植物胞间连丝的形成和结构变化

2024年3月11日发(作者：虚词)

植物胞间连丝的形成和结构变化

胞间连丝是穿过植物细胞壁将植物细胞的原生质连接

起来的细胞质通道。作为细胞共质体的联系途径，胞间连丝

为细胞间信号传导、分子交换提供了交流的途径，在控制植

物的发育及植物生理功能的协调中发挥至关重要的作用。

胞间联丝呈现为直径20～50nm的小管状。相邻2个细

胞质膜通过这个管道相连，中间是压缩变形的圆柱形内质

网，称压缩内质网。压缩内质网的内质网膜紧密贴合而成，

直径约为15nm，两端与相邻细胞中的内质网囊相连，压缩

内质网膜的内页变化形成中心棒。压缩内质网也称连丝微管

（附：最早研究认为胞间连丝中间的小管状结构可能是细胞

分裂时纺锤丝包埋在新细胞壁中形成的，虽然后来证实情况

不是这样，但连丝微管的名词被保留了下来）。

压缩内质网与质膜之间的空间是胞质套筒或称胞质环。

通常认为胞质套筒是共质运输的主要通道，胞质套筒在胞间

联丝的中部略有扩张；两端变窄形成颈区，可能对物质的交

流有控制的作用。

起源分：

初生胞间连丝：胞质分裂时，在新细胞壁上形成的胞间

连丝

次生胞间连丝：与胞质分裂无关，完全从头开始在已有

的细胞壁上重新产生

形态结构分：

简单胞间连丝：是直的，结构相对简单

分支胞间连丝：胞间连丝在细胞壁的中部会形成特别大

的中央腔，由中央腔向外发出多个分支，结构比较复杂（图

3B-H）。

PS通常初生胞间连丝多为简单的胞间连丝，但随着细胞

壁的发育，进一步也会形成分支的结构；次生胞间连丝多为

分支的胞间连丝，但也有形成简单结构的次生胞间连丝。

3.不同类型的胞间连丝的起源

1、初生胞间连丝

初生胞间连丝在细胞分裂过程中形成。在有丝分裂的后

期，许多来自于高尔基体、含有细胞壁物质或物质前体的小

泡，在赤道面相互融合，组装形成细胞板。与此同时，赤道

面上分布的内质网小管和其周围的细胞质束陷入到融合的

高尔基小泡中，穿过融合的高尔基小泡形成的细胞板平面。

随着细胞板的生长，细胞质束变得越来越狭窄，由原高尔基

体小泡膜衍生的质膜内衬在胞间联丝管的外围，其中的内质

网转化为连丝微管，并与两侧细胞中的内质网相连，最终成

为横贯2个子细胞壁的胞间连丝。

初生胞间连丝存在于植物不同分生组织新生成的分裂

壁中，来源于同一母细胞的衍生细胞通过初生胞间连丝连接

彼此。当新的壁物质由高尔基小泡向细胞壁添加时，与连丝

微管相连的内质网腔被逐渐包围，这些内质网被合并到胞间

连丝的细胞质束中，使胞间连丝随着壁的增厚而延长。合并

的内质网小管的形状决定了延长的胞间连丝形状

在分支胞间连丝的中央常有一个扩大的中央腔，的形成

可能是由于细胞生长的过度扩张，对细胞壁产生压力，使最

初形成的细胞壁层松弛所导致的结果。

2、次生胞间连丝

次生胞间联丝是在已存在的细胞壁上新形成的细胞连

接。在嫁接面和再生细胞的异型融合壁上，相邻细胞之间的

细胞壁局部区域变薄，在变薄的细胞壁两侧，质膜与细胞质

中的内质网紧密地贴附在一起；随着壁物质的消失，2个细

胞的质膜接触；经过质膜融合及内质网膜的融合，然后降解

的细胞壁的修复，形成了分支的次生胞间连丝（图3G、H），

随后次生胞间连丝的修饰与初生胞间连丝的情况相同，连接

到膜融合位点的内质网小管进一步被合并到胞间连丝中，胞

间连丝延长或者结构变得更为复杂，最终形成了具有复杂分

支结构的次生胞间连丝。相邻细胞间合作的失败可能导致半

胞间联丝的形成。在种间嫁接面的异型融合壁中，经常观察

到不匹配的半胞间连丝穿过一个细胞的一半细胞壁，这表明

相邻细胞间需要同步构建2个相对的、匹配的半胞间连丝，

才能形成连续的次生胞间连丝。

4.胞间连丝与植物生长发育

植物正常的生长发育依赖细胞间的交流，胞间连丝在植

物体内形成网络，不仅介导电偶联和小分子物质在细胞间的

扩散交换，而且还调控作为非细胞自主调节因子的大分子的

靶向或非靶向的细胞质交换，决定细胞的有丝分裂活动、细

胞的命运、分生组织的维持、器官的发育模式等活动。

1、胞间连丝结构变化与分子扩散上限

不同类型细胞的胞间连丝有不同的分子扩散上限。些蛋

白在其中发挥作用，早期发现植物病毒编码的运动蛋白在转

基因植物中表达时，运动蛋白作用于胞间联丝，导致分子扩

散上限的增大，帮助病毒在细胞间传播；后来发现植物韧皮

部中的筛管汁液蛋白也可诱导胞间连丝分子扩散上限的扩

大。这些分子促使胞间连丝的通透性发生改变，影响胞间连

丝通讯。

2、共质体域

通过胞间连丝的产生与删除，以及结构的改变，植物体

形成许多不同的共质体模块，这些模块称为共质体域。在发

育组织的特定细胞界面上，通过胞质转运的暂时性或永久性

下调及胞间连丝的中断，形成了胞质屏障。单个细胞或细胞

群与相邻的细胞或细胞群之间通过胞质屏障发生共质体解

偶，这就是共质体分离。共质体分离经常与分化过程同时发

生,或者发生在分化过程之前,因此可能代表了分化的先决条

件，似乎是限定了发育决定因子向实际靶细胞区域的转移方

向。已经证明共质体域或共质体分离对气孔保卫细胞、根毛，

以及韧皮部筛管分子/伴胞复合体的模式形成、细胞命运的决

定与恰当发育起着至关重要的作用。共质体偶联细胞的分裂

是同步的，而异步分裂则需要通过胞间连丝封闭进行短暂的

解偶联。表明细胞质的连续性程度与它们的发育同步程度之

间存在着直接的关系。推测在植物生长发育过程中，胞间连

丝转运的信号参与细胞分裂活动和细胞分化过程的同步化。

为了允许相邻细胞的差异的、自主的发育，可能需要胞质屏

障来限制这些信号的细胞质交流。共质体结构域的分离可使

单个细胞或细胞群获得一定程度的自主性，以经历独立的、

同步的发育途径，并完成特殊的、协调的生理功能。