“有性生殖周期”,一个新概念是如何产生的

2024年2月9日发(作者：上课了教学反思)

高校生物学教学研究（电子版）2020年10月，10（5）：51-58ISSN 2095-1574 CN 11-9307/R 10.3868/ 2095-1574.2020.05.012资源之窗“有性生殖周期”，一个新概念是如何产生的？白书农（）北京大学生命科学学院，北京，100871摘 要：本文阐述了北京大学白书农教授提出“有性生殖周期（xual reproduction cycle，SRC）”概念的科学研究故事，从提出问题、分析问题、解决问题等方面展开深入探讨，对于学生开展生物学科学研究，以及理解生命规律方面均具有积极意义。关键词：有性生殖周期，科学研究Sexual Reproduction Cycle（SRC）：The Emergence of a New ConceptBAI Shu-nong（）School of Life Sciences，Peking University，Beijing 100871，China对于生物科学领域的师生而言，“生活周期”与“有性生殖”均为大家所熟知的概念。但二者之间有什么联系？如果你见到一个新概念叫“有性生殖周期”，你会想知道这个概念的内涵和由来吗？这对我们理解生命规律是否有重要意义？下面将对“有性生殖周期”（xual reproduction cycle，SRC）这个概念的形成、含义与意义进行介绍以期提供一条统领纷繁复杂的真核生物生命现象的主线。会想到什么？细胞分裂究竟是一个事件还是一个过程？减数分裂是如何起源的？如果没有其他事件的介入，减数分裂这个现象能否在演化过程中持续存在？如果需要其他事件的介入才能存在，减数分裂还能否被视为一种独立的生命现象？如果不能，教科书上将减数分裂和有丝分裂并列教授，是否存在逻辑上的问题？SRC概念是我在北京大学工作期间，参加黄瓜单性花发育调控机制研究的过程中提出的。如果不了解相关的历史背景，就很难讲清楚这个概念形成的来龙去脉。1 问题的提出在讨论有性生殖周期（以下简称SRC）概念形成过程之前，首先需要回顾两个生物学知识——细胞分裂与减数分裂。当面对或听到“细胞分裂”这个词的时候，你2 始料未及，承担还是放弃？我于1998年6月由中国科学院植物研究所调入北京大学生命学院工作，协助时任中国科学院副院长的北京大学生命学院兼职教授许智宏管理其实验室。还记得我第一次直接帮助许老师工作，是1996年协助他组织有关植物有性生殖研究的香山会议。收稿日期：2020-05-01；修回日期：2020-05-14；国家基金委（90717113）；基金项目：科技部863（2006AA10A101）CRP/CHN03通讯作者：白书农，E-mail：****************

52 白书农：“有性生殖周期”，一个新概念是如何产生的？北京大学生命学院曹宗巽教授长期研究的以黄瓜单性花为材料的植物性别分化问题毫无悬念地成为会议重点关注的几个研究方向之一。为协助准备会议材料，我走访了相关领域的各位教授。在拜访曹先生前，我对黄瓜单性花和性别分化方面的问题仅有教科书上的知识。在拜访时我曾问她，黄瓜单性花发育早期，是雌雄蕊原基都出现，还是只有一种原基出现。她回答说，两种原基都出现。我当时心里就有点儿疑惑：既然两种性器官的原基都已经出现了，黄瓜单性花还能作为性别决定的研究对象吗？但由于当时了解的相关信息太少了，我没敢在曹先生面前提出这种涉及问题存在合理性的质疑，并且之后也不做这方面的研究，不用来操这份心。可谁知世事难料。两年后我在许老师的安排下，居然来到北大，承接了曹先生这份厚重的研究积累，承担起继往开来的责任。来到北大工作后，无论当年有什么质疑，都得想方设法了解黄瓜单性花问题研究的来龙去脉，找出把课题向前推进的策略。通过查阅文献，我了解到黄瓜单性花研究开始于20世纪20年代。研究工作基本上可以分为3个方面：①从20世纪20年代到90年代的形态学描述证明，在黄瓜单性花发育早期，雌雄蕊原基都清晰可辨，只是到发育后期，雌蕊原基发育停滞从而形成雄花，而雄蕊原基发育停滞从而形成雌花。②20世纪50年代后期的生理学研究证明，外施乙烯可以促进雌花的形成；20世纪90年代开始克隆一些黄瓜乙烯合成的关键酶，检测它们在不同雌雄花中的表达水平。③20世纪60年代的遗传学研究证明，黄瓜单性花有几个按孟德尔规律遗传的主效基因（M、F、A）控制。当时的研究希望通过图位克隆法找到这几个基因。1997年美国的O’Neil实验室报道了一个乙烯合成的关键基因ACC合酶与F基因之间存在连锁关系。曹先生从20世纪50年代回国开始，就带领北大的同学开始了环境条件影响黄瓜单性花发育的研究。在60年代初，曹先生带领学生设计了一种研究植物激素对黄瓜单性花发育影响的实验体系：茎尖培养。这个实验系统在当时本领域的探索前沿中很有特色。1998年，曹先生指导的研究生已试图在不同遗传背景的黄瓜株系中分析ACC合酶基因是否存在不同［1］。了解了该领域的研究概况之后，该如何进行黄瓜单性花发育调控机制方面的研究呢？20世纪90年代植物发育研究的“时尚”是通过突变体克隆表型相关基因。如果把不同雌雄花比例的黄瓜株系看作是突变体，同样可以套用这个研究策略。当时还有人将花器官特征控制的ABC模型用在黄瓜及其他单性花上，希望探索单性花发育调控是否与ABC基因有关［1］。而我最终选择形态观察作为研究工作的切入点，这源自最初拜访曹先生时脑海中浮现的那个问题。在进行了系统文献调研后，我发现以单性花作为性别决定的研究中，其对“性别”的定义是以花为单位的，即只出现有功能雄蕊的花为“雄花”，被认为有雄性发育，而只出现有功能雌蕊的花为“雌花”，被认为有雌性发育。最初的形态学研究发现在黄瓜花芽发育早期，既有雄蕊原基也有雌蕊原基出现。如果这些在石蜡切片分辨率水平观察到的雌雄蕊的确具有发育为有功能雌雄蕊的潜力的话，那么单性花应该是在花芽的后续发育过程中，某一种原基发育停滞的产物。如果这个推测是合理的，那么单性花发育的调控机制应该是去研究在什么发育阶段、因为什么原因，已经出现的雌雄蕊原基中的一种，特异性地出现了发育停滞，最终导致单性花的形成。可从当时能查到的已发表文献中，并未见有人从这个角度来提出问题和进行研究。既然如此，为什么不先搁置有关性别或者性别分化定义的问题，从原基发育命运角度，开始我的探索呢？从1998年到2010年的12年间，我们实验室对黄瓜花芽分化的过程进行了系统的形态学描述和分期。我们发现从第6期开始，雌雄花芽的原基发育过程出现形态学的差异。在第7期的雌花雄蕊中，出现了花药原基特异的DNA损伤。这应该与雌花雄蕊发育停滞直接有关。这种损伤与第6期出现的乙烯受体CsETR1基因的雌花雄蕊特异的表达水平下调有关。而CsETR1在雌花雄蕊中出现的特异性表达水平下调与决定雄蕊原基特征的B类基因CsAP3有关。与之不同，雄花雌蕊发育的停滞，则可能与某些microRNA在雌雄蕊中的差异表达有关［2］。虽然由于黄瓜转基因在我们开展研究的阶段尚未有效地建立起来，上述的发现都无法得到直接的转基因验证，但有一点可以确定，即黄瓜单性花的确是雌雄蕊发育过程出现不同形式停滞的结果［1］。获得上述的结果后，从完成许老师委托的黄瓜单性花发育调控机制研究任务来说，应该算取得了实质性的进展。可是，能够把这种单性花发育过程

白书农：“有性生殖周期”，一个新概念是如何产生的？ 53中，特定原基发育的停滞看作是植物的性别分化现象吗？如果能，怎么解释在第5期的黄瓜花芽中，同时存在具有发育潜力的雌雄蕊原基现象？如果不能，单性花现象存在的生物学意义究竟是什么？要回答上面的问题，必须了解是谁，基于什么理由，最先采用单性花来定义植物性别。非常幸运的是，我在曹先生赠予我的一本1933年版《Sex in

the Plant World》（由当年作为UC Berkeley农业试验站负责人的Robbins和Pearson撰写）中找到了用单性花来定义植物性别的理由（见图1）。该书作者认为，植物和动物一样产生雌雄两种性细胞。动物是雌雄异体的，各自产生不同的雌雄性细胞。植物中，雌雄性细胞由不同的器官产生。因此，如果一朵花或一棵植株只形成产生雄性细胞的器官（雄蕊），那么这朵花或植株就可以被认为是雄花或者雄株。反之亦然。基于这种推理，就形成了以单性花来定义植物性别、以单性花发育调控机制作为植物性别分化机制的观念。 考虑到这本书是1933年出版的。当时人们并不知道单性花形成的调控机制，甚至很少知道单性花中雌雄器官原基的分化情况。Robbins和Pearson提出这种看法倒也无可厚非。但有两个非常简单的逻辑问题可能被他们忽略或者有意回避了：其一，在被子植物中，大部分的类群是雌雄同花的。这些植物中当然都有雌雄性细胞，那么有没有性别分化呢？如果有，显然他们所提出的定义植物性别分化的观念是不成立的。如果没有，又和他们自己所认定的植物有雌雄性细胞的判断相矛盾。其二，在植物世界中，除了形成花的被子植物之外，还有大量的没有花的裸子植物、蕨类植物和苔藓植物。这些植物都有雌雄性细胞的分化，那么这些植物该怎么定义性别和性别分化呢？读完这本书，再来读1999年出版的《Sex Determination in Plants》，我才真正理解，主编Ainsworth在前言部分对植物单性花研究意义含糊其词的表达，其实正是反映了他对这个问题解释的不确定。如果真的出现以单性花来定义植物性别的观念是错的情况，显然有两个问题需要回答：第一，单性花的生物学意义是什么？第二，植物性别是什么？对于第一个问题，根据12年的研究过程中所收集到的所有关于单性花调控机制研究的信息，我发现了一个非常有意思的现象，即很多真双子叶植物AB图1 关于植物性别研究的两部著作A. 摘自Robbins，Pearson. Sex in the Plant World，1933；B. 摘自Coulter. The Evolution of Sex in Plants，1914

54 白书农：“有性生殖周期”，一个新概念是如何产生的？和禾本科植物中的单性花，其形成机制本质上和黄瓜一样，都是雌雄蕊之一在不同时期、以不同机制出现发育停滞的结果。对这一共同点，我提出了一个“鸟和鸟巢困境”的比喻：鸟生蛋和孵小鸟通常需要鸟巢，鸟通常自己筑巢，那么我们是不是可以通过了解鸟巢怎么被毁坏而了解鸟如何生蛋或者孵小鸟呢？答案当然是否定的。与之相应，植物单性花的情况是：雌雄性细胞在雄蕊或者胚珠中形成。单性花是雄蕊或者雌蕊滞育的产物。我们显然不能通过了解雄蕊或者心皮的滞育机制而了解生殖器官乃至生殖细胞的形成机制。那么单性花的生物学意义到底是什么呢？我能想到的答案是——促进异交［3］。第二个问题的答案是什么呢？我曾经查过一轮有关性别的信息。发现这个问题太复杂。不仅要了解植物，还得了解动物。发现单性花发育不是一个性别分化的机制，而是一个促进异交的机制，这也算是一个重要的发现。在这种全新认知的基础上，继续探索黄瓜单性花发育调控机制固然很重要，按道理应该设法深入。可是，什么才是植物的性别分化呢？从哪里入手来探索这个问题呢？经过一番认真思考后，我告诉自己，一代人有一代人的使命。当我发现以单性花来定义植物性别分化的逻辑混乱，找到对单性花生物学功能更好的解释在现阶段已经聊以自慰了，植物性别分化的问题可以再慢慢寻找合适的切入点。如果能找到就尝试一下，找不到就让下一代人去伤脑筋吧。3 一个问候电话打出来的问题原本以为有关植物性别分化的研究对于我来说就基本到此为止了。没想到冥冥之中，我可能真的和性别问题有不解之缘。2010年，我去美国圣路易参加了一个国际植物生物技术联合会议，到会后想到圣路易和芝加哥同在伊利诺伊州，应该不远，便给我的朋友——在芝加哥大学的龙漫远教授，打了个问候电话。就是这一通电话改变了我原来对性别分化问题静观其变的想法，成为发现SRC的直接诱因。对性别分化机制的研究发现，很多动物的性别分化是由性染色体决定的。当年在芝加哥大学工作的Charlesworth夫妇中的先生提出性染色体中的X染色体存在有利基因积累更快的假说（faster-X effect）。但Y染色体为什么比X染色体小，则有各种各样的解释。Charlesworth太太则致力于证明在植物中也有类似动物的性染色体。而龙老师则通过他的方法，为基因丢失的理论提供了新的证据。在这个工作的基础上，他做了一个推理，即如果Y染色体变短是因为性别分化过程中的选择效应导致基因丢失，那么在性别分化之初，将来要发展成Y的染色体应该与其他染色体没有可见的差别。考虑到90%以上的植物都是完全花，而这些完全花植物都没有异型染色体，是不是植物的性别分化仍然处于相当于动物中染色体决定性别分化的早期？如果是先有雌雄同体，再有雌雄异体，在雌雄同体时没有异型染色体，而到雌雄异体后，性别分化的压力会导致Y染色体的形成，那么是不是就可以利用实验的方法在植物中检测到Y染色体的形成过程？龙老师几年前在北大访问时就从对雌雄异花植物杨树基因组分析［4］中看到一些有趣的现象。在我给他打问候电话时，他可能还沉浸在有关思考的兴奋之中，特别希望我能和他一起以黄瓜为材料，在植物中探索Y染色体的起源和演化问题。我当时对他提出合作的邀请完全没有任何思想准备，对Y染色体的问题也一无所知，且我已认为黄瓜单性花发育不是性别分化，而是促进异交机制。因此在我看来，以黄瓜单性花来研究性别决定的Y染色体演化问题，缺乏合理的逻辑前提。但我相信能够让龙老师感兴趣的事情一定不会没有道理，而且应该是有意义的。受人之托，忠人之事。回到北京后，我就开始再一次比较系统地检索有关性别的文献。同时还约请了相关领域的一批朋友，专门向他们请教有关植物性别分化的问题及如何开展这方面的研究。除了了解有关植物性别分化的信息，我还利用北大生命学院多学科的便利条件，请教了本院老师有关动物性别分化方面的观点。到了2011年中，SRC概念的雏形开始形成。2012年5月，我从来访的哈佛大学树木园主任Friedman夫妇那里得知另外一本有关植物性别的早期著作，1914年出版的《The Evolution of Sex in

Plants》，我发现作者Coulter有关有性生殖的本质是对环境胁迫的响应机制和我对这个问题的理解有很大的相似之处。可惜他这么有洞见的解释，怎么就被后人遗忘了呢？如果大家记得他的观点，应该就

不会出现把单性花作为植物性别分化标志的问题，植物性别分化的研究可能就是另外一个样子，也就不会有我上面谈的那么一大圈的逻辑分析和实验探索了。4 机会与准备：其实原本没有相关性有一句常被人引用的励志的话，“机会只留给有准备的人”。而且，现在好像很流行“职业规划”，好像人生有一条理想轨迹，只要做好规划，然后持之以恒，不断为不知何时会到来的“机会”做好准备，梦寐以求的、飞黄腾达的“机会”总会降临到自己的头上。可是，我自己发现SRC的经历好像完全不是这样。很多事的发生完全是意料之外的。对一件事的发生产生影响的因素，原本与这件事完全无关。如同一幅万花筒的图，之所以形成，不过是那些碎片恰好在那里，再加上一束转瞬即逝的光。而那些碎片原本并不为这一幅图而生，而且也不只为这幅图而存在。除了上面一节中提到的各种阴差阳错的机遇把问题摆在我面前、迫使我不得不思考之外，在我发现SRC的过程中，还有很多过去研究经历中的“碎片”发挥了不可替代的影响。其中不可或缺的一个概念是“植物发育单位”。在Berkeley做博士后时，为解释EMF基因的表型，宋仁美教授应用英国著名植物学家Bower在20世纪20年代提出的植物生殖生长是默认过程，营养生长只是推迟生殖生长完成的插入环节的观点，认为EMF基因的功能就是控制营养生长的发生［5］。为理解这个观点而做的文献检索让我得出一个结论，即植物发育不是一个无限生长的过程，而是一个有始有终的过程。其起点是合子，而终点是配子。在这两个点之间所出现的多细胞结构，虽然在数量上是不确定的，但在类型上则是有限的。如果只考虑器官类型，那么从合子到配子之间依次出现的由茎端生长点形成的不同器官类型，就构成了一个“植物发育单位”［6］。由此还进一步得出结论：一棵树不是如人们长期认为的类似一只猫或一头猪的个体，而是一个类似一丛珊瑚的聚合体。每个茎端生长点可以构成一个植物发育单位。这一观点成为发现SRC的一个逻辑前提。当然，其他的“碎片”有时还得通过专门寻找白书农：“有性生殖周期”，一个新概念是如何产生的？ 55来得到。比如动物的生殖细胞系究竟是什么，多细胞生物是不是源自单细胞生物，单细胞真核生物中是不是也有有性生殖（包括减数分裂），等等。提出了问题之后，相关的信息才会被赋予新的意义，否则这些信息摆在那里也不会被自己关注。而到了这个时候，好像所有的“碎片”都在那里了。“性别分化”究竟是什么呢？只待人们慢慢地去旋转这只神奇的万花筒。我对这个问题的思考是这样的：第一，所有真核生物基本上都有“有性生殖”。“有性生殖”最简单的形式是以酵母、衣藻、贾第虫为代表的单细胞真核生物中所发生的过程，即减数分裂、异型配子形成和受精过程的组合（这都是从文献研究中得到的信息）。第二，对于多细胞生物而言，无论形式或者途径如何，在它们的世代交替过程中，都有减数分裂、异型配子形成和受精过程。这是我当年提出“植物发育单位”时，以及后来上“发育生物学”课程时，通过对动物发育的学习所得出的结论。这看似是一个教科书的常识，但我强调这一点的视角和传统教科书有所不同。在传统教科书中，植物有性生殖的几个过程是分散在多细胞结构形态建成的不同时空完成的，而动物的上述几个过程虽然都以生殖细胞系为载体，但在动物发育的主流观念中，生殖细胞系不过是胚胎发生过程中的一个事件/过程，被看作是附属于胚胎发生过程的。而在我看来，由于从EMF基因研究经历中有了Bower的营养生长插入生殖过程的观念，我认为在单细胞真核生物阶段就已经存在的有性生殖过程应该是更加古老的过程，而多细胞结构，如植物中的叶片和动物中的四肢，应该是在演化过程中后来插入的。这与传统观念在逻辑上有主次颠倒的区别。第三，如果把有性生殖过程放到单细胞真核生物的层面上看，还有“性别分化”吗？如果有，“性别分化”究竟意味着什么？如果没有，“有性生殖”又从何谈起呢？考虑到酵母和衣藻中都存在2种不同的配子型（酵母是α和a，衣藻是MTD和MTA），黏菌中存在3种不同的配子型（typeⅠ-Ⅲ），显然，性别应该指不同的配子型。考虑到有研究证据表明，减数分裂是有丝分裂的异常情况，由此就产生了一个问题，如果说减数分裂的确是有丝分裂的异常情况，那么从演化的角度，应该是有丝分裂先出现。如果是有丝分裂先出现，那么就会产生进一步的问题，即真

56 白书农：“有性生殖周期”，一个新概念是如何产生的？核细胞最初形成时究竟是单倍的还是二倍的呢？从衣藻的情况看，其生活周期的大部分时间都是以单倍的形式存在。那么细胞融合是怎么发生的呢？更进一步的问题是，如果异型配子形成、减数分裂和细胞融合都是独立发生的，那么为什么到了衣藻、酵母、黏菌乃至后来所有的多细胞真核生物中，这3个事件/过程却总是关联在一起、缺一不可呢？当这些问题同时出现时，的确有些烧脑。但果真如旋转万花筒时的灵光一现——在某个时间点，我忽然意识到，当把3个事件/过程放在一起看时，1个起始的二倍体细胞可以进行有丝分裂，也可以进行减数分裂。进行有丝分裂时，是1个细胞变为两个细胞。每个产物细胞都可以继续进行有丝分裂或者减数分裂。而进行减数分裂时，则是1个细胞变为 4个细胞。这4个单倍的细胞可以继续进行有丝分裂，但不可能再进行减数分裂——因为无数可减。如果是这样，那么在演化历史上，减数分裂只可能发生一次，然后永远消失。我们不可能看到一个转瞬即逝事件/过程的存在。可如果阴差阳错，减数分裂的单倍产物细胞遇到一起发生细胞融合了呢？不是就可以变回二倍体细胞了吗？如果4个减数分裂产物细胞都出现两两细胞融合，最后的结果是什么呢？4个细胞变回两个细胞！这么麻烦绕了一圈，不就是一次有丝分裂1个细胞变为2个细胞的结果吗？难道事情就那么简单吗？大费周章地研究了半天，最后不过是1个细胞变成2个细胞，为什么不直接就进行有丝分裂呢？其实，仔细想想细胞生命系统和环境的关系，很容易理解为什么会在演化中出现这样一个看似不合理的现象。我们都知道细胞的生存依赖于环境，即需要从环境中获取物质和能量。那么细胞怎么在不可预知的环境变化中生存下来呢？假设有一种机制，使得细胞在没有遇到环境变化前，就可以产生一系列差异，如同十八般兵器，那么当环境出现变化时，就可以兵来将挡、水来土掩，是不是生存下来的概率会更高呢？上面提到的3个事件/过程的整合，不就是这么一个十八般兵器的打造过程吗？人们知道减数分裂、异型配子形成和受精3个事件/过程总是在关联在一起，人们也知道它们是有性生殖的关键事件，可从未有人把它们作为一个整体来看待。基于以上分析，我认为减数分裂、异型配子形成和受精虽然是在演化过程中独立发生的事件，但后来在环境胁迫的自然选择过程中被整合成了一个具有全新功能的过程。这个过程在整个真核细胞演化中具有不可替代的核心作用。因此，有必要为这个整合后的过程起个名字，以便让人们意识到它的重要性，并予以全新角度的研究。既然整个过程的净结果相当于一次有丝分裂，而有丝分裂通常又被称为细胞周期，还可以被分解为几个时期，为什么上述3个过程/事件的整合不可以也被看作是一个周期呢？于是，有性生殖周期（xual reproduction cycle，SRC）的概念就这样被提了出来。这个概念是这样被定义的：有性生殖周期是一个经过修饰的细胞周期，即1个二倍体细胞经由3个单细胞层面上发生的生物学事件——减数分裂、异型配子形成、受精——形成2个新的二倍体细胞的过程。这是真核细胞适应不可预测的环境变化的一种全新的机制。SRC这个概念的提出，不仅澄清了有性生殖的本质是胁迫响应机制，而且为解释很多基本的生命现象提供了全新的视角。首先，我们得以清晰地定义什么叫“代”，即1次SRC完成过程才是真正意义上的一“代”。显然，由于只有真核生物才有SRC，因此只有在真核生物中才可能有“代”。其次，SRC的出现为同一类型的细胞间的基因流提供了一个程序化的渠道。只有在SRC这个纽带存在的情况下，不同的细胞（对于多细胞生物而言是个体）之间才能共享遗传信息，从而形成遗传学意义上的“居群”，现代遗传学原理才有意义。第三，由于SRC是一种胁迫响应机制，其中减数分裂和配子形成都是胁迫诱导的过程，因此为真核细胞生活周期为什么会出现单向性提供了合理的解释。第四，作为在演化过程中的一种程序性多细胞协同过程，不仅为多细胞真核生物的出现提供了一个新的解释，也为多细胞生物中体细胞和生殖细胞分化的源头提供了合理的依据。第五，有了SRC这个概念，我们可以对三大类多细胞真核生物的形态建成策略进行有效比较，而且还可以对“性”给出统一的解释［7］。而上面提到的这些基本生命现象在没有SRC概念之前是很难给出逻辑自洽的统一解释的。SRC概念最早于2013年发表在IRMCB杂志上［1］。后来将这个概念做了修改完善之后，又发表在《Frontiers in Plant Science》杂志上［8］。后来发现，有些表述还是不够准确，继而在后续发表的文

白书农：“有性生殖周期”，一个新概念是如何产生的？ 57章中做了进一步修正［9］。的现象。细数SRC概念产生的过程，应该可以看到其中充满着变数。对从小就被训练成实现既定目标的大部分学生来说，该怎么在不可预知的环境变化中生存和发展呢？从对很多人的观察中我发现一个现象：做好一件事可以是被动的，但了解一件事只能是主动的。在现在这个社会，每个人都扮演着特定的社会角色。而要扮演什么社会角色，很多时候往往不能完全由自己决定。但只有扮演好这个角色、实现这个角色所被赋予的功能，人们才能获得生存所需的资源。反过来想，很多人能很好地完成一件事，但很少人会去想为什么会存在这件事。如同几乎所有上过学的人都会做试卷，但很少的人会想怎么出考卷。如果能花一点时间想一下自己做的是一件什么事，为什么会有这样一件事，那么人生就会有很大的不同。一句话，无论你现在哪里，扮演哪一种特定的角色，可以糊里糊涂地进来，一定不要糊里糊涂地出去。回到本文开篇所提到的“主线”，有了有性生殖周期概念之后，三大类多细胞生物之间的关系，就可以用图2来加以概括。是不是有“纲举目张”之效？5 求浆得酒与一点反思“求浆得酒”的确是一个成语，出自唐代，意思是原本想向人讨要一口喝的，结果人家却赠予了一杯美酒。这个成语言简意赅、非常准确地表达了我在发现了SRC这个现象之后的感受。从1998年来到北大，接下曹先生的黄瓜单性花发育调控机制研究课题，到发现单性花发育不是性别分化机制而是促进异交机制，再到为了寻找性别分化的本质而发现SRC，所有这些都不是原本所求的。但在寻找问题答案的努力中，我得到的收获远远超乎所想。就SRC这个概念的提出而言，当前我相信这个概念是新颖的、合理的、有意义的。但是不是真的能为我们理解真核细胞生命系统的演化提供一个新的视角，帮助我们更好地理解生命的本质及其规律，目前尚不得而知。或许哪一天，随着对生命理解的深入，我也会如同突然发现SRC这个概念的合理性一样，突然发现这个概念中的不合理性，那我也可能会摒弃这个概念，寻找更好的概念来解释所看到图2 在SRC框架上动植物与真菌的多细胞结构插入 方式的比较（引自Bai，2015）淡黄色背景表示二倍体阶段，淡蓝色背景表示单倍体阶段。红线和绿线分别表示动植物的多细胞结构插入在合子与减数分裂 细胞的第一个间隔期中，粉红线表示在该间隔期真菌没有多细胞结构出现。在减数分裂产物细胞和配子细胞的 第二个间隔期中，有植物和真菌的多细胞结构插入，但动物没有

58 白书农：“有性生殖周期”，一个新概念是如何产生的？［4］ZHU Z，ZHANG Y，LONG M. Extensive structural renovation 致谢在此对参与黄瓜单性花课题的所有研究生、本科生与合作者多年的努力表示由衷的感谢！of retrogenes in the evolution of the Populus genome［J］. Plant Physiol，2009，151（4）：1943-1951.［5］SUNG Z R，BELACHEW A，BAI S，et al. EMF，an Arabidopsis gene required for vegetative shoot development［J］. Science，1992（258）：1645-1647.参考文献［1］BAI S N，XU Z H. Unixual cucumber flowers，x and x differentiation［J］. International Review of Cell and Molecular Biology，2013（304）：1-55.［2］SUN J J，LI F，LI X，et al. Why is ethylene involved in lective promotion of female flower development in cucumber?［J］. Plant signaling & behavior，2010，5（8）：1052-1056.［3］BAI S N，XU Z H. Bird-nest puzzle：can the study of unixual flowers such as cucumber solve the problem of plant x determination?［J］. Prototplasma，2012，249（Suppl 2）：S119-123.［6］白书农. 现象，对现象的解释和植物发育单位［M］//李承森. 植物科学进展. 2卷. 北京：高等教育出版社，1999：52-69.［7］白书农. 性是什么?［J］.生命世界，2020（372）：52-59.［8］BAI S N. The concept of the xual reproduction cycle and its evolutionary significance［J］. Frontiers in plant science，2015（6）：11.［9］BAI S N. Plant Morphogenesis 123：A Renaissance in Modern Botany?［J］. Sci. China Life Sci，2019，62（4）：453-466.（责编 靳 然）本文为节选，完整版请访问本刊官方网站阅读。