几种鉴定植物抗大气污染能力指标的介绍

2023年12月31日发(作者：电脑绘画软件)

几种鉴定植物抗大气污染能力指标的介绍

植物生理学通讯第42卷第2期,2006年4月349

几种鉴定植物抗大气污染能力指标的介绍

康敏明陈红跃

华南农业大学林学院,广州510642

antIndexes

KANGMin—Ming,CHENHong-Yue

CollegeofForestry,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China

提要文章从植物形态,生长和生理生化指标,cDNA微阵列技术和综合评价等方面,对鉴定植物抗大气污染的各种指

标进行了评述.

关键词植物;抗大气污染;鉴定指标

植物可吸收和净化大气中的污染物,其在保

护环境中的作用是不言而喻的.但不同植物的抗

污染能力差异很大.植物抗大气污染能力的鉴定

是衡量植物抗性大小的指标,近年来,人们在这

方面做了大量的研究,本文就这些鉴定指标及其

研究进展作介绍.

l形态指标

植物表皮细胞,角质层,气孔均是植物抵抗

污染物侵入的第一道防线.植物表皮细胞排列情

况,细胞层数,厚度,细胞壁,蜡质层和角质

层厚薄,表皮毛的存在与否,数量多少,叶肉

细胞以及气孔形态结构,着生位置,都对植物抗

大气污染的能力有影P~](Gerosa等2003:Ferdinand

等2000).孔国辉等(2003)认为抗性强的植物一般

具有较厚的角质层,角质脊纹饰较致密,气孔有

覆盖物遮盖,气孔数较少(多在300个.mm以

下),具有发达,紧密的栅栏组织等旱生植物解

剖结构特征(Ferdinand等2000).Ash(1976)测量

苜蓿,豌豆,黄瓜和蚕豆叶片厚度,角质层厚

度,栅栏组织与叶肉比,叶肉密度,气孔数量,

表皮层数量后,将其转换为该植物的早生形态指

数,并研究其旱生形态指数与抗性之问的关系后

指出,某一植物种的这一指数可以作为该种植物

对SO,潜在伤害的抗性指标.Ishihara等(1971)根

据气孔数量和开度与植物抗性的密切关系提出的气

孔浸润级的概念,综合反映了气孔数量和开度的

状况.刘荣坤等(1983)研究植物气孔浸润级与SO

伤害的关系后发现,植物抗性随着浸润级的增大

而有规律地减小,其与植物伤害等级的相关性远

较气孔数目或大小更为密切.韩素梅(2001)也得

出相同的结论,认为在特定环境下,相同树种的

气孔浸润级较稳定,不同树种间差异较大,且浸

润级与K渗出量呈极显着正相关,从而说明浸润

级是影响植物抗性的因子.

2生长指标

植物生长,发育状况是植物对大气污染敏感

性反应最直观的指示,可为植物对大气污染敏感

性或抗性反应的分级提供依据.由于植物对大气

污染反应非常复杂,单一的生长指标无法准确反

映植物对大气污染的响应.刘世忠等(2003)用综

合生长比值(complexgrowthrate,GRC)方法,采

用株高,基径,冠幅等多因子,对大气污染下

的35种园林植物的生长情况进行比较排列,并对

其抗性进行比较评价,结果表明,大气污染对树

木基径的影响最小,对株高的影响次之,对冠幅

的影响最大,对这3种生长因子分别赋以0.25,

0.30,0.45的加权系数,根据公式:GR=0.25×

RBD+0.30xRH+0.45xRcA(式中,GRC为综合增长比

值,R.,R,R分别为基径,株高,冠幅

的增长比值)进行计算.综合增长比值越高,表

示植物受大气污染影响越小,生长较为正常:反

之,则受大气污染影响较大,生长受较严重抑制.

3生理生化指标

3.1电解质渗漏率细胞膜透性是反映膜系统稳定

收稿2005.1O.O8修定2006-03-09

资助广东省科技攻关项目(4400一E04036).

通讯作者(E—mail:****************,Tel:020—

85280259).

350植物生理学通讯第42卷第2期,2006年4月

性的一个重要指标.植物在不良环境因素,如极

端温度,干旱,盐渍,SO2,O"NO等大气

污染胁迫下,细胞质膜受到损伤,细胞透性显着

增大.SO,伤害植物的过程中,细胞透性变化早

于可见症状的出现,测定较灵敏.在SO,浓度达

到植物的伤害闽值(不同植物伤害阈值不同)之前,

渗漏率随着污染物浓度的升高而呈小幅波动;当

SO:浓度超过阈值时,叶组织的渗漏率大增,电

解质(主要是K)渗漏量越大,随后的可见伤害症

状越严重(余叔文等l979;卞咏梅和陈树元

1982).Nali等(2004)在研究3种地中海常绿阔叶

树对O污染的生理生态及生化反应中发现,O导

致植物叶片电解质渗漏率增加,但月桂(Laurus

nobilisL.)和莓实树(itrbutusunedoL.)的叶片电解

质渗漏率增加幅度远远大于对O,具有抗性的欧女

贞属的PhillyrealatifoliaL..因此,可用测定的

叶片电解质渗漏率(电导率或K渗出量)判定植物

的抗污染能力(刘荣坤等1998).通常情况下,SO2

污染后,强抗性树种的叶片电解质外渗速度慢,

数量少,因而外渗液电导率较低,但也有例外,

如女~(LigustrumsinenLour.),不论是否受伤

害,其叶外渗液的电导率都比其他抗性强的树种

高.对此,卞咏梅和陈树元(1982)认为,可用电

导率指数加以比较,即以煮沸杀死后植物叶片的

外渗液的电导率代表植物总渗出的电解质(100),

处理的叶片外渗液的电导率与之相比.

3.2细胞液的缓冲能力SO2,NO2,C12,HC1,

HF等酸性污染物,进入植物体后,可扰乱细胞

的酸碱平衡,而对植物产生伤害.但细胞中有各

种具有缓冲作用的物质,可增加植物的抗性.研

究表明,植物叶片细胞pH缓冲能力的大小与其对

酸性气体忍耐力呈正相关(Soares等1995).有报

道指出,根据叶片细胞液中pH大小,可以大致

地衡量植物抵御酸性气体伤害的能力,pH值低的

植物抗性弱,易受伤害,pH值接近中性的则抗

性强,因此认为,叶组织的pH变化可作为抗性

指标(吴宗庆等1975).陈锐章(1982)在120种植物

中发现,植物的抗性不仅与植物细胞pH值有关,

还受等电点的影响;植物抗性大小与叶细胞的耐

酸力(细胞pH值和原生质等电点之间相差的数值)

成正相关.同一叶片中,叶脉表皮细胞比脉间表

皮细胞有较大的耐酸力,能够接受较多的酸性物

质,因此,植物叶片受污染后,首先在脉间出

现伤斑,叶脉不易受害(陈锐章1982).植物的抗

氯性(陈锐章和彭桂英1982)及抗氟性(杨玉珍1996)

同样与叶细胞耐酸力呈正相关.刘楠等(2003ai参

照化学工业中关于缓冲容~(capacityofbuffer)的

定义和计算公式,分别选取了初始pH(pH.)和

pH.+4(<lO)或pH.和pH.一lI6(>2)两个区间,计算

各种植物的缓冲能力,即单位质量的植物叶片,

其细胞液(定容后体积为50/2.5=20mL)在初始pH

基础上,每上升或下降1个pH单位时所消耗的

NaOH或HC1的物质的量,并以此为衡量植物抵抗

外来酸性污染气体能力的指标.用此指标研究植

物抗大气污染的结果与用叶绿素荧光,光合作用

等生理指标的检测结果基本一致,这种计算和比

较植物叶片缓冲能力的方法为筛选高抗污染能力的

植物提供了一条新思路(刘楠等2003a).

3.3ABA含量在大气污染下,脱落酸(abscisic

acid,ABA)的生成能促进气孔关闭,调节气孔开

度,减少污染气体进入植物体内,从而减少和避

免污染对植物的伤害.实验证实,无论是施用外

源ABA还是植物体内源ABA的增加,伤害值都大

幅度下降(Atkinson等1991).近年来,越来越多

的证据表明,在逆境下,ABA还有增加植物体内

脯氨酸含量,稳定细胞膜结构等效应,并参与调

节逆境胁迫相关基因的表达.Zhu和Scandalios

(1994)的研究发现,ABA能诱导玉米野生型和玉

米ABA合成缺失突变体(vp5)Sod3基因的表达,

从而使植物体内超氧化物歧化酶(supcroxide

dismuta,SOD)活性提高,抗性增强.由此看

来,内源ABA含量多寡也可能是筛选抗性植物的

一

个重要指标(刘荣坤等1983).

3.4脯氨酸含量大气污染胁迫会导致植物体内游

离脯氨酸(proline,Pro)含量发生变化.Silberstein

等(I996)研究两种地衣在大气污染胁迫下的反应

时,发现具抗性的果实黄衣(Xanthoriaparietina)

比敏感型的树花(Ramalinaduriaei)积累更多的脯氨

酸.韩素梅等(1996)的研究表明,植物体内脯氨

酸含量随着亚硫酸处理浓度的增高而增加,与K

渗出量变化趋势相同;在同一污染条件下,不同

植物的脯氨酸含量与l(十渗出量呈负相关变化,即

植物生理学通讯第42卷第2期,2006年4月35l

脯氨酸含量多者,抗性较强,细胞膜透性伤害较

轻,反之伤害较重.上述表现是脯氨酸积累减轻

膜伤害,以致K渗出量降低,抑或是K渗出量

增加促进脯氨酸积累,尚不清楚.植物脯氨酸含

量增加是植物对环境胁迫的一种生理反应,不仅

仅是植物细胞结构和功能受损伤害的反应,而且

是植物在逆境下的适应性表现,具有防护效应(卞

咏梅等1988;汤章诚1984).积累的脯氨酸除了

作为细胞质渗透调节物以外,还在稳定生物大分

子结构,降低细胞酸度,解除氨毒,作为能量

库调节细胞氧化还原势(Smirnoff和Cumbes

1989;等1995),对.OH和O,的专

一

性清除抑制膜脂过氧化(蒋明义等1997)等方面起

作用,因此似也可作为鉴定植物相对抗性的指标

(汤章城l984).

3.5抗氧化酶活性大气污染物促使生成的一系列

活性氧和自由基,可使脂质,氨基酸,蛋白质,

碳水化合物,核酸等生物分子变性,破坏膜系

统,甚至杀死细胞.由于内源活性氧清除剂能够

清除胁迫条件下植物体内过量的活性氧,从而使

植物在一定程度上能忍耐,减缓或抵抗逆境胁

迫,其中抗氧化酶系统的作用最为重要.在细胞

中,SOD是抵抗活性氧的第一道防线,在抗氧化

酶中处于核心地位,通常将SOD活性作为植物抗

逆性的指标,广泛运用于品种的鉴定和选育.一

般情况下,植物体内SOD,过氧化氢酶(catala,

CAT),过氧化物酶(peroxida,POD),抗坏血酸

过氧化物酶(ascorbateperoxida,APX)等抗氧化酶

的活性水平与植物抗污能力呈正相关(Nali等

2004;Silberstein等1996;Scebba等2003).

3.6叶绿素荧光参数的变化叶绿素荧光参数/

和是研究植物对逆境响应的生理参数.

代表PsII原初光能转换效率,常作为光合抑制的

标志(Krau和Weis1991);F/F.代表从Chla/b

蛋白复合体LHCP到PSII的光能传递能力,两者

都能有效地反映PsII的功能状态(刘楠等2003b).

一

般认为PSII活性在光合作用对逆境的反应中起

作用(Baker1991).刘楠等(2003b)在筛选抗SO,

的植物时,用脉冲调制荧光仪(PulModulation

Fluorometer,PAM,Walz,Germany)~定72种以模

拟SO2(20mmo1.L—NaHSO)处理的植物幼苗叶片

叶绿素荧光诱导曲线(彭长连等1998)的结果表

明:仪花(Lysidicerhodostegia),竹节树(Carallia

brachiata),格木(Erythrophleumfordii)等叶片的

和下降幅度较小,为不作处理的85.20%一

94.87%和74.88%一85.43%,说明它们的PSII依

然能保持相对较高的活性,属于抗性强的树种;

而另一些植物如山玉兰(Magnoliadelavayi),枫香

(Liquidambarformosana),蓝花楹(Jacaranda

mimosifolia)~I粉花决明(Cassianodosa)的叶片/

和F/F.下降幅度甚大,仅为不作处理的0.42%

1.15%和0.16%加.295%,显示它们的PSII受到

严重伤害,属于抗性弱的树种.植物在CO,,NO

(彭长连等1998),O(Schreiber等1986)污染下,

具有同样特性.另外,常用的还有叶绿素荧光光

化学猝灭系数(gP),非光化学猝灭系数(qN)

(Schreiber等1986)以及PSⅡ非环式电子传递的量

子效率(tr)(Genty等1989)等指标.与其他生理

状况评价方法相比,叶绿素荧光测定具有快速,

无损,精度高和费用低的特点,是用于测定植物

生理状况的良好工具(喻方圆和徐锡增2003;

Clark等2000),已广泛应用于检测植物对O的抗

性评价(Loreniini等1999).

3.7净光合速率生长在污染环境中的大多数植物

的净光合速率都会出现不同程度的下降,下降幅

度因植物种类不同而有较大差异.Samia等(2002)

在研究30多种埃及植物在臭氧胁迫下的反应时发

现,敏感植物的净光合速率下降幅度比抗性植物

更为明显.温达志等(2003)研究39种木本植物对

二氧化硫,氟化物和降尘污染的生理生态反应与

敏感性时也得出同样的结论,抗性较强的菩提榕

(Ficusreligiosa)~石笔木(Tutcheriaspectabilis)的

净光合速率甚至有一定程度的增幅.抗性植物在

胁迫解除后,其光合作用在一定程度上可以得到

恢复(Pasqualini等2002).

4cDNA微阵列技术(cDNAmicroarray)

大多数植物伤害的检测以及抗性植物的筛选

都是根据叶片受到损伤所引起的形态和生理上的变

化而确定的.随着分子生物学和生物信息学的快

速发展,人们越来越集中于在基因组水平上对各

类胁迫耐受机制的研究.cDNA微阵列技术便是

近年来发展起来的又一新的分子生物学研究工具,

352植物生理学通讯第42卷第2期,2006年4月

它是根据反f~RNA印迹杂交(reverNorthern)检测

基因表达差异的技术.其基本思路是先将数以万

计的cDNA,或表达序列标签(expresdquence

tag,EST)或基因特异的寡核苷酸有序地固定排列在

固相支持物表面,并与来自不同细胞,组织或整

个器官的mRNA反转录生成的第一链cDNA探针

进行杂交,然后用特殊的检测系统对每个杂交点

作灵敏,快速,高效,并行的定量分析(Schena

等l995).从理论上讲,杂交点的强度基本上反

映了其所代表的基因在不同细胞,组织或器官中

的相对表达的丰度(李子银和陈受宜2000).采用

eDNA微阵列技术可以通过比较不同植物组织细胞

基因表达谱的差异,发现可能与抗性相关的

EST,从而选择抗性植物或检测植物的受害程

度.eDNA微阵列技术的不足之处是成本非常

高,如需要机器人点膜和特殊的信号检测分析系

统,点在玻璃片上的array不能重复使用等(李子

银和陈受宜2000).Takashi等(2002)已成功地将此

技术应用于研究O对植物的影响,并认为是目前

最为灵敏和特异性强的方法.

5综合指标

植物抗大气污染能力是一个受多基因控制的

复杂性状,不同抗性植物作用机制不同.生理生

化指标虽然能较为精确反映植物抗性的内在机制,

并能快速,有效地判别植物对大气污染的敏感程

度和耐受能力的差别,但每一个生理指标只能反

映植物体在某一方面对污染的反应敏感程度;而

单纯的植物生长指标,不但实验周期长,一次性

实验所筛选到的植物种类有限,而且也不能完全

准确地反映不同植物的抗性能力(刘世忠等2003;

刘楠等2003a,b).此外,同一植物在某一指标

下表现为抗性强,在另一指标下则可能表现为抗

性中等甚至弱,从而造成判别上的困难.而综合

指标法,有可能更好,更准确地确定植物抗性的

强弱.目前,测定植物抗大气污染的综合指标研

究较少,参照现在常用的综合评价植物抗逆性的

方法,可从以下两方面对植物抗大气污染进行综

合评价:一种是抗性分级评价法,根据抗大气污

染的多项指标测得的数据,将所有指标分为相同

数目的级别(一般分为5级),再将鉴定材料(物种

或变种等)的各指标级别相加,即得到抗大气污染

的总级别值,以此来比较抗性大小;另一种是隶

属函数法,对鉴定材料抗大气污染指标的隶属值

进行累加,求其平均数,并对鉴定材料之间进行

比较,评定其抗性大小(倪郁和李唯2001).

6结束语

植物抗大气污染的鉴定指标是多种多样的,

单一或少量的指标有利于直接筛选出抗性强的植物

种类,但筛选是否准确,全依赖于所采用的指标

是否是最适合和最能反映实际情况的.同时,用

多指标筛选植物的难度大,在实际工作中,不同

的指标之间往往会有矛盾.因此,如何在多指标

基础上进行综合评定,这是值得研究的重要方向

之一.在众多指标中能否选出若干指标(甚至只有

一

个指标),并能准确地反映植物抗性,则是另

一

个需要探讨的方向.此外,多种污染物状态下

的植物响应机制如何,评定指标如何,也是亟待

解决的问题.

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