国矮曲林空间分布图

Fig.1SpatialdistributionofcrippletreesinChina

和广东)，由于地势低平，山顶苔藓矮曲林的一般分

布于海拔800~1200m高度上；向西至中国第三级

阶梯的内陆地区，如浙江西部、安徽、江西、湖北、湖

南和广西，随着地势逐渐升高，山顶苔藓矮曲林一

般于海拔1000~1800m高度上；向西至第二阶梯的

重庆、贵州和云南，山顶苔藓矮曲林的分布高度也

继续升高，一般分布于海拔1500~3000m；至第一阶

梯藏东南地区及喜马拉雅山一带则基本分布在海

拔3000~4500m(图1)。

3.1.2寒温性矮曲林

寒温性矮曲林主要分布于中国东北部的辽宁、

吉林、黑龙江及内蒙古北部等寒温带地区。其中，

偃松矮曲林是发育于寒温性针叶林(松林)上限附近

的一种植被类型，在中国分布范围不大，主要分布

于大兴安岭北部地区(吴征镒,1995)，且其分布高度

自南向北逐渐降低，如在奥库里堆山分布于海拔

1400~1520m，向北至白卡鲁山则降低至海拔1240

m以上(图1)；在长白山地区则常镶嵌于岳桦矮曲林

之间。岳桦矮曲林分布于针阔混交林区域或落叶

阔叶林上限附近，成为森林上限。在中国东北部分

布广泛，尤其是在长白山上形成独特的岳桦林景观

(吴征镒,1995)。岳桦矮曲林自长白山向小兴安岭，

其分布高度由南向北逐渐降低：在长白山一带基本

上分布在海拔1800~2100m(偃松矮曲林大概在海

拔1900~2000m)，向北至张广才岭(大秃顶子、老秃

顶子)一带则分布于海拔1180~1800m，至小兴安岭

白石砬子山则下降到海拔1100~1300m(图1)。

494

地理科学进展

第36卷

3.2矮曲林分布的影响因素及生态意义

3.2.1矮曲林分布区的气候条件

从现有的寒温性矮曲林分布地点的气温和降

水数据来看，寒温性矮曲林分布地点的最热月气温

(7月)介于15~20℃，年降水量在500~800mm之间，

基本上满足山地森林发育的气温和降水条件；但最

冷月气温(1月)则非常低，通常在-20℃以下，年均温

也基本上在0℃以下(-6.5~-0.2℃)(表1)，生长季较

短、冬季的气温较低。有研究表明，-10~-15℃的低

温就会影响树干的发育(Wardle,1971;Sakai,1975)，

霜冻破坏极限(frostdamagelimit)和成熟极限(ripen-

inglimit)等都会影响林线的发育(Hutchins,1947;

Tuhkanen,1980)，再加上这些山顶的山风极其强烈、

土壤条件瘠薄等因素的影响，树木为了适应这种恶

劣的环境条件，逐渐发育成低矮的矮曲林。

本文收集的山顶苔藓矮曲林数据中，具有较精

确经纬度坐标的共13个，主要分布于中东部地区

(第三级阶梯的内陆地区)，遗憾的是云贵高原及青

藏高原的矮曲林数据基本上没有记录精确的地理

位置。根据这13个山顶苔藓矮曲林分布地点的气

温来看(表2)，最热月气温(7月)介于17~22℃之间；

最冷月气温(1月)除海南、广东、广西和江浙等沿海

一带能达到4~12℃外，其他地方的1月气温基本上

都低于0℃；山顶苔藓矮曲林分布区的年平均气温

要低于所在省份的年均气温，除海南、广东、广西和

江浙一带基本上在10℃以上(10~17℃)外，其他地区

均低于10℃(5~10℃)。从年降水量上来看，除秦岭

南部低于1000mm(600~1000mm)，其他地区的年

表1寒温性矮曲林最冷月、最热月及年平均气温、年降水量

Tab.1Airtemperatureofthecoldestmonth(January)andthewarmestmonth(July),meanannualtemperature,and

annualprecipitationforthecoldtemperatecrippletrees

山地名称

奥克里堆山

大兴安岭白卡鲁山

大兴安岭北端

长白山(东北北部)

张广才岭大秃顶子

黄泥河自然保护区老白山南坡

老秃顶子自然保护区

小兴安岭白石砬子

经度/°E

122.20

123.17

123.90

127.95

128.20

128.24

128.36

128.96

纬度/°N

51.83

52.34

51.95

42.12

44.42

44.05

44.38

46.91

1月气温/℃

-30.20

-30.50

-28.70

-19.30

-23.50

-22.80

-21.50

-23.40

7月气温/℃

15.40

15.20

16.80

16.90

16.20

16.00

18.20

19.60

年均温/℃

-6.05

-6.47

-4.68

-0.26

-2.25

-2.09

-0.20

-0.08

年降水量/mm

502

527

505

791

781

780

715

670

下限/m

1400

1240

1200

1800

1400

1400

1180

1100

上限/m

1520

1528

1300

2100

1780

1650

1250

1270

表2山顶苔藓矮曲林最冷月、最热月及年平均气温、年降水

Tab.2Airtemperatureofthecoldestmonth(January)andthewarmestmonth(July),meanannualtemperature,

andannualprecipitationforthemossycrippletrees

山地名称

海南五指山

广西大瑶山圣堂山

广东乳阳八宝山

武夷山主峰黄岗山

贵州梵净山

浙江北山

湖北星斗山

安徽清凉峰

安徽黄山光明顶

浙江龙王山

河南伏牛山玉皇顶

河南伏牛山老君山

小秦岭老鸦岔脑

经度/°E

109.70

110.11

113.13

117.78

108.69

119.91

109.13

118.86

118.16

119.40

111.82

111.64

111.40

纬度/°N

18.90

23.96

24.43

27.86

27.92

29.06

30.03

30.10

30.13

30.38

33.64

33.72

34.40

1月气温/℃

12.3

5.8

6.8

0.1

-2.6

4.0

1.2

-2.4

-2.4

-1.7

-5.5

-6.5

-1.8

7月气温/℃

20.4

22.1

24.0

19.0

17.2

27.3

22.0

19.4

18.6

21.1

18.2

17.1

24.9

年均温/℃

17.13

14.79

16.01

9.57

7.52

15.70

11.80

8.72

8.46

9.83

6.68

5.54

12.14

年降水量/mm

2017

1628

1761

2293

1525

1549

1524

1969

2229

1681

974

999

604

下限/m

1400

1500

1600

1750

2240

800

1600

1580

1500

1400

1900

2000

1900

上限/m

1867

1979

1700

2000

2400

1310

1751

1730

1650

1587

2100

2200

2000

第4期姚永慧等：中国矮曲林的分布特征及生态意义

495

降水量基本上在1500~2300mm之间。已有的研究

表明，亚热带常绿阔叶林的上限常常与最冷月均

温-2~1℃等温线相当(Wolfe,1980;Ohsawa,1990)，

最冷月气温对常绿阔叶林上限分布具有重要的影

响，这也是这些山顶发育了苔藓矮曲林的一个重要

原因。同寒温性矮曲林的气温和降水量相比，山顶

苔藓矮曲林分布区的气温略高，但降水量较大。湿

冷多雾、强风、土壤贫瘠是山顶苔藓矮曲林形成的

重要影响因素(吴征镒,1995)。

3.2.2山顶效应是矮曲林发育的重要影响因素

无论是寒温性矮曲林，还是亚热带山顶苔藓矮

曲林，绝大部分矮曲林分布在本来可以发育山地森

林带的地方，但由于山顶或山脊的大风与贫瘠陡峭

的地表，因而只能发育矮曲林。从表1和表2中最

热月(7月份)气温和年降水量来看，无论是寒温性矮

曲林还是山顶苔藓矮曲林发育的山顶，最热月平均

气温都远远大于10°C，年降水量>500mm，可满足

森林发育的热量和水分条件(Troll,1973)，但都没有

进一步发育山地森林。除最冷月气温和年均温较

低的限制和影响外，山顶效应在矮曲林的形成和发

育中起着重要的作用(吴征镒等,1980;Leuschner,

1996;Holtmeieretal,2005)。首先，这些相对孤立

的山顶或山脊，山风极其强烈，树木多匍匐在地生

长或形成旗树；其次，这些山顶的土壤非常贫瘠，不

仅土层薄，而且土壤中的有机质含量和矿物质等也

非常少(Grubb,1971)；此外，中国亚热带山地多雾和

日照少、湿度大，也是山顶苔藓矮曲林发育的重要

影响因素。因此，矮曲林在生态学上标志着山地森

林带的上限，但其下限并不是真正的林线或气候林

线，而是指由于山体的高度或山顶效应的影响，出

现的一种特殊的植物群落，也可称为假林线，具有

重要的生态意义。

从植物区系和演化来看，山顶苔藓矮曲林是中

国亚热带山地常绿阔叶林和热带山地季风常绿阔

叶林在山顶效应这种极端环境下长期演化而来；而

寒温性矮曲林则是中国寒温性针叶林或针阔混交

林等在山顶效应的环境性逐渐演化形成的植物群

落。总的来讲，矮曲林是地带性植被在山顶效应这

种非地带性因素的影响下形成的一种特殊植被类

型，也有人称其为地形顶极、半地带性的植被类型

(叶居新,1994)。矮曲林的出现也表征了山顶效应

的存在，在地理学上具有重要的研究意义。另外，

由于矮曲林分布的海拔较高，较少受到的人类干

扰，多数群落保留了较原始的状态，这为研究中国

山地植被的基本分布和生态等提供了一个很好的

对象。

3.2.3矮曲林对中国东南部山地林线研究的意义

根据已有的研究和文献资料，中国东南部山地

的林线除台湾玉山的林线高度可达3600m外，一般

都在2000m以下，个别山地的林线能达到2000m

以上。但按照气温和降水条件，中国东南部的气候

林线可以达到2200~3600m(张百平等,2015)，部分

研究估算的中国东南部的气候林线可达3000~

4000m(蒋复初等,2004)，但实际林线远低于气候林

线(图2)。中国东南部地区由于处于东南季风影响

区，并且很多山地高度小于3000m，山顶效应作用

明显，矮曲林发育,造成了假林线的普遍存在。这

也可从另一个侧面解释了为何中国东南部林线远

远低于西南部的林线高度。

4结论与讨论

4.1结论

(1)中国的矮曲林主要包括山顶苔藓矮曲林和

寒温性偃松矮曲林和岳桦矮曲林；其中，秦巴山区

是一条重要的分界线，以南的广大亚热带、热带山

图2中国东南部部分山地的气候林线及矮曲林分布高度

(气候林线1引自张百平等(2015)，气候林线2引自蒋复初等(2004))

Fig.2Climateforestlineandthedistributionaltitudeof

cripple-treeforestformountainsinsoutheasternChina

(climateforestline1wascitedfromZhangetal(2015);climateforest

line2wascitedfromJiangetal(2004))

496

地理科学进展

第36卷

地主要分布山顶苔藓矮曲林，而偃松矮曲林和岳桦

矮曲林则主要分布于东北地区。秦巴山区是中国

亚热带和温带的分界线，再向北，由于气温较低,因

而限制了山顶苔藓矮曲林向北发展。

(2)山顶苔藓矮曲林主要由亚热带、热带地区

的常绿阔叶林在山顶或山脊受山顶效应等的影响

演化而来；而寒温性矮曲林(偃松矮曲林和岳桦矮

曲林)则主要由寒温性针叶林或针阔混交林在山顶

或山脊条件下长期演化而来。山顶苔藓矮曲林自

东向西随地势升高，其分布的海拔高度也逐渐升

高,寒温性偃松矮曲林和岳桦矮曲林分布的海拔高

度自南向北逐渐降低。

(3)山顶效应即山顶或山脊强风、较低的气温

及贫瘠的土壤等生境条件，是矮曲林形成的主导因

素。无论是热带、亚热带山顶苔藓矮曲林，还是寒

温性偃松矮曲林和岳桦矮曲林，都是在山脊或山顶

地带，由于山风大且气温低、土层瘠薄、岩石裸露的

生境条件下，由适应山顶这种严酷生存条件的树种

经过长期自然演化而形成的。

(4)矮曲林的分布位置远低于气候林线，其下

限并非真正的林线或气候林线。矮曲林分布区的

年降水和最热月气温都表明其环境条件是可以发

育森林的(年降水量>500mm，最热月平均气温都远

远大于10°C)。中国东南部的很多山地高度小于

3000m，山顶效应作用明显，矮曲林发育，造成了假

林线的普遍存在。

4.2讨论

(1)矮曲林形成的生境非常特殊，山顶效应起

着非常重要的作用，但由于局地的气候因素难以获

取，相关研究较少。目前，随着观测手段和仪器设

备的提升，有条件进行较为详细的调查研究。首

先，通过测风仪、测温仪、土壤水分自动监测系统

等，可以获取包括风速、气温、日照、湿度、土壤条件

等的观测数据；另外，由于遥感热红外技术的发展，

为快速精确地获取地表温度、降水等创造了条件，

尤其是将调查观测数据与遥感热红外数据相结合，

可以反演矮曲林发育的气候环境条件，从而对矮曲

林发育环境进行详细研究。同时，山顶效应的影响

研究，对于揭示中国东部林线的分布特征具有非常

重要的意义，也是自然地理学非地带性作用的重要

研究内容。

(2)本文所用的数据均来源于已发表的文献资

料，由于一部分数据并没有提供精确的经纬度坐

标，可能在空间定位上有些误差，但从宏观区域尺

度上来看，所得到结果仍可反映矮曲林在中国的总

体分布趋势。此外，由于收集到的数据多来自垂直

带谱研究的相关文献资料，本文没有详细地研究矮

曲林的物种组成、植物的区系组成等群落特征。另

外，文献数据基本上都是20世纪80年代以前的调

查数据，在人类活动和气候变化的影响下，矮曲林

的分布也相应地发生变化，迫切需要最新的详细调

查数据加以补充。尤其是在数据比较稀缺的西部

地区以及2类矮曲林的过渡带地区(秦巴山区)更应

该开展详细调查，获取最新的矮曲林分布数据。鉴

于矮曲林生境的独特性和分布的特殊性，在详细调

查的基础上，只有对其生境和分布规律进行系统、

深入地研究，才能进一步揭示矮曲林的生态意义。

参考文献(References)

符国瑷,冯绍信.1995.海南五指山森林的垂直分布及其特

征[J].广西植物,15(1):57-69.[FuGA,FengSX.1995.

Theverticaldistributionandcharacteristicsofforestof

Wuzhishan,Hainan[J].Guihaia,15(1):57-69.]

广西大瑶山自然资源综合考察队.1988.广西大瑶山自然资

源考察[M].上海:学林出版社.[ComprehensiveInvestiga-

tionTeamofNaturalResourcesfortheDayaoshanin

iDayaoshanziranziyuankaocha

[M].Shanghai,China:ForestryPress.]

侯学煜.1982.中国植被地理及优势植物化学成分[M].北

京:科学出版社.[uozhibeidiliji

youshizhiwuhuaxuechengfen[M].Beijing,China:Sci-

encePress.]

侯学煜.1988.中国自然地理:植物地理(下册)[M].北京:科

学出版社.[ili(II)[M].Beijing,

China:SciencePress.]

蒋复初,吴锡浩,王书兵,等.2004.中国大陆森林线空间分

布特征及其与多年冻土线、气候雪线的关系[J].地质力

学学报,10(4):289-299.[JiangFC,WuXH,WangSB,

esofspacedistributionoftheforestline

andrelationsbetweentheforestlineandclimaticlimitof

permafrostandclimaticsnowlineinChina[J].Journalof

Geomechanics,10(4):289-299.]

刘华训.1981.我国山地植被的垂直分布规律[J].地理学报,

36(3):267-279.[ticalzonationof

mountainvegetationinChina[J].ActaGeographicaSinica,

36(3):267-279.]

彭华,吴征镒.1998.无量山中山湿性常绿阔叶林及其植物

第4期姚永慧等：中国矮曲林的分布特征及生态意义

497

区系的初步研究[J].云南植物研究,20(1):12-22.[Peng

H,liminaryfloristicalstudyonmid-

-

iangshan[J].ActaBotanicaYunnanica,20(1):12-22.]

施济普.2007.云南山顶苔藓矮林群落生态学与生物地理学

研究[D].云南:中国科学院研究生院.[ShiJP.2007.

Communityecologyandbiogeographyofthemossydwarf

forestinYunnan[D].Yunnan,China:GraduateSchoolof

ChineAcademyofSciences.]

宋军,李伟,王军,等.2005.白石砬子山南北坡森林植被垂

直分布的研究[J].辽宁林业科技,(4):18-21,49.[SongJ,

LiW,WangJ,vegetationverticaldistri-

butioninsouthandnorthslopesofBaishilaziMountain[J].

JournalofLiaoningForestryScience&Technology,(4):

18-21,49.]

王映明.1995a.湖北植被地理分布的规律性(上)[J].武汉植

物学研究,13(1):47-54.[-

graphicallydistributionalregularityofthevegetationin

HubeiProvince(I)[J].JournalofWuhanBotanicalRe-

arch,13(1):47-54.]

王映明.1995b.湖北植被地理分布的规律性(下)[J].武汉植

物学研究,13(2):127-136.[u-

larityofgeographicaldistributionsofthevegetationinHu-

beiProvince(Ⅱ)[J].JournalofWuhanBotanicalRe-

arch,13(2):127-136.]

吴征镒.1995.中国植被[M].北京:科学出版社.[WuZY.

uozhibei[M].Beijing,China:SciencePress.]

吴征镒,侯学煜.1980.中国植被[M].北京:科学出版社.

[WuZY,uozhibei[M].Beijing,

China:SciencePress.]

吴征镒,朱彦丞,姜汉侨.1987.云南植被[M].北京:科学出

版社.[WuZY,ZhuYC,vegeta-

tion[M].Beijing,China:SciencePress.]

谢寿昌.1987.云南景东哀牢山山顶苔藓矮林优势种:倒卵

叶石栎[J].植物学报,29(3):331-335.[

dominantspeciesofthedwarfingmossyforestonthesum-

nJingdong,Yunnan:LithocArpusPachy-

phylloides[J].ActaBotanicaSinica,29(3):331-335.]

徐捷,王希华.2010.中国山顶苔藓矮曲林的分布及其特征

[J].华东师范大学学报:自然科学版,(4):44-57.[XuJ,

butionandcharacteristicsofthe

mossydwarfforestsinChina[J].JournalofEastChina

NormalUniversity:NaturalScience,(4):44-57.]

杨小波,林英,梁淑群.1994.海南岛五指山的森林植被Ⅰ:

五指山的森林植被类型[J].海南大学学报:自然科学版,

12(3):220-236.[YangXB,LinY,

forestvegetationofWu-zhiShanMountaininHainanIs-

landI:TheforestvegetationtypesofWu-zhiShanMoun-

taininHainanIsland[J].NaturalScienceJournalofHainan

University,12(3):220-236.]

杨小波,林英,梁淑群.1995.海南岛五指山的森林植被II:五

指山森林植被的植物种群分析与森林结构分析[J].海南

大学学报:自然科学版,12(4):311-323.[YangXB,Lin

Y,estvegetationofWu-zhiShan

MountaininHainanIslandII:Theplantpopulationanaly-

sisofforeststructuresanalysisofthevegetationWu-zhi

ShanMountaininHainanIsland[J].NaturalScienceJour-

nalofHainanUniversity,12(4):311-323.]

叶居新.1994.中国的猴头杜鹃矮林[J].武汉植物学研究,12

(2):170-174.[hododendron

SimiarumelfinforestofChina[J].JournalofWuhanBotan-

icalRearch,12(2):170-174.]

叶永忠,杨清培,翁梅,等.1999.伏牛山森林群落物种多样

性研究Ⅰ:群落垂直分布与物种丰富度[J].河南科学,17

(增刊1):61-64.[YeYZ,YangQP,WengM,etal.1999.

StudiesonforestcommunitydiversityinFuniushanMoun-

tainI:Verticaldistributionofcommunityandspeciesrich-

ness[J].HenanScience,17(S1.):61-64.]

张百平,姚永慧.2015.山体效应研究[M].北京:中国环境出

版社.[ZhangBP,sonmasleva-

tioneffect[M].Beijing,China:ChinaEnvironmentPress.]

张金泉.1993.广东乳阳八宝山自然保护区的植被特点[J].

生态科学,(1):39-124.[tion

charactersoftheRuyangBabaoMountainNatureRe-

rve,GuangdongProvince[J].EcologicalScience,(1):

39-124.]

赵松乔.1983.我国山地环境的自然特点及开发利用[J].山

地学报,1(3):1-9.[alfeatureof

China'smountainenvironmentandeconomicproblemof

itsutilization[J].MountainRearch,1(3):1-9.]

郑度.1975.珠穆朗玛峰地区的自然带气候特征[M]//珠穆朗

玛峰地区科学考察报告.北京:科学出版社.[ZhengD.

amafengdiqudezirandaiqihoutezheng[M]//

g,Chi-

na:SciencePress.]

郑远昌,高生淮.1984.略论川西山地的自然垂直带[J].山地

学报,2(4):237-244.[ZhengYC,is-

cussionontheverticalnaturalzoneofthemountainsin

498

地理科学进展

第36卷

westSichuan[J].MountainRearch,2(4):237-244.]

中国科学院植物研究所.1988.西藏植被[M].北京:科学出

版社.[InstituteofPlantScience,ChineAcademyofSci-

zhibei[M].Beijing,China:Science

Press.]

BaigMN,sonuppertimberline:

MorphologyandanatomyofNorwayspruce(Piceaabies)

andstonepine(Pinuscembra)needlesfromvarioushabi-

tatconditions[J].CanadianJournalofBotany,54(14):

1622-1632.

nesandgermplasm-astudyinevolu-

tionarylimitations[J].ProceedingsoftheNationalAcade-

myofSciences,50(5):860-868.

tionalzonationintheRocky

Mountains[J].TheBotanicalReview,9(6):325-393.

tionMitteleuropasmitdenAlpen

[M].Stuttgart,Germany:Ulmer.

tionecologyofcentralEurope[M].

NewYork:CambridgeUniversityPress.

retationofthe'Masnerhebung'effect

ontropicalmountains[J].Nature,229:44-45.

lora[M].München,Germany:VerlagDer

Wisnschaften.

HijmansRJ,CameronSE,ParraJL,gh

resolutioninterpolatedclimatesurfacesforgloballandar-

eas[J].InternationalJournalofClimatology,25(15):1965-

1978.

estheterm'krummholz'really

mean?ObrvationswithspecialreferencetotheAlpsand

theColoradoFrontRange[J].MountainRearchandDe-

velopment,1(3-4):253-260.

HoltmeierFK,ivityandresponof

northernhemispherealtitudinalandpolartreelinestoenvi-

ronmentalchangeatlandscapeandlocalscales[J].Global

EcologyandBiogeography,14(5):395-410.

esfortemperaturezonationin

geographicaldistribution[J].EcologicalMonographs,17

(3):325-335.

sinhighaltitudeGeoecologyoftheCol-

oradoFrontRange:Areviewoftherearchprogramof

theInstituteofArcticandAlpineRearch,Universityof

Colorado[J].ArcticandAlpineRearch,5(3):A67-A75.

KörnerC,-widestudyofhighalti-

tudetreelinetemperatures[J].JournalofBiogeography,31

(5):713-732.

lineandalpinevegetationonthe

tropicalandwarm-temperateoceanicislandsoftheworld:

Elevation,structureandfloristics[J].Vegeation,123(2):

193-206.

elopmentandmovementoftreeis-

landsneartheupperlimitofyreegrowthintheSouthern

Rockymountains[J].Ecology,58(5):1159-1164.

rpretationoflatitudinalpatternsof

forestlimitsinSouthandEastAsianmountains[J].Journal

ofEcology,78(2):326-339.

ngresistanceofevergreenanddeciduous

broad-leaftreesinJapanwithspecialreferencetotheirdis-

tributions[J].JapaneJournalofEcology,25(2):101-111.

SchröanzenlebenderAlpen:Eineschilder-

ungderhochgebrigsflora[M].Zurich,Switzerland:Verlag

vonAlbertRaustein.

ee-dimensionalzonationoftheHimala-

yansystem[M]//logyofthehigh-mountain

den,Germany:FranzSteiner

VerlagGmbh.

ertimberlinesindifferentclimaticzones

[J].ArcticandAlpineRearch,5(3):3-18.

icparametersandindicesinplantge-

ography[M].Uppsala,Sweden:ActaPhytogeographica

Suecica,67:105.

risonofalpinetimberlinesinNew

ZealandandNorthAmerica[J].NewZealandJournalof

Botany,3(2):113-135.

anationforalpinetimberline[J].New

ZealandJournalofBotany,9(3):371-402.

landtimberlines[J].ArcticandAl-

pineRearch,5(3):A127-A135.

ryclimatesandfloristicrelationshipsat

highlatitudesintheNorthernHemisphere[J].Palaeogeog-

raphy,Palaeoclimatology,Palaeoecology,30:313-323.

第4期姚永慧等：中国矮曲林的分布特征及生态意义

499

Geographicaldistributionofcrippletreeforestanditsimportance

forforestlineinChina

YAOYonghui

1

,ZHANGBaiping

1,2*

,ZHAOChao

1,3

(eyLaboratoryofResourcesandEnvironmentInformationSystem,InstituteofGeographicSciencesand

NaturalResourcesRearch,CAS,Beijing100101,China;uCenterforCollaborativeInnovationin

GeographicalInformationResourceDevelopmentandApplication,Nanjing210023,China;sityof

ChineAcademyofSciences,Beijing100049,China)

Abstract:Crippletreesthatoftenliebetweentheuppermontaneforestandthealpinebeltandnormallygrowat

isolatedsummitlocationsormountainridgesisatypeofvegetationcommunityshapedbythevere

ssificationofcrippletreesandtheirgeographical

distributionareimporn52

cripple-treedatatspublishedintheliteraturesincethe1930sandtheclimatedataofWorldclim,thisstudy

analyzedthespatialdistributioncharacteristicsofcrippletreesinChinaandtheirimportanceforidentifying

ultsshowthat:(1)CrippletreesinChinaaremainlyconsistedofmossycrippletreesandcold

temperatecrippletrees(includingthePinuspumilacrippletreesandtheBetulaermaniicrippletrees).The

Qinling-DabaMountainsare

crippletreesaredistributedtothesouthoftheQinling-Dabamountainarea,andcold-temperatecrippletreesare

distributedinnortheastChina.(2)WiththeincreaofrelieffromeastChinatothewest,thedistributionaltitude

tributionaltitudeofmossycrippletreesonthesoutheastcoast

ofChina(Guangdong,Fujian,andZhejiang)isabout800~1200m,andwestintotheinlandregionsuchaswest

Zhejiang,Anhui,Jiangxi,Hubei,andHunan,thealtitudeincreastoabout1000~1800m;inChongqing,

Guizhou,andYunnan,thealtitudeincreastoabout1500~3000m,andhigherthan3000~4500minthe

southeastoftheTibetanPlateauandtheHimalayas.(3)Thedistributionaltitudeofthecoldtemperatecripple

tributionaltitudeofthePinuspumilacrippletreesdecreasfrom

1400~1520mattheAokuliduiMountainto1240mattheBaikaluMountainintheGreaterKhinganRange;the

altitudeoftheBetulaermaniicrippletreesdecreasfrom1800~2100mattheChangbaiMountainto1100~1300

mattheLesrKhinganMountains.(4)Thesummitsyndrome(strongwinds,lowertemperatures,andpoorsoils

onthemountainsummitsorridges)rippletreesareevolvedfrom

thesubtropicalmontaneevergreenbroad-leavedforestsorthetropicalmontanemonsoonevergreenbroad-leaved

forestsundertheinfluenceofthesummitsyndrome,andcoldtemperatecrippletreesareevolvedfromthecold

temperateconiferousforestsortheconiferousandbroad-leavedmixedforestsinChinaundertheinfluenceofthe

summitsyndrome.(5)Thedistributionaltitudeofcrippletreesisoftenlowerthanthelocationoftheforest

climateline;atureinthewarmestmonth

(July)andannualprecipitationforthedistributionareaofcrippletrees(greaterthan10°Candabove500mm)

verifythattheclimateconditio

mountainsinsoutheasternChinaarelowerthan3000mandcrippletreesareprentundertheinfluenceofthe

summitsyndrome,thereforetheforestlinesinsoutheastChinanormallyarenottherealforestlines.

Keywords:mossycrippletrees;Pinuspumilacrippletrees;Betulaermaniicrippletrees;forestline;geographical

distribution;thesummitsyndrome