底栖动物

2024年3月5日发(作者：大班班级工作计划)

底栖动物栖动物是指水蚯蚓、螺类和蚌类等无脊椎动物，多生活于水体底层，是生物链的重要环节。中俄西伯利亚联合科学考察队队员、中科院水生生物所王洪铸研究员介绍说，这类动物多为初级消费者，以有机碎屑和藻类等为食，同时又是鱼类等水生经济动物的食物。

科技名词定义

中文名称：

底栖动物

英文名称：

zoobenthos

定义1：

生活在水底(底内或底表)的动物。

所属学科：

海洋科技(一级学科) ；海洋科学(二级学科) ；海洋生物学(三级学科)

定义2：

生活史全部或大部分时间生活在水底的无脊椎动物。

所属学科：

生态学(一级学科) ；水域生态学(二级学科)

定义3：

生活在水域底表或潜栖在底泥中的水生动物。

所属学科：

水产学(一级学科) ；水产基础科学(二级学科)

定义4：

生活繁衍在各类水体底部的动物的总称。

所属学科：

资源科技(一级学科) ；动物资源学(二级学科)

基本信息

底栖动物 benth（on）ic animal

底栖生物中的动物的总称。 底栖动物是生活在水体底部的肉眼可见的动物群落。底栖动物（zoobenthos或benthic animal）是指生活史的全部或大部分时间生活于水体底部的水生动物群。

除定居和活动生活的以外，栖息的形式多为固着于岩石等坚硬的基体上和埋没于泥沙等松软的基底中。此外还有附着于植物或其他底栖动物的体表的，以及栖息在潮间带的底栖种类。在摄食方法上，以悬浮物摄食（suspension fe-eding）和沉积物摄食（deposit feeding）居多。

底栖动物是一个庞杂的生态类群，其所包括的种类及其生活方式较浮游动物复杂

得多，常见的底栖动物有水蚯蚓、摇蚊幼虫、螺、蚌、河蚬、虾、蟹和水蛭等。 主要包括水栖寡毛类、软体动物和水生昆虫幼虫等。

多数底栖动物长期生活在底泥中，具有区域性强，迁移能力弱等特点，对于环境污染及变化通常少有回避能力，其群落的破坏和重建需要相对较长的时间；且多数种类个体较大，易于辨认。同时，不同种类底栖动物对环境条件的适应性及对污染等不利因素的耐受力和敏感程度不同；根据上述特点，利用底栖动物的种群结构、优势种类、数量等参量可以确切反应水体的质量状况。

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研究分类

1.根据研究的需要可分

(1) 原生底栖动物（primary zoobenthos）,是能直接利用水中溶解氧的种类，包括常见的蠕虫、底栖甲壳类、双壳类软体动物等。

(2)次生底栖动物（condary zoobenthos）,是由陆地生活的祖先在系统发生过程中重新适应水中生活的动物，主要包括各类水生昆虫、软体动物中的肺螺类（Pulmata）如椎实螺Lymnea等。

2.为了研究方便，可分

(1)将不能通过500μm孔径筛网的动物称为大型底栖动物（marofauna）。

(2)能通过500μm孔径筛网但不能通过42μm孔径筛网的动物为小型底栖动物（meiofauna）。

(3)能通过42μm孔径筛网的动物为微型底栖动物（nanofauna）。

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生活方式

3.按其生活方式，可分为五种类型

（1）固着型--固着在水底或水中物体上生活，如海绵动物、腔肠动物、管栖多毛类、苔藓动物等。

（2）底埋型--埋在水底泥中生活，如大部分多毛类、双壳类的蛤和蚌、穴居的蟹、棘皮动物的海蛇尾等。

（3）钻蚀型--钻入木石、土岸或水生植物茎叶中生活的动物，如软体动物的海笋、船蛆和甲壳类的蛀木水虱。

（4）底栖型--在水底土壤表面生活，稍能活动，如腹足类软体动物、海胆、海参及海星等棘皮动物。

（5）自由移动型--在水底爬行或在水层游泳一段时间。为水生昆虫、虾、蟹。

呼玛河底栖动物种类多样性和生物量均较低,结合2次调查,共采到底栖动物28(属);节肢动物门共18种,其中昆虫纲6目17属,甲壳纲动物1种;软体动物门共10种,其中腹足纲8种,瓣鳃纲2种;昆虫纲的种类最多,占60.71%之强.底栖动物名录见表1.表2呼玛河底栖动物名录2中文名学名中文名学名软体动物门(二)蜉蝣目腹足纲4.扁蜉.1.涵螺.5.小蜉.2.拟钉螺.6.花鳃蜉.3.长罗卜螺7.蜉蝣.4.鱼盘螺8.二尾蜉.5.光亮隔扁螺(三)裱翅目6.丰球隔扁螺曙,船舶却9.绿石蝇.7.黑龙江短沟卷1.短尾石蝇.8.格短沟蜷11.投合石蝇.瓣鳃纲(四)鞘翅目9.褶纹冠蚌12.龙虱幼虫1.背角无齿蚌13.小头虫节肢动物-1.(五)毛翅目昆虫纲14.纹石蚕.(一)双翅目15.低头石蚕.1.粗腹摇蚊幼虫.16.拟角石蚕.2.多足摇蚊.(六)蜻蜓目3.长足付搔蚊.17.虫忽.甲壳纲18.东北鳌虾注:昆虫纲均为幼虫.?78?水产学杂志第20卷3讨论本2次调查中均未发现底栖动物的大门类——环节动物门动物,而适应于流水的水生昆虫种类则占了总种类数的60.71%之多;这与呼玛河的山区河流特点是分不开的,呼玛河的河床比降达1:1.48,流速基本在1.0/以上,底质为块石,卵石和粗沙,因此,底栖动物以栖息于石缝中或筑巢方式等适应于流水中生存的种类为主.昆虫纲的种类占了绝大多数.

第三篇 底栖动物

底栖动物（zoobenthos或benthic animal）是指生活史的全部或大部分时间生活于水体底部的水生动物群。

1.根据研究的需要可分

(1) 原生底栖动物（primary zoobenthos）,是能直接利用水中溶解氧的种类，包括常见的蠕虫、底栖甲壳类、双壳类软体动物等。

(2)次生底栖动物（condary zoobenthos）,是由陆地生活的祖先在系统发生过程中重新适应水中生活的动物，主要包括各类水生昆虫、软体动物中的肺螺类（Pulmata）如椎实螺Lymnea等。

2.为了研究方便，可分

(1)将不能通过500μm孔径筛网的动物称为大型底栖动物（marofauna）。

(2)能通过500μm孔径筛网但不能通过42μm孔径筛网的动物为小型底栖动物（meiofauna）。

(3)能通过42μm孔径筛网的动物为微型底栖动物（nanofauna）。

3.按其生活方式，可分为五种类型（1）固着型--固着在水底或水中物体上生活，如海绵动物、腔肠动物、管栖多毛类、苔藓动物等。

（2）底埋型--埋在水底泥中生活，如大部分多毛类、双壳类的蛤和蚌、穴居的蟹、棘皮动物的海蛇尾等。

（3）钻蚀型--钻入木石、土岸或水生植物茎叶中生活的动物，如软体动物的海笋、船蛆和甲壳类的蛀木水虱。

（4）底栖型--在水底土壤表面生活，稍能活动，如腹足类软体动物、海胆、海参及海星等棘皮动物。

（5）自由移动型--在水底爬行或在水层游泳一段时间。为水生昆虫、虾、蟹。

环节动物门主要特征：两侧对称；三胚层：具分节现象，且多为同律分节；裂生真体腔、多具闭管式循环系统、链式神经系统、开始出现疣足，大多数具刚毛、排泄器官为后肾，海生者多经单轮幼虫期。

第一章 环节动物门

第一节 多毛纲

概 述

多毛纲是环节动物门中最大的一个纲。包括80余科、1600多个属、10000多个已描述的种。主要特征：头部显著，口前叶有触手和触须。身体一般细长，多圆柱状或稍扁。分节明显。具疣足和成束的刚毛。肛节有肛须。雌雄异体。

一、形态和功能

多毛纲动物身体一般可分为：头部 躯干部 尾部

头部由口前叶(Prostomium)、围口节(Peristomium)、咽和吻组成。口前叶(Prostomium) 是口前的一个体节。具附肢，包括触手和触角。触手位于口前叶的背部或前缘，主司感觉；触角的位置从腹到背、从前端到头后，具有感觉和摄食两种功能。现以沙蚕科动物为例，说明其头部的构造。沙蚕头部的口前叶卵圆形、梯形或多边形，具四个眼，前端有口前触手(Prostomial tencucles)和两个卵形分节的口前触角(Prostomial papls)，眼后具两个横裂隙称项器(Orgaum nuchale)。

围口节(Peristomium) 位于口前叶后面的一个环节。围口节腹面具口，两侧多具围口触手。在沙蚕科，触须一般恒定在３─４对。

咽和吻

吻由消化道的口腔和富肌肉的咽外翻形成。吻由颚环(maxillary ring)口环(oral ring)两部分组成，为了分类上的方便，将吻可分为八个区。吻具有几丁质的颚片和各种形状的小齿以咀嚼磨碎食物。注意：吻是否平滑，是否具软乳突和许多小的黑色或黄色齿（颚齿），以及齿的排列和形状，这些都是很重要的分类依据。

躯干部 位于围口节之后，肛节之前的所有体节，皆为躯干部,有同律分节和异律分节之分。

疣足(Parapkdium) 为每个体节两侧肉质扁平状突起物，有运动和呼吸功能。

刚毛(ta, chaeta) 位于疣足内部和外部的几丁质刺毛，是由刚毛囊分泌的，具辅助运动、捕食甚至建管的功能。

尾部 位于身体的最后一节或数节，又称肛部。肛门开口于最末节的后端，并具有１─２对细长的肛须，有触觉的功能。

二、分类

多毛纲分为游走目和隐居目（管栖目）

游走目 自由生活。除头部和尾部外全身各体节的构造相似，每个体节有１对疣足，并具肾管和鳃。口前叶明显，咽（吻）能翻出口外，其前端有1─2对发达的大颚，一般为捕食性动物，也有少数种类过穴居或管栖生活。

沙蚕科Nereidae 体长呈圆柱形，具很多体节。头部具明显的口前叶和围口节。具眼四个（极少数无）、0─2根前触手、两个分节的触角；围口节具３─４对触须；吻端具一对大颚（吻平滑、具颚齿或软乳突）。多数种类前两对疣足单叶型，余皆为双叶型，背足叶具背刚叶和1─3舌叶（若背前刚叶伸长亦称中背舌叶），腹足叶具前、后腹刚叶和一个腹舌叶。具背、腹须。刚毛复型或简单型，刺状或镰刀状。肛部具肛须一对。

１.沙蚕属Nereis

吻的口环及颚环上均有圆锥形齿。前两对疣足为单叶型，以后为双叶型。背刚毛为等齿刺状，在体中部或体后部为等齿镰刀形刚毛代替。腹刚毛为等齿、异齿刺状刚毛和异齿镰刀形钢毛。我国潮间带习见的种类有旗须沙蚕N. vexillosa、多齿沙蚕natha等。

2.刺沙蚕属Neanthes

口前叶有两个触手，眼二对。外翻吻的口环和颚环上均具圆锥状齿，但有时有些区无齿。围口节无疣足及刚毛，触须４对。前二对疣足为单叶型，以后为双叶型。背刚毛仅有等齿刺状一种，腹刚毛为等齿、异齿刺状和异齿镰刀形刚毛。如日本刺沙蚕Neanthes japonica。

3.围沙蚕属Perinereis

口前叶具两个触手，围口节４对触须，吻的口环和颚环上均有齿，Ⅵ区的齿为扁三角形、横棒状或圆锥形齿混在一起，其余区均为圆锥形齿。除前二对疣足为单叶型外，其余均为双叶型。背刚毛全部为刺状刚毛，腹刚毛有刺状和镰刀状刚毛两种。如双齿围沙蚕Perinereis

aibuhitensis。

4.疣吻沙蚕属Tylorrhynchus

口前叶有两个触手，围口节触须４对。吻的口环和颚环上具软的乳突，无坚硬的小齿。除前２对疣足为单叶型外，其它均为双叶型。前部疣足背须的基部粗，至末端渐变细。无下腹舌叶。背刚毛为刺状刚毛，腹刚毛为刺状和镰刀状刚毛。

2、齿吻沙蚕科Nephtyidae

体长且扁，具许多断面为横长方形的体节。躯干部背中线稍隆起，腹中线具一种纵沟。口前叶小，具1-2对小触手。吻粗壮肌肉质，有角质齿和许多乳突状突起。疣足双叶型，皆由前、中、后三叶组成；发达的背、腹叶间常具间须（鳃）。刚毛简单型：前刚叶多具梯形毛状刚毛，后刚叶具细齿长毛状刚毛或具膝状刚毛和叉状刚毛。齿吻沙蚕是泥沙滩习见种。

潮间带分布的种常具银灰色的光泽（曾译名为银蚕科）；深水种多绿色或红色，常见种类齿吻沙蚕

Nephthys caeac。

3、吻沙蚕科Glyceridae

体细长,两端尖细,背腹扁平。 口前叶圆锥形多环轮，前端具４个小触手，无触角和触须。翻吻大而长，为圆柱状或圆棒状，末端具４个大颚，颚基部具副颚。体不分区，每个体节具２─３个环轮。疣足双叶型或单叶型。鳃有或无。若有则简单或分枝，能手缩或不能收缩。背刚毛简单毛状、腹刚毛复型。 吻沙蚕以强有力的吻穴居于泥沙中，吻外翻出几乎可达体长的二分之一。吻沙蚕属Glycera：体长，前、后端尖、横断面扁圆形，至少３个环轮，通常５─７个环轮，前端具４个小触手。吻很长，表面具多种密集的吻器，前端具４个大颚，副颚具侧翅。除围口节和次一体节疣足单叶型外，皆具双叶型疣足。背刚毛简单型毛状或刺状，腹刚毛复型刺状。如长吻沙蚕i。

4、海稚虫科Spionidae

体呈蠕虫型，由许多较扁的体节组成。口前叶圆钝或尖或具缺刻。一对有沟触角位于口前叶与围口节之间。吻无颚器。疣足双叶型，疣足叶片状无缺刻。刚毛简单，具毛状，双齿或多齿有巾或无巾钩状刚毛。

海稚虫科是多毛纲最大的科之一。成体是底栖动物群落、幼虫是浮游动物群落中重要的组成部分。才女虫属Polydora ：口前叶前端圆钝具却刻，向后延伸为脑后脊。眼有或无。第一刚节背刚毛有或无。第五刚节大且变形、仅具一种变形粗足刺刚毛。体后部背足叶有或无足刺刚毛。腹足叶巾钩刚毛双齿，始于第7-17刚节，两齿之间具明显的角，其炳部有或无收缩部。鳃始于第5刚节以后。如利氏才女虫P. ligni。

三、生殖

多毛类生殖包括无性生殖和有性生殖两种方式。

无性生殖有断裂生殖（fragmentation）和出芽生殖（budding or gemmiparity）。包括自发断裂（spontaneous fragmentation）和规则断裂（orderly fragmentation）。前者如 钙珊虫Dodecaceria 本能地断裂成单个体节或短的片段，然后再生为一新个体，有的还可重复产生一系列的子个体；后者如斯氏缨鳃虫Sabella spallanzanii常在一定的体节准确地断裂。如：钙珊虫。

出芽生殖（budding or gemmiparity） 由亲体上出现的突起（芽体）形成新的个体。在多毛类中虽不多见，但变化却很大。如多育钻孔裂虫Trypanosyllis prolifera，几乎所有的体节都能产生头部，而且新头的链出现在连续的体节上。

有性生殖 多毛类多行有性生殖，且多为雌雄异体。现以沙蚕为例说明多毛类的繁殖和发育特征。

1.沙蚕的生殖

雌雄异体，多数典型的海洋种类，于生殖前多发生形态上的变化（生殖态），其中有的还具有特殊的群浮和婚舞的生殖现象。生殖态(epitoky)：是沙蚕科、裂虫科和矶沙蚕科为代表的一种特有的生殖现象,是由无性或非生殖个体（atoke）向浮游的有性或生殖个体（epitoke）转变的过程。这种具有生殖态的虫体又称异沙蚕体(heterouereis)，在形体上均发生许多变化。多数沙蚕的精、卵成熟时经体壁的临时裂口排出体外，在海水中行体外受精,受精卵或分散沉落粘附在它物上，如双齿围沙蚕、日本刺沙蚕等；或聚集于胶质物中形成卵块，如旗须沙蚕、红角沙蚕Ceratonereis erythaeensis等。体内受精较少见。

2．沙蚕的发育

受精卵多为黄卵，经早期胚胎发育、担轮幼虫(Trochophora)─后担轮幼虫(Metatro

chophora)，疣足幼虫(Nectochaeta)和刚节幼体(Setigger juvenile)各期成为成体。如杂色沙蚕各期形态。

四、生态分布和意义

（一）分布

多毛类动物种类多，分布于所有海洋生境中，对纬度、深度和底质都表现出明显的特异性。有的种类则生活于河口及淡水水域。从海水，咸淡水（半盐水）至淡水（远离河口的广州或南京）都有分布。

（二）经济意义

1、饵料和食用

在海洋生态系的物质循环和能量流动中，多毛类是食物链中的一个重要环节，无论成虫或幼虫均可作为经济甲壳类和经济鱼类（不仅底层鱼，也包括一些中、上层鱼）的饵料，具有重要经济意义。在我国南方，当地居民也有炒食沙蚕的习惯。

2、海洋环境的主要成员

3、海洋环境的指标

多毛类可做为海洋生态环境的指示种，根据它们在生物群落中出现的优占度，可以说明海洋底质的污染程度。

4、有害方面

海洋污损生物（附着生物）对水产养殖业和渔业的危害是很严重的,常造成贝类等养殖业的大量减产。还有一些广盐性的疣吻沙蚕和多齿围沙蚕Perinereis nuntia能在低盐和淡水中生活，在南方常栖于沿海稻田，啮食稻根；危害农作物，实为农业上的害虫。

5、其它方面 如沙蜀Arenicolidae是温带河口地区泥滩的一种优势生物，据报道，在一英里的海滩上，它们每年能把1900t泥沙搬到表面，大约两年就能把50─60ｃｍ厚的泥沙滩耕翻一遍。

第二节 寡毛纲

一、水栖寡毛类的形态和功能

（一） 外形

水蚯蚓与陆生蚯蚓相似，体型较小，约1—150mm。体节数因种类而有很大变化，有些种类体节不明显。

身体最前方为头部，包括口前叶和围口节两部分。口前叶向前端稍突出而盖在口的前面,有些种类凸出成长吻。两侧有眼或无眼。围口节简单，无刚毛。口生在此节的腹面。身体由许多体节组成，相邻两体节间有一个隔膜。计算蚯蚓的体节，不是从口前叶算起，而是从它后面的一节作为第Ⅰ节。

水蚯蚓体节上具刚毛。刚毛是几丁质组成的一种比较坚硬的毛，着生在体壁上，而顶端1/4—2/3部分露出外面。刚毛通常是成束的，最多每束有20条，也有单根刚毛的。水栖寡毛类的刚毛通常分为背刚毛（dorsal chaetae）和腹刚毛（ventral chaetae）两类。从第二体节开始具腹刚毛。

背刚毛束 背刚毛束内的形态各异，主要有三种：发状刚毛（hair chaetae或capilliforms）、钩状刚毛（crotchets）和针状刚毛（needles）。发状刚毛是细而长，中空或实心，光滑或有锯齿的侧毛，称锯齿列（rration），如仙女虫类naidids和颤蚓类tubificids均有发状刚毛。钩状刚毛前端作单钩（simple pointed）或双叉状（bifid）。针状刚毛的末端呈镰刀状，这种刚毛或许是早期的发状刚毛，在某些仙女虫种类中可以见到这种类型。另外，与发状刚毛夹杂在一起的尚有栉状刚毛（pectinate chaeae）或掌状刚毛（palate chaetae）。

腹刚毛束 腹刚毛束内多数为钩状刚毛，呈S形，中部膨大成毛节（nodulus），其远端为双叉时，分别称为近齿（proximal teeth）和远齿（distal teeth），或下齿（lower teeth）和上齿（upper teeth）。有的远齿退化不见，以致变成单尖的钩状刚毛。除了在背刚毛束和腹刚毛束中常见的刚毛以外，还有一些特殊形状的刚毛，如背氏管水蚓Aulodrilus pigueti。（二）主要器官的结构和功能

1呼吸

水蚯蚓的血液为红色或黄色，不具红血球，以血红脘溶于血浆内。呼吸作用一般利用皮肤下的微血管交换气体。如颤蚓Tubifex和水丝蚓是通过身体表面积的增大和加快颤动次数，促使周围水流更新来调节呼吸的。它们的尾部突出淤泥，体前端则埋入泥中。在正常情况下尾部有节奏地摆动，进行平静的呼吸。

颤蚓类喜生活在氧饱和率10—60％的水中，当水中含氧量不足时，则拉长身体并增加尾部的颤动速度。水蚯蚓可耐受全部缺氧。据试验，颤蚓可在无氧条件下生活40—120天之久。当重新给予空气时，其呼吸率可比正常情况下高许多；但尾腮蚓却要求环境有较多的溶

氧量。

2生殖

水蚯蚓与陆蚯蚓一样，也是雌雄同体。生殖腺集中在前段体节内，雄性器官包括精巢、精巢囊、输精管。输精管内具一精漏斗，外端通雄孔，有些种类尚有前列腺。精子装在精荚内而排入异体受精囊内，或将精荚插在对方的生殖带附近，等待受精。雌性生殖器包括卵巢囊，输卵管，受精囊（对外有开口的受精囊孔）。输卵管内端有卵漏斗，外端通雌孔。

二、分类

1票页体虫科

本科种类体型小，约10mm左右。体节不明显且扁平。多用无性裂体生殖。神经索与表皮不分。与原环虫纲的种类有相似之处。本科共有四个属。常见者仅票页体虫属。

2仙女虫科

本科个体大小不一，身体分节不甚明显，但体隔膜通常完整。通常行无性生殖，到一定季节时才行有性生殖。背部刚毛的有无随种类的而异，腹刚毛二叉型。脑神经与皮肤分离。我国已知约17个属。

3颤蚓科

本科种类个体较大，体节分明，不行无性生殖。生殖器官位于身体的Ⅹ和Ⅺ节内。它们通常是α-中污带生物。栖于泥中，并用粘液和泥土做成软管。所以又叫管作虫。平时身体藏于软管内，不断摆动露在管外的尾部，以便在含氧不足的水体中进行呼吸。

本科除尾鳃蚓外，在很大程度上是根据生殖器官的构造和位置来进行分类。因而在幼体的鉴别上是很困难的。

三、生态分布和意义

水蚯蚓对温度的适应能力很强，票页 体虫Aeolosome在水温低于6℃时，身体分泌层一胶质薄膜包裹全身，渡过低温环境，待水温上升后再度正常生活。

水蚯蚓吞食泥土，同时从土中食进腐屑、细菌以及底栖藻类。有时也吃丝状藻类和小型动物。如颤蚓每天食泥量可达本身容积的8—9倍，少数种类（毛腹虫类Chaetogaster）是肉食性，常吃低等甲壳类或原生动物，它们常生活在丝状藻类当中，摄食其中的附生的小型动物。

底栖动物

底栖动物 benth（on）ic animal

底栖生物中的动物的总称。 底栖动物是生存在水体底部的肉眼可见的动物群落。底栖动物（zoobenthos或benthic animal）是指生存史的全部或大局部时间生存于水体底部的水生动物群。

除定居和运动生存的以外，栖息的方法多为固着于岩石等坚固的基体上和隐藏于泥沙等柔弱的基底中。别的再有附着于植物或其他底栖动物的体表的，以及栖息在潮间带的底栖种类。在摄食办法上，以悬浮物摄食（suspension fe-eding）和沉积物摄食（deposit feeding）居多。

底栖动物是一个繁芜的生态类群，其所包罗的种类及其生存格式较浮游动物纷乱得多，多见的底栖动物有水蚯蚓、摇蚊幼虫、螺、蚌、河蚬、虾、蟹和水蛭等。 主要包罗水栖寡毛类、软体动物和水生虫豸幼虫等。

多数底栖动物长久生存在底泥中，具有地区性强，迁徙本领衰等特点，对付情况浑浊及改变通常少有回避本领，其群落的毁坏和重建必要相对较长的时间；且多数种类个别较大，易于辨认。同时，差别种类底栖动物对情况条件的适宜性及对浑浊等倒霉因素的耐受力和敏锐水平差别；依照上述特点，使用底栖动物的种群布局、上风种类、数目等参量可以确切反映水体的质量状况。

1.依照琢磨的必要可分

(1) 原生底栖动物（primary zoobenthos）,是能直接使用水中溶解氧的种类，包罗多见的蠕虫、底栖甲壳类、双壳类软体动物等。

(2)次生底栖动物（condary zoobenthos）,是由陆地生存的祖先在体系产生历程中重新适宜水中生存的动物，主要包罗种种水生虫豸、软体动物中的肺螺类（Pulmata）如椎实螺Lymnea等。

2.为了琢磨方便，可分

(1)将不克始末500μm孔径筛网的动物称为大型底栖动物（marofauna）。

(2)能始末500μm孔径筛网但不克始末42μm孔径筛网的动物为小型底栖动物（meiofauna）。

(3)能始末42μm孔径筛网的动物为微型底栖动物（nanofauna）。

3.按其生存格式，可分为五种类别

（1）固着型--固着在水底或水中物体上生存，如海绵动物、腔肠动物、管栖多毛类、苔藓动物等。

（2）底埋型--埋在水底泥中生存，如大局部多毛类、双壳类的蛤和蚌、穴居的蟹、棘皮动物的海蛇尾等。

（3）钻蚀型--钻入木石、土岸或水生植物茎叶中生存的动物，如软体动物的海笋、船蛆和甲壳类的蛀木水虱。

（4）底栖型--在水底泥土外貌生存，稍能运动，如腹足类软体动物、海胆、海参及海星等棘皮动物。

（5）自由移动型--在水底爬行或在水层游泳一段时间。为水生虫豸、虾、蟹。

漫话河口底栖动物

(2010-01-31 22:59:05)

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杂谈

一、 黑暗冰冷的河口底栖环境

河口是一个半封闭的和外海直接相连的沿岸水体，它受到潮汐作用的强烈影响，在其内，有海水和陆地排进来的淡水混合。因此，河口可以被看作是淡水和海洋栖息地之间的过渡区。就是这样一个过渡区的底层，从位于水底几米到几百米，直到露出水面的高潮滩，看似黑暗、冰冷、荒凉，实际上却充满生机。在水下黑暗的沉积物内，各种生物活跃于其中。即使是在露出水面的潮滩，看似贫瘠、荒凉，仔细查看，就能发现无数动物的洞穴、爬痕。有时候，一平方米的潮滩就有数百个蟹洞、数不清的动物活动痕迹。

河口底质为很多固着、挖掘、爬行甚至游泳动物提供了住所，也为许多重要的化学交换和物理相互作用提供了场所。河口与深水海洋生态系统明显区别开来的主要特征是河口具有与阳光照射的表层水体强烈相互作用的底质。在不同的河口，底质沉积物组成、粒度、沉积速度的不同会产生不同的生境，如从最坚硬的石质到最松软的泥质，在其中栖息的动物类群是有差别的，如软底质类群(淤泥、淤泥质粘土、粘土质淤泥、腐殖软泥，生活在其内的是底内动物和沉积食性动物)、砂底质类群(砂、砂质淤泥，生活于其中的是滤食性动物)和硬底质类群(岩石潮间带，生活于其上的是底上动物)。河口底栖边界层包括广泛的理化条件，生活在这里的底栖动物必须耐受环境条件的极大变化。

二、形形色色的底栖动物类群

河口底质由于水体浑浊常常是模糊的。当河口底质暴露在外时，如潮间带泥滩、沙滩，肉眼看去，常常呈现出贫瘠的外貌。实际上，河口底质中是相当活跃和富有生机的。如果我们从典型的河口采集一块未受扰动的底质物质，将其从原环境中移走，不触动这块底质物。我们会发现其中的生物构成了一个“生物网格”。这个生物网格，按照原环境的状况由各种各

样的许多动物相互联系并定位，这一特定混合体就是河口底栖动物群落结构。显然，这个结构不是静止的，但它比浮游生物和水体下面的自游生物群体变化要慢得多。因而，如果几周以后检查在同一地点采集的底质样品，它将保持与原来状况非常相似的结构。如果底质样品体积是10×10×10厘米，有可能只包含一个或两个大的动物(1－10厘米长)，如蛤；有数十个中等大小的动物(如多毛类蠕虫)，而肉眼刚好可见的动物(主要是线虫)可能远远超出大的种类。然而，显微镜下可见的动物(如原生动物)，其数量会超出所有的动物种类。

河口底栖动物形形色色、多种多样。从个体大小看，包括大型底栖动物、小型底栖动物和微型底栖动物。大型底栖动物是不能通过1mm孔径网筛的种类，如各种软体动物、甲壳动物等。它们生活在河口沉积物表面下未受扰动的底质里，除了偶尔洞穴张开或水管露出时，一般很难看见它们。这些看似贫瘠的河口泥滩或潮下河口底质可能掩盖了充满不同大小、不同类别的大型底栖动物的实质，它们包括有经济价值的重要食用蛤，从史前时代以来就一直是倍受青睐的食用动物。小型底栖动物能通过1mm孔径而阻留在0.1mm孔径网筛上，它们包括轮虫、线虫、挠足类、介形类、蜗虫、寡毛类、一些多毛类动物，以及纽虫、苔藓虫等等。通常，线虫是小型底栖动物中数量最多的类群。例如，在我国黄河口水下三角洲底质中，线虫数量最多，总平均密度为526.8+261.7个/10厘米3，占总数量的66.5%。英国利恩赫河口的线虫密度度为22.86×106个/米2，是迄今为止所报道的最高记录。微型底栖动物是那些能通过0.1mm孔径网筛的种类，需要在显微镜下才能清晰地辨别，如微型纤毛虫、鞭毛虫等等。

如果我们根据动物的栖息环境及活动方式，可以把河口底栖动物划分为底上动物和底内动物。底上动物生活于河口泥沙或岩礁的表面上，包括固着动物，如水螅、海葵、牡蛎、藤壶等动物；水底匍匐和水底漫游动物，如蟹类、海星等；游泳底栖动物，如虾类、底层鱼类等。河口底上动物群落主要是贻贝、牡蛎、苔藓虫、海绵和建管动物占优势。这些无柄的动物形态依次又吸引了运动缓慢的动物，如腹足类、海胆、端足类、等足类和多毛类，形成致密的、常常是多姿多彩的群落。河口地带最典型的底上动物群落是牡蛎礁。游泳底栖动物包括脊椎动物和无脊椎动物，以及过着双重生活的动物，有时游泳，有时掘穴生活。在河口地带，游泳底栖动物的主要无脊椎动物类群是十足类甲壳动物(各种虾、蟹);属于此类的还有棘皮动物(海胆、海星)、腹足类以及脊索动物的文昌鱼。底内动物生活于河口泥沙内，包括两类，即管栖、穴居或自由潜入的底埋动物，有多毛类、某些蟹类和软体动物的螺、蛤等；钻

蚀动物，如钻蚀岩石而居的某些软体动物。

在一个特定河口，底栖动物的大略空间分布格局是明显的。流速较大的浅的沙质泥滩和淤泥质滩常常以取食水体中的悬浮物为生的动物占优势，如长江口潮滩的缢蛏、河蚬等。在更隐蔽区域里的细粒沉积物中，以食底泥动物占优势，如长江口潮滩的泥螺、谭氏泥蟹。在盐沼和红树林河口，沿着潮流，侵蚀堤岸可能与牡蛎礁的边缘连接在一起。温暖河口的上层寡盐性带可能被一些蛤类和摇蚊幼虫所占领，而下层高盐度生境则为喜盐性蛤类所占据。

三、千奇百怪的底栖生活习性

河口底栖动物有着各种各样、令人称奇的生活习性。海绵动物、苔藓虫、甲壳动物蔓足类是稳坐钓鱼台的固着生活滤食者，它们生活在粗砂、砾石和滚石中，依靠特有的过滤器官，滤取有机悬浮物和部分无机颗粒为食。这些动物牢牢地附着在河口底质的硬质物表面，任凭风吹浪打，在河口地带形成颇为壮观的集群，如大面积的贻贝床。底上动物群落的成员趋向于以悬浮物为食，悬浮取食者必须抽取大量的水以获得足够的优质食物，因此，它们已经演变成了高效的滤水机器，例如，一个牡蛎成体每小时要过滤几升水。毛蚶、长吻沙蚕、滩栖蛇尾等则是来者不拒，它们潜居于软泥底质内，不加选择地摄食含营养丰富的腐殖有机物的软泥。一些虾、蟹是贪婪的肉食性类群，大量的小型底栖动物便成了它们的盘中佳肴。此外，还有居住在底栖动物体内或体表的特化类群，如寄生在牡蛎体内的扁形动物，它们摄食寄主体液或从其鳃中获得食物，这些都是不劳而获的寄生虫。

在河口淤泥质底质掘穴生活的种类挖掘沉积物，当其掘穴活动时，向外排出颗粒。它们的身体呈流线型，使得挖掘更加容易。各种各样的沙蚕是典型的掘穴生活动物，它们将挖掘出来的颗粒物堆积在河口潮滩上，形成一个一个的小沙堆。蟹类也是掘穴高手，它们的洞穴有时深达一米多，而且洞穴之间彼此交汇、四通八达，真是名副其实的地下迷宫。不仅如此，蟹类的警觉性也非常高，稍有动静，便立即爬入洞穴之中。在沙质底质空隙中生活的种类居住在沙粒间的空隙内，它们能够快速地移动。一般来说，空隙中生活的群落比掘穴群落更加多样化。沙滩的高渗透性和高的波能促使水快速交换、有机质更新以及把氧抽入沉积物表层以下。于是，在这些区域，小型底栖动物能够深深地钻入沉积物中，有时可深达1m。

河口底栖动物的体色多姿多彩、富有变化。招潮是一种令人难忘的蟹，它那不对称的、一大一小的螯足，以及它的高度警觉性，都给人以深刻的印象。但是，最叫人称奇的还是它的体色变化。随着潮水周期的变化，它的体色也呈现出周期性的变化。当开始退潮时，招潮的体色开始变浅，到一天的最低潮时，招潮的体色最浅。随着潮水上涨，它的体色又开始变深，直到最高潮，其体色也回复到最深。这种“生物钟”效应，是河口生态学研究的最好课题。

四、令人瞩目的底栖生态功能

底栖动物直接或间接与河口的大多数理化过程有关，它们与河口底质一起构成了底栖亚系统。底栖亚系统调节或修饰着贯穿全部河口系统的大多数物理、化学、地质和生物过程。科学家把这种作用称为“底栖效应”。一些河口底栖动物通过过滤颗粒物质而使水体澄清；另外一些动物则搅起沉积物使得水变浑浊。河口底质中的动物群通过摄食细菌和真菌而调整水体中有机物的分解。底栖动物也通过混合作用影响污染物在垂直方向上的迁移。在沉积物表层摄食、在深层排泄的种类会加速污染物质从表层沉积物中移走的过程。象海蚯蚓这样的管栖动物，它们在有机物的沉降中起着重要的作用，由于它们营需氧呼吸，需要不断地把它们所需的氧抽到沉积物中，这样就使得褐色氧化区下降到黑色层内栖管的周围，促进有机物的降解。

河口底栖动物对河口底质沉积物的生物扰动作用是重要的。一些底栖动物通过排出粪便的生物沉降“软化”其底质环境；而另一些种类则建造固体的(硬的)礁块。漫游性底内动物和底上动物对沉积物的扰动最为显著。底栖动物的潜穴、爬行、觅食、避敌等活动都能破坏沉积物结构，严重的可以使层理变形或断裂以致位移。有些动物能将沉积物粘合起来，如通过制造生物膜或形成管状或丝状团粒，从而降低沉积物在系统中的移动性和流失。动物的粪便也是沉积物的一种主要成分，在河口区软泥底质底上动物的排泄物是非常密集的，含有机物和胶粘体的粪便可以使沉积物胶结成团块，使沉积物稳定，如蠕虫类动物的排泄物对软泥底质的影响是很大的。一些甲壳类和多毛类动物的粪球被粘液粘结在一起，增加了其功能性颗粒的大小，能增加沉积物对侵蚀的抵抗能力。

几乎所有的底栖动物都能作为鸟类和大量居于水底的自游生物(这是浅水系统的特征)的食物。人类也贪婪地取食某些底栖动物，如收获量大和经济价值高的牡蛎、贻贝。底栖动物

每年也排放大量的卵和幼体，作为河口飘浮的食物库。底栖动物的次级生产维持着水体中生物的高的取食程度。因此，底栖动物成为河口生态系统能量流转的重要中间环节。