2024年2月9日发(作者:phatic)
鱼类的繁殖和发育阶段的划分
第一节 鱼类的性成熟
◆ 鱼类性成熟的年龄及其变动
1、鱼类经生长发育达到初次生殖,即标志其进入性成熟期。
香鱼(初次性成熟)
2、在性别上,通常雄鱼比雌鱼的性成熟年龄要早,个体小。
虹鳟鱼 (上:雌鱼,下:雄鱼)
3、鱼类的性成熟年龄是种的特性之一,和种生长特性以及对于生活环境条件的适应特点有着密切的关系,大体上可分为三种类型
* 低龄性成熟类型 性成熟年龄为l龄或1龄以下。例如洄游性的香鱼为1龄性成熟。
* 高龄性成熟类型 性成熟年龄在10龄左右或更高。如大型鲨鱼。
鲨鱼
* 中等年龄性成熟类型 大多数鱼类属这类型,性成熟年龄为2—3龄或4—5龄。影响鱼类性成熟的外界因子很多,主要有水温、光照、盐度和水流等。
▲ 水温 生活在不同温度条件下的同种鱼,达到性成熟所需时间不同。例如鲢以华南地区为最短,最小为2—3龄,黑龙江地区则需5—6龄。
▲ 光照 大部分鱼类性腺的发育需要光照。
▲ 盐度 盐度对于洄游性鱼类和咸淡水鱼类的性成熟有重大影响。例如鲻鱼的性成熟也必需经过海水过渡的阶段。
◆ 鱼类的性周期 鱼类达到性成熟后,性腺周期发育,此发育周期就是性周期。其实质是指每批卵母细胞从形成到发育成熟所经历的周期。按鱼类性周期的长短可分为三种类型:
1、性周期为一年的类型 大多数鱼类的性周期为一年,性腺由排出性产物后至下一批性产物的成熟,大体要经历一年时间。例如草、青、鲢、鳙在自然条件下,性周期大多为一年。
2、短性周期类型 此类型的性周期远不足一年,大多出现在热带和亚热带性鱼类。例如罗非鱼的性周期为45—60d左右;食蚊鱼两次生殖相隔数月。
食蚊鱼
3、性周期为二年的类型 大部分鲟形目鱼类的性周期长达二年,甚至更长,即性腺隔年成熟一次。
◆ 鱼类性腺发育程度的测定
1、成熟系数 成熟系数是指性腺重量和鱼体重量(或去内脏后的体重)的百分比,是衡量性腺发育的主要指标,其计算公式为: 成熟系数=性腺重/体重(去内脏后的体重)*100% 如梁子湖青梢红鮊的性腺从3月下旬开始发育,至5月下旬其成熟系数达到最大值,雌鱼为16.7%左右,雄鱼为6.5%左右,这时正是青梢红鮊的生殖季节。
青梢红鮊
2、性腺发育的分期 对性腺发育进行分期,主要应依据性腺的组织学及性细胞的细胞学特征。生态学上主要根据性腺的外观特征分期。目前有几种不同的性腺分期标准,我国通常采用六期划分法。
* 卵巢的分期
I期 卵巢紧贴在鳔下两侧的体腔膜上,为透明细线状;肉眼不能分辨雌雄,看不到卵粒,表面无血管或甚细弱。为未达性成熟的低龄个体所具有。
Ⅱ期 卵巢多呈扁带状,有不少血管分布于卵巢上,已能与精巢相区分,但肉眼尚看不清卵粒。为未达性成熟的性腺发育中个体所具有;性成熟个体产后恢复阶段也回复到 Ⅱ期 。
Ⅲ期 卵巢体积因卵粒生长而增大,肉眼已可看清积累卵黄的卵粒,但卵粒不够大也不够圆,且不能从卵巢褶皱上分离剥落。
Ⅳ期 为成熟期,卵巢体积和重量在本期终了时达到最大。卵粒中充满卵黄,卵黄并逐步融合,卵粒极易从卵巢褶皱上脱落下来,卵巢膜甚薄,表面的血管十分发达。
V期 为产卵期,卵巢已完全成熟,呈松软状,卵粒已自卵巢褶皱上跌落,排至卵巢腔(或腹腔)中,提
起亲鱼或轻压腹部即有成熟卵排出。
Ⅵ期 是产完卵以后的卵巢,一批产卵的鱼,卵巢呈萎瘪的囊状,表面血管充血,以后转变为Ⅱ期;分批产卵的鱼,卵巢内仍有还在发育的直、N期卵母细胞,经一段时期发育后又产下一批卵。所以此类卵巢经短期恢复后,由Ⅵ期转变为Ⅳ期。
如果卵巢的特征介于相邻两期之间,可写上两期的数序,中间加波折号,如Ⅲ-Ⅳ,表示特征在两期之间,但更接近Ⅲ期。
* 精巢的分期
▲ 精巢结构:
▲ 精子形态:
I期 特征和I期卵巢相同,也是未达性成熟的低龄个体所具有。
Ⅱ期 呈线状或细带状腺体,半透明或不透明,表面血管不显著。
Ⅲ期 呈圆杆状,挤压鱼的腹部或剪开精巢都没有精液流出,作精巢切面时塌陷;不少鱼的Ⅲ期精巢呈肉红色。
Ⅳ期 呈乳白色,表面血管显著,作精巢切面时,切面塌陷;挤压鱼腹有白色精液流出,精液入水随即溶散的成熟度高,此时已进入成熟期。
V期 为生殖期,精巢柔软,内充满乳白色精液,提起鱼头或轻压腹部就有大量精液从生殖孔流出。
Ⅵ期 为生殖后的精巢,体积缩小,外观萎瘪,经恢复后转为Ⅲ期。不少种类精巢比卵巢的恢复期要短。
第二节 鱼类的生殖习性
◆ 鱼类的生殖方式与受精方式 鱼类的生殖方式有卵生、卵胎生和胎生三种类型。
1、卵生 为大多数鱼类的生殖方式。鱼类将卵产至体外,胚胎发育在体外进行,胚胎发育过程中完全依靠卵内的营养物质。
2、 卵胎生 受精卵在雌体生殖道内发育,发育中主要依靠卵黄营养,与母体没有营养关系,或母体生殖道主要只提供水分和矿物质,最终由母体产出仔稚鱼。如孔雀鱼。
3、 胎生 一些板鳃鱼类的胚体与母体有血液循环上的联系,胚胎发育所需的营养不仅靠本身的卵黄,而且也依靠母体来供给。胚胎发育所在的输卵管壁上有一些突起与胚体连接,形成类似胎盘的构造,母体就是通 过这一构造将营养送给胚体。如灰星鲨。
灰星鲨
◆ 鱼类的受精方式有两种,极大部分卵生鱼类行体外受精,亲体分别把精卵排入水中;少数卵生鱼类如一些鲨、鳐类行体内受精,而所有卵胎生和胎生鱼类则行体内受精。
◆ 鱼类的性别
1、 鱼类的性比是指雌雄比例。 通常情况下鱼类的性比大体上接近1:1。有些鱼类的性比则有很大的差距,如鲫鱼群雌雄比可达10:1,河鲈和食蚊鱼也有这种现象。在生殖时,产卵鱼的性比有不同的情况。湖北梁子湖的蒙古红鮊产卵鱼群中雌雄比是6—15:1;黄尾密鲴是3—15:1;团头鲂是8—9:1。这种情况说明雄鱼可以多次排精。许多筑巢产卵的鱼类,如乌鳢、斗鱼产卵时,都是一雌一雄。产粘性卵的鲤、鲫、麦穗鱼等在产卵时也是成对地追逐。
河鲈
2、 有些鱼类雌雄异形
◆ 鱼卵的生态类型 根据鱼卵的比重可将鱼卵区分为两种类型。
鱼类的卵
1、浮性卵 卵的比重小于水,能在水面飘浮,大多无色透明。淡水鱼类如鳜产浮性卵。有些浮性卵内含有油球,如鲥的卵。
2、沉性卵 卵的比重大于水,依卵黄周隙的大小和粘性状况,又可分成以下三种:
* 漂流性卵 这类卵产出后即吸水膨胀,出现较大的卵黄周隙,但比重仍稍大于水。鲤科中草、青、鲢、鳙等不少种类产此类型卵。它们在静水中下沉到底部,在江河水流中则悬浮在水层中不断漂流,所以也可称为半浮性卵。
* 粘性卵 卵的比重大于水,卵膜外层具有粘性物,产出后能粘附在水草等物体上,而不沉入水底。鲤、鲫、团头鲂和鲶鱼等鱼卵有粘胶性物质,遇水后粘附在水草等物体上。
鲶鱼卵
* 普通沉性卵 卵的比重大于水,但无粘性,或粘性很小,卵黄周隙较小,产出后沉于水底。鳇、鲟、鲑鳟及鳅科鱼类等产这种卵。
◆ 鱼类的繁殖力
鱼类的繁殖力一般是指怀卵量,即雌鱼在产卵前卵巢内的成熟卵粒数。鱼类的繁殖力可区分为绝对繁殖力和相对繁殖力。
1、绝对繁殖力是指一尾雌鱼的怀卵总数;
2、相对繁殖力是指与单位体重[公斤(kg)或克(g)]相应的怀卵量。
◆ 鱼类的生殖季节
鱼类性腺的发育和成熟产卵与水温有着密切的关系,因而产卵期与季节有关。按生殖季节划分,鱼类有两种类型:
1、春夏季产卵类型 大多数在温暖的春夏季产卵,主要产卵期为3~4—7~8月,纬度带偏低的地区产卵较早,北温带则较晚。
2、秋冬季产卵类型
* 冷水性鱼类:属此类型的鱼大多是起源于高纬度带,有的在秋季产卵,如大麻哈鱼、乌苏里白鲑等;有的在冬季产卵,如江鳕和河鲈等。
* 温水性鱼类:也有一些在秋季产卵温水性鱼类,如香鱼、中华鲟等,它们的仔稚鱼进入海中觅食。
虹鳟鱼养殖孵化池
◆ 鱼类的产卵类型 可分为一批产卵和分批产卵两种类型:
1、一批产卵类型 此类型鱼类卵巢中卵母细胞的发育基本同步。例如四大家鱼是典型的一批产卵鱼类。
2、分批产卵类型 此类型鱼类卵巢中卵母细胞的发育不是同步的,卵母细胞分批成熟分批产出,例如鲤、鲫等是典型的分批产卵鱼类。
◆ 鱼类的产卵场
1、草上产卵鱼类 这类鱼产粘性卵,鲤、鲫、团头鲂等属于此类。
鲤鱼的粘性卵
2、石砾产卵鱼类 这类鱼产出的卵粒,有的产沉性卵,例如大麻哈鱼;有的为粘性卵,卵粘附在石砾上孵化,如中华鲟、鲈鱼等。
鲈鱼
鲈鱼人工产卵场
3、砂底产卵鱼类 这类鱼选择砂质底为产卵场所,如棒花鱼和一些红点鲑。
4、喜贝性产卵鱼类 将卵产在软体动物的外套腔内或蟹类等动物的甲壳内,卵能在呼吸条件差的情况下发育,如鱼旁鱼 皮鱼类和某些鮈类等。
5、水层性产卵鱼类 淡水鱼类,如草、青、鲢、鳙在大江河的急流中产卵,卵产出后在水层中漂流孵化。
◆ 生殖行为和筑巢习性
1、生殖行为
草鱼发情同步
鲈鱼追逐产卵
* 体内受精的鱼类,雌、雄进行交尾,例如软骨鱼在生殖时,雄鱼用鳍脚交尾授精;
* 体外受精的鱼类,有的也出现类似交尾的动作,如泥鳅在生殖时,雄鱼卷绕雌鱼;
* 有的一雌一雄追逐嬉戏,雄鱼并用头部冲撞雌体,至极度兴奋时雌鱼产卵,雄鱼排精;
* 有的雌、雄成群追逐产卵排精完成生殖。
2、 筑巢习性
* 黄颡鱼、棒花鱼、罗非鱼等,产卵前在水底挖掘巢穴;
* 乌鳢在水草中营筑环状的巢;
* 斗鱼在产卵前由雄鱼不断从水面吞入空气,然后吐出气泡,聚集成气泡浮巢;黄鳝也用吐出的泡沫筑巢;
浮巢下的斗鱼
* 刺鱼雄鱼用肾脏分泌的粘液,将水草根茎碎片胶合成鸟状巢,巢有进、出口可供亲鱼出入;
* 沙鳢在背风湖湾内选择石洞、破瓦罐或蚌壳作为产卵的巢穴。
◆ 护卵和护幼 许多鱼类在产卵以后,有护卵、护幼的习性。营筑巢产卵的鱼类,亲体大多
护卵 、护幼。
◆ 发育阶段的划分
孔雀鱼护幼行为
锦鳚护卵行为
第三节 鱼类发育阶段的划分及变态
从仔鱼孵出起以至衰老的整个胚后阶段可划分为下列发育时期:
1、仔鱼期 当鱼苗从卵膜孵出,开始在卵膜外发育,进入仔鱼期。此期是由内源营养转变为外源营养的时期,包括两个分期:
几种硬骨鱼类的仔鱼
* 前仔鱼期 从孵出到卵黄囊吸收完毕。此期鱼体依靠卵黄营养,不能主动摄食。
* 后仔鱼期 自卵黄囊吸收完毕开始,发育至具有一定数量的鳍条为止。此期是主动营养的早期阶段。
2、稚鱼期 为鱼体形态结构迅速发育的时期。自鳍的发育完毕起,至鳞被发育完成为止。通常是指孵出不超过一个月的鱼体。
3、幼鱼期 从前期结束,到具有一定的斑纹色彩,外形和成鱼相似为止。通常是指未达性成熟的当年鱼。
4、未成熟期 从前期结束起,到性成熟为止。在此期中鱼体的形态结构与成熟鱼相同,仅性腺正处在发育中,尚未进行首次繁殖活动。
5、成鱼期 自性成熟起,鱼体己具备生殖能力,在每年的一定季节进行生殖活动。不少种类具有第二性征。
6、衰老期 进入此期的标志是性机能衰退,生殖力显著降低,长度生长极为缓慢。
◆ 鱼类的变态 发育至某一时期时发生急剧的变化,改变成成鱼的形态,这称之为变态。比较显著的变态鱼类有下列几种:
1、鳗鲡的变态 鳗鲡目鱼类在仔鱼期要经过一个无色透明的柳叶状态阶段,经过变态后鱼体变成棍棒形。部分鲱形目鱼类也有类似变态。
鳗鲡的变态
2、鱼箴科的变态 这类鱼成体所具有的长针状下颌在后仔鱼期初是完全没有的,一般从后仔鱼期
至稚鱼期阶段,针状下颌急速地发育,变态成成鱼形态。
3、鲽形目的变态 鲽形目鱼类在后仔鱼期之前是普通鱼左右对称的形态,当后仔鱼期终了时发生变态,头颅骨发生扭曲,一侧的眼移到头顶乃至到达另一侧,鱼体变态成左右不对称的体形,最终口、齿、体色、鳍等左右均不对称。
牙鲆苗
牙鲆
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