秦岭山地松栎混交林主要木本植物组成及更新特征

2024年3月14日发(作者：七年级生物上)

秦岭山地松栎混交林主要木本植物组成及更新特征

于飞;王得祥;史晓晓;陈莉莉;黄青平;宋彬

【摘 要】采用样方法对秦岭南坡中段松栎混交林主要木本植物组成及天然更新特

征进行了研究.结果表明:(1)松栎混交林乔木层物种共计40种,油松、锐齿槲栎和华

山松为优势种,重要值分别为35.19％、31.99％和8.12％,漆树、栓皮栎和楝木为

亚优势种.(2)更新层木本植物共计87种,其中乔木幼苗34种,占总数的39.08％,灌

木物种也有一定优势地位,优势种有锐齿槲栎、悬钩子和菝葜等,高度级较小的更新

苗在群落内占有较大比例.(3)优势乔木更新特征不同,锐齿槲栎幼苗和幼树密度显著

高于油松和华山松,且锐齿槲栎幼苗密度显著高于其幼树,但油松幼苗与幼树、华山

松幼苗与幼树间无明显差异.(4)混交林内锐齿槲栎径级结构呈近似倒“J”形分布,

种群稳定；油松和华山松种群均呈近似正态分布,大径级个体群相对稳定,但林下幼

树不足.该研究结果提示,松栎混交林下油松和华山松更新不良,这将不利于其长期存

留于群落中,虽然锐齿槲栎从幼苗到幼树的发育过程中存在更新障碍,但并未影响其

种群整体更新,若无大规模干扰,锐齿槲栎将维持逆“J”型的更新方式并成为松栎混

交林群落中的第一优势种.

【期刊名称】《西北植物学报》

【年(卷),期】2013(033)003

【总页数】7页(P592-598)

【关键词】秦岭;松栎混交林;重要值;更新特征;群落学特征

【作 者】于飞;王得祥;史晓晓;陈莉莉;黄青平;宋彬

【作者单位】西北农林科技大学林学院,陕西杨陵712100;西北农林科技大学林学

院,陕西杨陵712100;西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨陵712100;西北农林

科技大学林学院,陕西杨陵712100;西北农林科技大学林学院,陕西杨陵712100;西

北农林科技大学林学院,陕西杨陵712100

【正文语种】中 文

【中图分类】Q948.15+4

森林更新是森林生态系统自我繁衍、恢复的手段和基础，也是维持森林动态稳定与

可持续发展的基础。天然更新通过林下层植被自然发育实现退化森林生态系统结构

和功能的优化，在更新过程中，以木本植物为主的生物种群在时间和空间上不断延

续、发展或发生演替，对未来森林的类型、演替格局以及生物多样性影响深远［1

－2］。

在海拔800～2 300m之间的秦岭山地森林生态系统中，以油松（Pinus

tabuliformis）、锐齿槲栎（Quercus aliena errata）和华山松

（Pinus armandii）为优势种的松栎混交林或块状纯林镶嵌分布，统称为松栎林

带。松栎混交林是秦岭林区的主要森林类型，其面积和蓄积占该林区的40%以上，

松栎混交林主要木本植物的更新潜力直接影响到森林生态系统的稳定及其功能的发

挥［3］。国内外对松栎混交林已有较多研究，国外主要集中在火灾干扰后重建、

竞争以及演替等方面［4－7］，通常认为松栎混交林是松类树种受到干扰后整个

群落处在被栎类植物逐渐取代的演替初级阶段［4］。国内一些学者认为秦岭地区

油松是先锋树种，易于占据裸地，但油松林一旦形成以后，林内环境又会变得对其

他比较耐荫的树种（如栎类）有利，后者的逐渐侵入，使油松纯林演替为松栎混交

林［8］。近年来，国内对松栎混交林的研究主要集中在生物生产力、养分元素循

环、土壤酶活性以及群落结构等方面［3，9］，秦岭松栎混交林群落木本植物组

成及更新特征尚属未知。

在“天保”和“退耕还林”等林业生态工程实施后，秦岭大部分退化次生林处于自

然更新状态，普遍存在着更新困难的问题［10－11］。然而，在秦岭森林天然更

新过程中，许多科学问题值得探讨，如在松栎混交林中，优势树种的更新苗是否也

和其母树一样具有明显优势？哪些因素促进或限制了先锋树种的死亡和更新？锐齿

槲栎等树种是通过何种方式实现其在针叶树下的大量更新？动物在其种子扩散中扮

演什么样的角色？这些问题的回答有待于我们对松栎混交林的更新机制进行更加深

入研究和分析。松栎混交林主要木本植物物种组成、优势树种幼苗更新特征及径级

结构的分析，无疑是揭示其物种共存机制，更新演替规律以及指导植被恢复实践的

第一步。为此，本研究以秦岭南坡中段松栎混交林为研究对象，在大量样地调查的

基础上，确定了松栎混交林木本植物种类组成、并对优势树种幼苗更新特征及径级

结构进行了分析和总结，以期为揭示松栎混交林更新演替规律及指导植被恢复实践

积累最基础数据。

1 研究地点自然概况

试验研究在陕西秦岭南坡中段火地塘林区进行。火地塘林区（108°25′～108°30′E，

33°25′～33°29′N）属中国北亚热带和暖温带的过渡地带，全年平均气温8～10℃，

年降水量1 000mm左右，海拔1 450～2 473m，土壤以山地棕色森林土壤为主，

土层厚45～105cm，pH值5.14～5.81。现有森林植被是在20世纪60、70年

代原生植被主伐后恢复起来的天然次生林，林区内的森林植被属温带针阔混交林和

寒带针叶林，主要成林树种有锐齿槲栎、油松、华山松、红桦 （Betula albo－

sinensis）、光 皮 桦（Betula luminifera）、青杄（Picea wilsonii）、巴山冷杉

（Abies fargesii）、山杨（Populus davidiana）等，森林覆盖面积达93.8%，

郁闭度0.9以上［12］。

2 研究方法

2.1 样地调查

在相近立地条件下，选取人为干扰轻微并且发育阶段相对一致的松栎混交林群落，

建立20m×20 m样地共计26块，对样地内胸径4cm以上的所有乔木均记录其树

种名、胸径、树高、冠幅、郁闭度及生长状况等，同时在每个20m×20m样方中

心及4角设置5个2m×2m的更新苗小样方，共计130个，记录其中胸径4cm

以下的所有木本植物更新幼苗（H≤1m）和幼树（1m＜H＜3m）的种类、株数、

高度、盖度等［13］。本研究采用大小级结构替代年龄结构分析胸径4cm以上优

势树种种群结构［14］。胸径4cm以上的个体按以下标准划分：4cm＜

DBH≤10cm，10cm＜DBH≤15cm，15cm＜DBH≤20 cm，依此类推，胸径每

增加5cm大小级增加1级。利用GPS测定样方的地理坐标和海拔，并记录坡位

和坡向［13，15］。

将1个根系上只有1个茎干归为实生株（单干基株），有1个以上茎干归为萌生

株（多干基株，即生于同一个根系的植株，无论茎干数量多少均为1个基株）。

记录样方内所有乔、灌木幼苗的种类、基株数、通过萌生发生的茎干数和高度

［10－11］。

2.2 数据统计分析

群落结构特征主要以乔木层各树种重要值（IV）来描述，目前应用较多的是经

Curtis等修改的重要值指数，是相对密度或相对多度、相对频度和相对显著度3

项指数的综合。本研究物种重要值依下式计算［16］：

乔木重要值＝（相对密度＋相对频度＋相对优势度）/3

灌木（包括更新层）重要值＝（相对密度＋相对频度＋相对盖度）/3

用General Linear Model（PASW Statistics 17.0）对松栎混交林群落优势乔木

幼苗（幼树）更新密度的差异进行分析。

3 结果与分析

3.1 松栎混交林乔木层树种特征值分析

松栎混交林乔木层树种组成及特征值如表1所示，乔木层物种共计40种，油松、

锐齿槲栎和华山松为主要优势种，重要值分别为35.19%、31.99%和8.12%。漆

树（Toxicodendron vernicifluum）、栓皮栎（Quercus variabilis）和梾木

（Swida macro－phylla）为群落中次优势种，重要值均大于2%。此外，铁杉

（Tsuga chinensis）、苦树（Picrasma quassioides）、榆树（Ulmus pumila）

和茅栗（Castanea guinii）等重要值（%）分布在1～2之间。结果表明，松栎

混交林乔木层主要优势种为油松、锐齿槲栎和华山松，其他树种很难与其形成明显

竞争关系。

表1 松栎混交林乔木层树种组成及重要值Table 1 Description of the tree

species compositon and important values in pine－ooak mixed forests油松

Pinus tabuliformis 35.19锐齿槲栎Quercus aliena errata 31.99华

山松Pinus armandii 8.12漆树Toxicodendron vernicifluum 3.79栓皮栎

Quercus variabilis 3.22梾木Swida macrophylla 2.18铁杉Tsuga chinensis

1.90苦树Picrasma quassioides 1.58榆树Ulmus pumila 1.15茅栗Castanea

guinii 1.04椴树Tilia tuan 0.82灯台树Bothrocaryum controversum 0.81红

桦Betula albo－sinensis 0.78白皮松Pinus bungeana 0.77千金榆Carpinus

cordata 0.75野核桃Juglans cathayensis 0.65四照花Dendrobenthamia

japonica 0.61鹅耳枥Carpinus turczaninowii 0.59木姜子Lita pungens 0.54

华北落叶松Larix principis－rupprechtii 0.48水榆花楸Sorbus alnifolia 0.43化

香树Platycarya strobilacea 0.38桑树 Morus alba 0.29海棠 Malus spectabilis

0.26三桠乌药Lindera obtusiloba 0.25鸡爪槭Acer palmatum 0.16青麸杨

Rhus potaninii 0.13山茱萸Cornus officinalis 0.13槲栎Quercus aliena 0.13

刺楸 Kalopanax ptemlobus 0.13马尾松Pinus massoniana 0.12五角枫Acer

mono 0.11雪松Cedrus deodara 0.11大果榆Ulmus macrocarpa 0.10槐树

Sophora japonica 0.09八角枫Alangium chinen 0.09元宝枫Acer

truncatum 0.09稠李Prunus padus 0.05青蛙皮槭Acer grosri 0.05山杨

Populus davidiana 0.04

3.2 更新层木本植物幼苗幼树物种组成及特征值

结果表明，松栎混交林下所更新的木本植物种类丰富，共计87种（表2），其中

乔木幼苗有34种，占所有木本植物总数量的39.08%。更新层优势种有锐齿槲栎、

悬钩子（Rubus corchorifolius）和菝葜（Smilax china），其重要值均大于7%，

其次为白檀（Symplocos paniculata）、卫矛（Euonymus alatus）、忍冬

（Lonicera japonica）和 鞘 柄 菝 葜 （Smilax stans）等，重要值均大于4%，

可见灌木物种在松栎混交林具有一定优势地位，但林下华山松和油松的重要值仅为

1.39%和1.28%，表明这两种树种林下更新空间分布及资源占有力较弱。

表2 松栎混交林木本植物幼苗幼树物种组成及重要值Table 2 Seedlings and

saplings：their species composition and importance value in pine－oak

mixed forests

3.3 更新层乔木幼苗幼树高度级结构

更新层幼苗幼树高度级分布是评判森林更新潜力的重要标志［11］，松栎混交林

下更新乔木植物幼苗高度级分布如图1所示，更新层不同高度级幼苗幼树密度分

化较为明显，其中0～19、20～39、40～59 cm高度级范围内幼苗密度较大，分

别为1 150株/hm2、1 525株/hm2 和1 100株/hm2，随着高度级的增加，幼

苗（H＜1m）密度呈现出逐渐降低的趋势，同时幼树（1m＜H＜3m）密度略有

逐渐增加的趋势。结果表明，高度级较小的幼苗幼树在群落内占有较大比例，这为

森林天然更新奠定了良好基础。

3.4 松栎混交林优势树种幼苗幼树更新密度

松栎混交林优势树种锐齿槲栎、油松和华山松更新密度如图2所示，林下3种幼

苗、幼树间更新密度呈现显著差异（幼苗：F＝16.813，df＝2，P＜0.001；幼树：

F＝15.075，df＝2，P＜0.001），锐齿槲栎幼苗、幼树密度均显著高于油松（P

＜0.001；P＜0.001）和华山松（P＜0.001；P＜0.001），但油松和华山松幼苗、

幼树密度间均没有明显差异（P＝0.965；P＝0.827）。锐齿槲栎幼苗密度显著高

于其幼树（P＜0.001），但油松幼苗和其幼树密度（P＝0.065）没有明显差异，

华山松幼苗、幼树密度同样未呈现显著差异（P＝0.893）。结果表明，松栎混交

林中优势种锐齿槲栎有丰富的幼苗库，可以保持自身种群更新及稳定，但油松和华

山松更新较为欠缺，在森林发展过程中其优势将会下降。

3.5 松栎混交林优势树种的径级结构

松栎混交林优势树种锐齿槲栎、油松和华山松径级分布如图3所示，在松栎混交

林中锐齿槲栎种群呈近似倒J形分布，种群稳定，更新较好。油松和华山松种群均

呈近似正态分布，随着径级增加个体数逐渐增加，直径大于20cm后个体逐渐减

少，大径级个体群相对稳定，但林下幼树不足，这将影响油松以及华山松种群的更

新和发展。

图1 不同高度级乔木幼苗幼树密度Fig.1 Seedling and sapling densities of tree

species at different highness class

图2 锐齿槲栎、油松和华山松幼苗幼树更新密度Fig.2 Sapling and edling

densities of errata，formis and ii

图3 锐齿槲栎、油松和华山松径级分布Fig.3 Diameter sizes of

errata，formis and ii

4 讨 论

松栎混交林通常被认为是松类树种受到干扰后处在演替初级阶段的群落［4］，并

且松栎混交林内林冠郁闭度较高以及地被灌草层形成荫蔽环境将会有效抑制松树的

更新［6－7］，我们的研究结果和以上结论相似，即松栎混交林下锐齿槲栎幼苗

库丰富，其幼苗和幼树密度均显著高于油松和华山松，松树幼苗空间分布及资源占

有力较弱，栎属通常比松属植物具有更强的竞争力，这些树种在中国的分布格局也

可以印证这一结论［17］。最近国内也有研究报道油松次生林更新层中油松幼苗

密度反而很低，地位并不突出，但锐齿槲栎幼苗密度却远远大于油松，油松自我更

新能力较差［11］，说明混交林群落内不同优势种之间天然更新存在着较大差异

［18］，这可能是由于松栎混交林内郁闭度高并且大量灌草形成的荫蔽环境不利

于油松和华山松种子的萌发［6－7］，因为光照和土壤水分是支配幼苗建成及生

长的主导因子［19］，而林冠稀疏度和林下灌草层盖度会分别影响林内的光照条

件和土壤水分有效性［20－21］。相比较而言，锐齿槲栎幼苗在高度郁闭的林下

可以稳定存在，因为锐齿槲栎幼苗在幼苗和种子阶段可能是耐荫的［21］，这种

耐荫性的意义在于为自身种群更新提供一个稳定的幼苗库，保证其在干扰后能成功

恢复，这可能是一种“坐待”策略［22］。再者，锐齿槲栎也和大多数栎类树种

一样，具备较强的萌生能力，萌生更新在一定程度上利于锐齿槲栎种群的扩展

［23－24］。

Belden和Pallardy的研究发现栎属植物从幼苗到幼树的转化过程中幼苗死亡率较

高［25］，本试验结果也发现锐齿槲栎幼苗密度显著高于其幼树（P＜0.001），

但油松幼苗和其幼树密度（P＝0.065）没有明显差异，华山松幼苗、幼树密度同

样未呈现显著差异（P＝0.893），这一方面说明锐齿槲栎天然更新所需的幼苗在

松栎混交林下可以得到持续的补充［21］，另一方面也显示出锐齿槲栎从幼苗到

幼树的发育过程存在一定程度的更新障碍，油松和华山松则没有该现象，这和前人

研究结果相似［25］。松栎混交林内低光照强度以及幼苗密度制约性死亡可能是

导致这一现象的关键原因［25］。

在松栎混交林中，锐齿槲栎种群径级结构呈近似倒“J”形分布，种群稳定。这说

明尽管松栎混交林内锐齿槲栎种群存在幼苗向幼树转化障碍的现象，但并未影响其

种群整体更新，更新成功的幼树数量足以使其种群得到维持。研究认为秦岭地区温

暖湿润，因此油松种群可能是不稳定的。由于栎类的竞争能力比油松强，油松林最

后可能被栎林代替［8］。我们的研究间接支持以上结论，因为油松和华山松种群

均呈近似正态分布，随着径级增加个体数逐渐增加，20cm直径后个体逐渐减少，

虽然大径级个体群相对稳定，但林下幼树不足，这将会影响其种群的更新和发展。

此外，一些研究认为许多松类植物在演替过程中是先锋树种，在演替后期栎类种群

容易侵入到松类种群中形成松栎混交林，随着演替的进行，最终取代松类植物成为

更新层的优势种［5，26］。我们的研究表明大径级针叶树在松栎混交林乔木层具

有较多分布，这说明研究区的松栎混交林是由针叶林演替而来。

总之，研究区松栎混交林中木本植物种类丰富，但乔木层主要优势种为油松、锐齿

槲栎和华山松。其中，油松和华山松更新不良，这将不利于其长期存留于群落中，

锐齿槲栎幼苗库相对丰富，虽然锐齿槲栎从幼苗到幼树的发育过程中存在一定程度

更新障碍，但从其种群整体而言，并未对其种群更新产生消极影响。因此，在漫长

的森林演替进程中，如没有大规模干扰，锐齿槲栎将继续维持倒J型的更新方式，

逐渐成为群落中的第一优势种。

【相关文献】

［1］D′AMATO A W，ORWIG D A，FOSTER D tory vegetation in old－growth

and cond－growth Tsuga canadensis forests in western Massachutts［J］.Forest

Ecology and Management，2009，257（3）：1 043－1 052.

［2］NYLAND R D，BASHANT A L，BOHN K K，et erence to hardwood

regeneration in northeastern North America：controlling effects of American beech，

striped maple，and hobblebush［J］.Northern Journal of Applied Forestry，2006，23

（2）：122－132.

［3］LIU G Q（刘广全），TU X N（土小宁），ZHAO SH D（赵士洞），et butional

characteristics on biomass and nutrient elements of pine－oak forest belt in g

［J］.Scientia Silvae Sinicae（林业科学），2001，37（1）：28－36（in Chine）.

［4］BARB RO M，LOISEL R，QU ZEL P，et of the Mediterranean Basin［M］

//RICHARDSON D y and Biogeography of dge University Press，

Cambridge，1998：153－170.

［5］GONZA′LEZ－TAGLE M A，SCHWENDENMANN L，PE′REZC J J，et

structure and woody plant species composition along a fire chronoquence in mixed

pine－oak forest in the Sierra Madre Oriental，Northeast Mexico［J］.Forest Ecology and

Management，2008，256：161－167.

［6］ARIANOUTSOU M，NE′EMAN G，Post－fire regeneration of natural Pinus

halepensis forests in the east Mediterranean Basin［M］//Ne′EMAN G，TRABAUD

y，Biogeography and Management of Pinus halepensis and Pinus brutia Forest

Ecosystems in the Mediterranean ys Publishers，Leiden，2000：269－289.

［7］KUULUVAINEN T，ROUVINEN －fire understory regeneration in boreal Pinus

sylvestris forest sites with different fire histories［J］.Journal of Vegetation Science，2000，

11：801－812.

［8］徐化成.油松［M］.北京：中国林业出版社，1990：113－115.

［9］XIAO C Y（肖慈英），HUANG Q CH（黄青春），RUAN H H（阮宏华）.Characteristics

of decomposition of litter from pine，oak and pine oak mixed forest［J］.Acta Pedologica

Sinica（土壤学报），2002，39（5）：763－767（in Chine）.

［10］KANG B（康 冰），LIU SH R（刘世荣），WANG D X（王得祥），et ration

characteristics of woody plant edlings in typical condary forests in Qinling Mountains

［J］.Chine Journal of Applied Ecology（应用生态学报），2011，22（12）：3 123－3

130（in Chine）.

［11］KANG B（康 冰），WANG D X（王得祥），CUI H A（崔宏安），et ration

characteristics and related affecting factors of Pinus tabuliformis condary forests in

Qinling Mountains［J］.Chine Journal of Applied Ecology（应用生态学报），2011，22

（7）：1 659－1 667（in Chine）.

［12］PENG SH L（彭舜磊），WANG D X（王得祥）.Comparison of community

characteristics of plantation and condary forest of Pinus armandii in huoditang forest

region of Qinling Mountain［J］.Acta .－.（西北植物学报），2009，

29（11）：2 301－2 311（in Chine）.

［13］YU Q（于 倩），XIE Z Q（谢宗强），XIONG G M（熊高明），et ity

characteristics and population structure of dominant species of Abies fargesii forests in

Shennongjia National Nature Rerve［J］.Acta Ecologica Sinica（生态学报），2008，28

（5）：1 931－1 941（in Chine）.

［14］YU D P（于大炮），ZHOU L（周 莉），DONG B L（董百丽），et ure and

dynamics of Betula ermanii population on the Northern Slope of Changbai Mountain

［J］.Chine Journal of Ecology（生态学杂志），2004，23（5）：30－34（in Chine）.

［15］JING L（景 丽），ZHU ZH H（朱志红），WANG X A（王孝安），et ity

characteristics of a Pinus tabuliformis condary forest and a planted forest in the

Xunyangba Region of the Qinling Mountains［J］.Journd of Zhejiang Forestry College（浙

江林学院学报），2008，25（6）：711－717（in Chine）.

［16］WANG Y S（王育松），SHANGGUAN T L（上官铁梁）.Discussion on calculating

method of important values［J］.Journal of Shanxi U－niversity（.）（山西大学

学报·自然科学版），2010，33（2）：312－316（in Chine）.

［17］LIU H，CUI H，YU origin of remnant forest stands of Pinus tabuliformis in

Southeastern Inner Mongolia［J］.Plant Ecology，2002，158：139－151.

［18］HART S A，CHEN H Y tory vegetation dynamics of North American boreal

forests［J］.Critical Reviews in Plant Sciences，2006，25：381－397.

［19］PERI P L，PASTUR G M，LENCINAS M ynthesis and stomatal conductance

respons to different light intensities and water status of two main Nothofagus species

of South Patagonian forest［J］.Forest Science，2009，55：101－111.

［20］PROMIS A，CALDENTEY J，IBARRA limate within a

Nothofaguspumilioforest and the effects of a regeneration felling［J］.Bosque，2010，31：

129－139.

［21］HEITHECKER T D，HALPERN C －related gradients in microclimate in forest

aggregates following structural retention harvests in western Washington［J］.Forest

Ecology and Management，2007，248：163－173.

［22］WANG ZH L（王中磊），GAO X M（高贤明）.The regeneration of Quercus aliena

errata：Acorn status，edling pool and size structure［J］.Acta Ecologica

Sinica（生态学报），2005，25（5）：987－993（in Chine）.

［23］RETANA J，RIBA M，CASTELL C，et ration by sprouting of holm－oak

（Quercus ilex）stands exploited by lection thinning［J］.Vegetation，1992，99－100：

355－364.

［24］BRONCANO M J，RETANA J，RODRIGO ting the recovery of Pinus

halepensis and Quercus ilexforests after a large wildfire in Northeastern Spain［J］.Plant

Ecology，2005，180：47－56.

［25］BELDEN A C，PALLARDY S sional trends and apparent Acer

saccharumregeneration failure in an oak－hickory forest in central Missouri，USA

［J］.Plant Ecology，2009，204：305－322.

［26］GRACIA M，RETANA J，PICO F ng bank dynamics in managed holm oak

（Quercus ilex）forests［J］.Annals of Forest Science，2002，58：843－852.