水稻不同细胞质雄性不育系花粉败育的细胞生物学比较研究

2024年3月9日发(作者：祈求平安)

第３１卷第５期２０１２年５月　种子（Ｓｅｅｄ）　Ｖｏ１．３１　Ｎｏ．５　Ｍａｙ．２０１２　

水稻不同细胞质雄性不育系花粉败育的细胞生物学比较研究　

郭慧　，　李树杳　，　向关伦　，　杨占烈　，　甘

黄宗洪　，潘建慧　，　吴先军　

雨　，　

（１．贵州省水稻研究所，贵阳５５０００６；２．四川农业大学水稻研究所，　四川温江６１１１３０）　

摘要：通过对５种（Ｄ型、Ｋ型、冈型、野败型、印尼水田谷型）不同类型质源的细胞质雄性不育系花粉的细胞学观察。结　

果显示，野败型和Ｄ型不育系花粉败育时间发生在单核期向双核期过渡阶段，这两种类型胞质不育系花粉败育过程基　

本类似；冈型不育系、Ｋ型不育系和印尼水田谷型不育系这３种细胞质雄性不育系的花粉败育时期略早于野败型和Ｄ　

型，一般在单核末期就全部败育，而这３种类型的胞质雄性不育系花粉败育过程基本相似。　

关键词：细胞质雄性不育；绒毡层；花粉败育　

中图分类号：Ｓ５１１　文献标志码：Ａ　文章编号：１００１—４７０５（２０１２）０５－００３０－０５　

Ａ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｐｏｌｌｅｎ　Ａｂｏｒｔｉｏｒ　ｏｆ　Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　

Ｍａｌｅ　Ｓｔｅｒｉｌｅ　Ｌｉｎｅ　ｏｆ　Ｒｉｃｅ　ｂｙ　Ｃｙｔｏｂｉｏｌｏｇｙ　

ＧＵＯ　Ｈｕｉ　，ＬＩ　Ｓｈｕ－ｘｉｎｇ　，ＸＩＡＮＧ　Ｇｕａｎ－ｌｕｎ　，ＹＡＮＧ　Ｚｈａｎ－ｌｉｅ　，ＧＡＮ　Ｙｕ　，　

ＨＵＡＮＧ　Ｚｏｎｇ－ｈｏｎｇ　，ＰＡＮ　Ｊｉａｎ－ｈｕｉ　，ＷＵ　Ｘｉａｎ－ｊｕｎ　

（１．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｒｉｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００６，Ｃｈｉｎａ；　

２．Ｒｉｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｅｎｊｉａｎｇ　Ｓｉｃｈｕａｎ　６　１　１　１　３０，Ｃｈｉｎａ）　

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｔｅｓｔ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　５　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ＣＭＳ　ｌｉｎｅｓ（Ｄ，Ｋ，Ｇａｎｇ，ＷＡ，ＩＮ），ａｎｄ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　

ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｆｉｖｅ　ＣＭＳ　ｌｉｎｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ａ　ｌｉｔｔｌｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｎｌｙ　ｉｎ　ｓｏｍｅ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｔｉｍｅ．Ｉｔ　ａｌｓｏ　

ｈａｄ　ａ　ｓａｍｅ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ＷＡ　ａｎｄ　Ｄ，ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　ｍｏｓｔ　ｈａｐｐｅｎｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｔａｇｅ　

ｆｒｏｍ　ｍｏｎｏｃａｒｙｏｎ　ｔｏ　ｄｉｋａｒｙｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　Ｇａｎｇ，Ｋ，ＩＮ，ｔｈｅ　３　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ＣＭＳ　ｌｉｎｅｓ　ｈａｄ　ａ　ｆａｍｉｌｉａｒ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　

ｐｒｏｃｅｓｓ，ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　３　ｋｉｎｄｓ　ｗａｓ　ｅａｒｌｉｅｒ　ｔｈａｎ　ＷＡ　ａｎｄ　Ｄ　ｔｙｐｅｓ．Ｇｅｎｅｒａｌｌｙ，ｔｈｅ　３　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ＣＭＳ　ｌｉｎｅｓ　ａｌｌ　

ｗｏｕｌｄ　ａｂｏｒｔ　ｉｎ　ｍｏｎｏｃａｒｙｏｎ　ｌａｔｅ　ｐｈａｓｅ．　

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　ＣＭＳ；ｔａｐｅｔｕｍ；ｐｏｌｌｅｎ　ａｂｏｒｔｉｏｎ　

雄性不育是植物界的一种普遍现象…，同时也是　

杂种优势利用的基础。几十年来对雄性不育机理的探　

索一直是一个非常活跃的研究领域。近年来，随着现　

代细胞生物学的快速发展，从细胞水平对多种植物雄　

性不育花药败育过程进行了深入的研究，获得了一些　

新的成果，其中包括绒毡层发育、ＡＴＰ酶、Ｃａ¨浓度、细　

接接触的“生化对话”关系，当这种正常的交流出现紊　

乱时，就会导致雄性不育。　

１材料与方法　

１．１供试材料　

选取具有代表性的５份不同质源的水稻细胞质雄　

性不育系，ＩＩ－３２　Ａ（印尼水田谷型）、Ｄ　６２　Ａ（Ｄ型）、　

Ｇ　４６　Ａ（冈型）、珍汕９７　Ａ（野败型）、Ｋ　１７　Ａ（Ｋ型），同　

胞骨架和细胞程序性死亡等诸多因素与雄性不育的关　

系　Ｊ。绒毡层是花药壁的最内层体细胞，直接与花药　

药室中的花粉母细胞以及后期发育中的花粉接触，是　

将孢子体组织的物质输往雄配子体的最后中转站，对　

花粉的正常发育具有十分重要的作用ｌ２　Ｊ。正因为绒　

毡层细胞与发育中的小孢子或花粉之间存在着这种直　

收稿日期：２０１２—０１一ｏ９　

时选取正常可育水稻材料作为本试验的对照。　

１．２试验方法　

１．２一田间设计　

材料种植于四川农业大学试验田，管理同大田。　

基金项目：贵州省水稻育种、栽培与产业化创新能力建设［合同编号：黔科合院所创能合（２０１１）４００３］；贵州山区水稻科研基础条件建设［合同编号：　

黔科条中补地（２０１１）４００５］；高产杂交稻协优３８５大面积示范［合同编号：黔农科院院专项（２０１１）０２９］。　

作者简介：郭慧（１９７７一），男，内蒙古乌兰察布人；硕士，助理研究员，主要从事水稻遗传育种研究。　

３０・　

・

研究报告　郭慧等：水稻不同细胞质雄性不育系花粉败育的细胞生物学比较研究　

表１试验材料及来源　

１．２．２不同时期材料选取　

同类型的水稻雄性不育系，其花粉败育的过程也可能　

有所不同。本试验通过对不同质源细胞质雄性不育系　

根据袁隆平先生《杂交水稻学》　中花粉发育进　

程与稻穗发育进程间的关系。本试验分４个时期进行　

取材：第一时期，剑叶叶环从剑叶下第一叶叶环抽出的　

前后；第二时期，稻穗顶端接近剑叶下第一叶环时；　

第三时期，稻穗顶端接近剑叶叶环时；第四时期，当稻　

穗从剑叶叶鞘中逐步抽出时。　

１．２．３石蜡切片技术　

ＦＡＡ固定液配方：５０％乙醇９０　ｍＬ、冰醋酸５　ｍＬ　

福尔马林５　ｍＬ，分别选取４个时期的幼穗进行固定。　

石蜡切片技术，参照李正理　常规石蜡切片法。　

２结果与分析　

２．１正常水稻花粉的发育特点　

花粉母细胞早期（图版Ｉ—１），此时母细胞呈扇形　

紧密排列在花粉囊内，细胞核较大，绒毡层发育完好，　

细胞质浓厚，核大，而且排列整齐，已经为后期的花粉　

发育提供营养做好准备。随后进入花粉母细胞即将减　

数分裂的时期，此时靠近绒毡层的中层已经开始解体。　

进入减数分裂的时期（版图Ｉ－２），花粉母细胞沿绒毡　

层分散排列，中层已经完全解体。而绒毡层也开始解　

体，径向壁及外切向壁有所变薄。此后经过二分体，四　

分体两个时期。随着胼胝质壁的溶解，小孢子被释放　

出来，刚被释放出来的小孢子体积小，呈圆形，核位于　

中央，胞质均匀。而此时的绒毡层已经产生缢缩现象，　

绒毡层细胞彼此分裂，呈现“节骨状”，有时整圈的绒　

毡层与药室内壁分离开来。在单核前期，花粉粒大都　

沿绒毡层排列，绒毡层以每个细胞核为中心，其两个核　

相连部分，纵向缢缩，直到彼此分离。随后小孢子有的　

呈圆形，有的呈椭圆形等不规则形状，花粉内含物开始　

填充（版图Ｉ＿３）。到了单核后期，随着绒毡层细胞解　

体进入高潮，绒毡层只剩下一丝一丝的了，随着小孢子　

填充物的增加估计到单核末期，二核初期，绒毡层就完　

全解体了，此后慢慢形成基本成熟的花粉粒（版图　

Ｉ－４）。　

２．２不同质源细胞质雄性不育系花粉发育的解剖学　

观察　

细胞质雄性不育是由多种因素综合影响而成。不　

的石蜡切片观察，不论是Ｄ型，冈型，Ｋ型，印尼水田　

谷型，还是野败型，在花粉母细胞四分体以前都没有发　

现异常。绒毡层基本都在花粉母细胞后期慢慢开始解　

体，首先是绒毡层内切向细胞壁逐渐开始分解　

（版图Ⅱ）。　

Ｄ型不育系Ｄ　６２　Ａ的绒毡层解体开始于花粉母　

细胞后期，即减数分裂即将开始的时期，到了单核初　

期，此时绒毡层细胞壁解体，绒毡层细胞质融合在一　

起。到了单核后期经过一个绒毡层分解高峰期，小孢　

子便发生皱缩（版图Ⅲ＿２），皱缩的小孢子到了单核末　

期、二核初期的时候，绒毡层基本消失殆尽。随着绒毡　

层的消失，小孢子内容物没有得到即时填充，逐渐败育　

（版图Ⅲ一６）。　

而冈型不育系冈４６　Ａ，在四分体以前也未见异　

常，与正常花粉发育基本一致。其绒毡层也是在花粉　

母细胞后期，减数分裂即将开始的时候开始解体。此　

时能够明显观察到绒毡层细胞内切向壁大量破裂深　

解。到了小孢子早期，绒毡层又呈现连续状，此时的小　

孢子呈圆形，个体较小，并未出现异常。随着发育时期　

的推进，绒毡层分解速度明显加快，到小孢子晚期绒毡　

层仅剩下薄薄一层细胞质，此时的小孢子明显增大，大　

多数呈现胶状体，能够明显地观察到内部的核，此时部　

分小孢子开始呈现不同的畸态（版图Ⅲ－３），越来越多　

的小孢子逐渐发生畸变，凹陷、皱缩、大小不一等畸态。　

开始表现出败育的特征，直到单核后期，完全败育。　

Ｋ型不育系Ｋ　１７　Ａ，同样在四分体前也没有显示　

出任何异常，绒毡层也是在即将开始减数分裂时期开　

始解体。与其它几个类型胞质不同的是，Ｋ型不育系　

．

不论是在减数分裂时期还是小孢子时期，细胞核较同　

期其它类型的都大，而且十分明显。　

印尼水田谷型不育系Ⅱ．３２　Ａ，绒毡层细胞发生分　

解的时期与其它几个基本相同，小孢子时期，绒毡层细　

胞壁已经分解，剩下的绒毡层细胞质相互融合在一起，　

每个小孢子能够明显的观察到核，小孢子呈现茸毛状　

圆形。与其它类型不同的是，在单核后期绒毡层还有　

・

３１．　

研究报告　王泽霖等：玉米冀玉８号种子人工老化与修复　

而且对低活力的种子的修复效果好于高活力的种子。　

［１２］Ｓａｂａ　Ｒ，Ｍａｎｄａｌ　Ａ　Ｋ，Ｂａｓｕ　Ｒ　Ｎ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｉｎｖｉｇｏｒａ—　

而ＣａＣ１：则对不同老化程度的种子均有修复作用，且　

ｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，　

较高浓度（０．０２５　ｍｇ／Ｌ）的ＣａＣＩ２的修复效果较好。　

１９９０，１８：２６９—２７６．　

［１３］Ｈｅｐｌｅｒ　Ｐ　ｋ，Ｗａｙｎｅ　Ｒ　Ｏ．Ｃａｌｃｉａｍ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．　

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（上接第３３页）　

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［６］Ｘｕ　Ｓ　Ｈ．Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ａｎｔｈｅｒ　ａｎｄ　ｐｏｌｌｅｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　

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ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｍａｌｅ

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３９・