竹子的生长发育

2023年12月29日发(作者：学雷锋资料)

竹子是多年生常绿的单子叶禾本科竹亚科植物（也有分类学家把竹类植物独立为竹科）。有乔木、灌木、藤本，也有极少数秆型矮小、质地柔软而呈草本状。具有经济价值的栽培竹种都是乔木状的。 竹子的生长发育不同于一般乔灌木树种，它们的竹秆寿命短，开花周期长，物种传播和繁殖更新主要是通过营养体的分生来实现。 竹子的地下茎既是养分的贮存和输导的主要器官，同时也具有强大的分生繁殖能力。

竹类植物不仅具有根的向地性生长和秆的反向地性生长，而且还具有地下茎的横向地性生长。不论竹秆或竹鞭，都在长度增加的同时，加大直径的粗度和竹壁的厚度，它们的长度增加与其体积增加基本上是成正比的。

一、竹类植物生长发育的概念与特点

(一）植物生长发育的概念 植物生长发育是植物生命过程中量变和质变的过程，是植物 生命活动的表现，是植物生存和发展的基础，也是植物与其生存环境矛盾统一的结果。

过去研究者给植物生长的定义有：植物烘干重量的增加；细胞原生质的复制；细胞的增殖；植物体积永久性的增加等。

植物的发育是植物在生命过程中，植物形态结构、生理生化特点和生态习性等的变化。

植物体由各种器官组成，各种器官又由各种类型的细胞组成。各种类型的细胞是构成植物体的基础。因此，植物的生长发育就是 构成植物体的各种类型的细胞的生长发育。

植物生长就是组成植物体的各种器官的形成、扩大和充实。而 细胞的增殖、扩大和充实，是器官形成、扩大和充实的基础。所以， 植物生长的过程就是植物体内细胞的增殖、扩大和充实过程。细胞 的增殖、扩大和充实过程，对整个植物来说是量的增加、是生长。然 而，对细胞本身来说是质的变化、是发育。因此，在植物体内，量变 和质变在不同器官中，可以同时发生。

一般情况下，绿色植物通过光合作用，把CO2与水合成碳水化合物，满足体内细胞的增殖、扩大和充实的需要，从而使植物体内物质积累，重量和体积的增加，称为正生长。

植物正常生长需要消耗能量是植物的呼吸作用是把细胞内积累的碳水化合物氧化成CO2和水，并产生能量，以满足植物生命 活动的需要。植物的呼吸作用使植物体内物质减少，称为负生长。

因此，植物的生长量（Ｗ生）是光合累积量（Ｗ光）减呼吸消耗量 （Ｗ呼）。其关系为：

Ｗ生＝Ｗ光—Ｗ呼

在正常情况下，植物正生长量大于负生长量，则表现为生长量的增加。若植物体内物质积累量少于消耗量，则表现为生长量的减少。例如，植物种子发芽时，重量的减轻。

植物生长量可用重量或体积来衡量。用重量衡量的生长称重量生长；用体积衡量的生长称体积生长。一般情况下，重量生长与体积生长同时发生。但是，体积生长总是比重量生长先达到最大生 长量和先停止生长。

（二）竹类植物生长发育的特点

1.竹类植物的营养器官有秆、枝、叶、箨、笋、地下茎（鞭、根）， 繁殖器官有花、果实、种子等。地表分散的竹秆，与地下的竹鞭连成一体，鞭生笋，笋成竹，竹养鞭，周而复始，繁衍发展，形成竹林。

所以，一片竹林可看作为一株“竹树”，地下茎竹（鞭）是“竹树”的主秆；竹秆是“竹树”的主枝。

2.竹类是种子植物。种子植物靠开花结实，用种子繁衍后代。竹类植物开花结实，也可用种子繁衍后代。但是，竹类植物营养生长期较长，一般要几十年或几百年。多数竹种是1次开花之植物， 竹子开花后，竹株枯死，竹林衰败。

3.竹类植物的秆、枝、鞭上有节。生长时每个节上具有居间分生组织。所以，竹秆高生长、竹鞭的长度生长十分迅速。

4.竹类植物生长具有明显的节律性。秆、枝、叶、择、笋、鞭、根 等器官的生长，都具有明

显的节律性。

5.竹类植物的营养生长和无性繁殖能力较强。只要按照竹子生长发育规律，实行科学经营管理，合理砍伐利用，竹林就可不断地无性复壮。

竹秆生长可分为三个阶段：即竹笋的地下生长、竹笋一幼竹的生长（竹子秆形生长）和成竹生长（竹秆材质生长）。

1.竹笋的地下生长

(1)竹笋的形成：竹笋在地下阶段生长慢、时间长，有的竹种还跨越两个年份。从夏末秋初，壮龄竹鞭上的部分肥壮侧芽开始萌发分化而为笋芽。笋芽顶端分生组织经过细胞分裂增殖，进一步分 化形成节、节隔、笋舞、侧芽和居间分生组织，并逐渐膨大，与竹鞭成20°～50°的角度向外伸长，同时笋尖弯曲向上。

初冬，笋体肥大， 笋撑呈黄色，被有绒毛，称为冬笋。从浅鞭长出的冬笋，有的在冬季开始破土露尖，可以挖掘食用。冬季低温时期，竹笋处于休眠状态， 到了春季来临，温度回升时，又继续生长出土，称为春笋。

春笋的笋释为紫褐色，有黑色斑点，满生粗毛，状似猫头，所以 毛竹又叫猫头竹。 中、小型散生竹的笋芽萌动分化较迟，一般都在秋后冬初或来年初春，所以竹笋在土中生长时期较短。早竹笋比毛竹笋出土早， 哺鸡竹竹笋的出土约与毛竹笋同时。这些竹种在冬季或早春已具 有竹笋雏形。至于比毛竹笋出土晚的竹种，如刚竹、淡竹、晚竹等，大部分竹笋是在当年春季发育起来的。

(2)影响发笋的因素：竹林发笋因竹种、气候、土壤和经营管理的不同而有差别。毛竹笋体大、发笋量小，即在大年每1,000m也不过500～600株。中、小型散生竹，如刚竹、淡竹、水竹、桂竹、哺鸡竹等的笋较小，年发笋量差别不大，每1,000m可达1,000株以上。

在孕笋期间，遇上久晴不雨的干旱气候，会影响笋芽的分化形成，从而影响来年或当年的出笋量。例如江苏宜兴地区，1967年的降水量是10年来的最低水平， 尤其是6～10月孕笋期间的总降水量只有263.5mm，为近10年来同期平均降水量的42％，使得1968年为大年的毛竹林的发笋量显著下降，造成大幅 度的减产。 在立地条件好、经营水平高、郁闭度大的材用竹林，一般出笋数量不多，退笋率也相当低。但笋体粗大健壮，长势很旺，成竹质量高。土壤肥厚湿润，郁闭度小的笋 用竹林，采取钩梢、挖笋、松土、施肥等措施，竹笋产量高，笋体也大。至于瘠薄土壤上的稀疏竹林，出笋数量多，但细小孱弱，退笋率高。不论是哪一种竹种竹 林，在强度砍伐或挖断竹鞭后，都会出现大量的弱小竹笋，大部分败退死亡， 小部分长成细小竹子。很显然，竹子生长的顶端优势很强，控制着整个植物体的生长调节和养分分配。而钩梢、伐竹、挖笋、挖竹、断鞭都足以破坏这种优势，使之 失去控制作用，而使处于休眠状态而具有分生能力的侧芽得以萌动起来，大量发笋。至于退笋的多少，成竹的大小，则取决于竹林地上和地下系统内养分水平的高 低。

(3)竹笋出土期：散生竹的竹笋出土因竹种不同而有早退。 在江苏、浙江、安徽等地区，早竹最早，3月上、中旬即有竹笋出上； 毛竹、哺鸡竹次之，3月中、下旬竹笋露头；淡竹笋、刚竹笋又次之， 在4月中下旬；晚竹笋最晚，迟到5月底6月初。 竹笋出土有一定的持续时期。毛竹出笋的时间较长，一般为 20～30天；中、小型散生竹的出笋时间较短，只15～20天。按竹笋 出土的数量和质量，可分为初期、盛期和末期3个阶段。

毛竹笋出土期与新竹质量（江苏下蜀场,500m)

222竹笋出土日期

3.27以前

3.27-3.31

4.1-4.5

4.6-4.10

4.11-4.15

4.16-4.20

4.21以后

合计

出 笋 数

占 总 数%

退 笋 数

新 竹 高

新竹径(cm)

10

9.25

30.0

8.64

9.97

18

16.4

38.9

8.81

9.63

3

31.5

44.1

7.8

9.4

23

21.3

52.1

7.89

9.04

13

12.0

61.5

7.46

8.50

7

6.49

71.4

7.40

7.25

3

2.78

100

-

-

108

100

-

-

-

初期出土的竹笋数量小，养分充裕，退笋率低。盛期出土的竹笋数量最多，笋体健壮肥大，成竹质量高。末期出土的竹笋又叫“罢林笋”，养分不足，笋体弱小，退 笋率高，即使长成新竹，质量也差。因此在竹林培育上，应尽量留养初期和盛期竹笋，挖掘末期竹笋，以减少竹林养分的消耗，保证新竹的质量。

(4)竹笋出土与温度：温 度条件是影响竹笋出土的主要因素。毛竹笋河始出土需要10℃左右的旬平均温度，淡竹和刚竹笋出土较迟，要求15℃以上的旬平均温度。但这样的温度因地区和 年份而有不同。一般南方早而北方迟，广东、广西北部的毛竹笋，3月上旬开始的土，而在江苏、安徽则迟到3月底4月初，相差近1个月。在同～地区，平原毛竹 林出笋早于高山毛竹林，春季温暖年份出笋早于格温年份。在同一竹林中，土壤上部和林缘的温度上升较快，因而竹笋出土较早，土壤上层和林缘的温度上升较快， 竹笋出土也较早。

(5)竹笋出土与水湿条件：水湿条件对竹笋出土也有影响。

在温度适宜膺况下，土壤水分充裕的竹林里竹笋出土较早，数量也较大。春季雨石高温，总是有大量竹笋出土较早，数量也较大，长势旺盛，群众称之为“雨后春笋”。如遇久旱不雨，土壤过于干燥，即使温度适宜，竹笋也出土缓慢，数量较少，甚至有出土而死亡，称为 “闷头退笋”。

(6)竹笋出士与竹鞭深度：竹 鞭在土中的深度和起伏扭转也会影响到竹笋出土。浅鞭笋萌动早，生长快，初期出土；深鞭笋春季 萌动较迟，穿过的土层较厚，在上中生长时间较长，多半成为出土较晚的末期舆。竹鞭在土中波状起伏分布，形成波峰和波谷，一般波峰笋较浅，出土较早；波谷笋 较深，出土较迟。竹鞭在土中扭转，经常使竹笋格置从竹鞭两侧转为竹鞭上下，鞭上笋接近地面，一般出土较早；鞭下多必须经过大幅度的弯曲和较长时间的生长， 才能穿过厚层土壤，长出地面，所以大多数成为末期出土的罢林笋。位置正常的鞭侧笋，除浅鞭者外，一般都在盛期出土。

2.竹笋—幼竹生长（杆形生长） 如前所述，竹笋在土中生长阶段，经过顶端分生组织不断进行细胞分裂和分化，形成节、节间、节隔、笋箨、侧芽和居间分生组织。 到出土前全笋（也是全株）的节数已定，出土后不再增加新节。竹笋生长从基部开始，先是笋箨生长，继而是居间分生组织逐节分裂生长，推动竹笋向上移动，穿过土层，长出地面。

(1)竹笋—幼林的生长期：竹笋出土后到幼林高生长停止所需的时间，因竹种而有差异。毛竹笋的生长量大，需时较长，早期出土的竹笋约60天左右，末期笋约需40～50天。中、小型散生竹如 刚竹、淡竹、水竹、脯鸡竹等的生长量较小，需时也较短，一般为25 ～30天。出笋迟的比出笋早的竹种，竹笋一幼竹的生长期要短些。 按竹笋一幼林生长的速度，可分为初期、上升期、盛期和末期。

①初期：是竹笋地下生长的继续，尽管笋尖露头，笋体仍在土中，横向膨大生长较为显著，节间长度增长很小，基部各节陆续 生根，高生长非常缓慢，一般每天生长量不过1～2cm。

②上升期：竹笋的地下部分各节间的拉长生长基本停止，成为以后竹杆的杆基，竹根大量抽发，根系逐渐形成，竹笋的节间生长活动从地下推移到地上，生长速度由缓慢而逐渐加快，生长量也 相应增大，一般每天可伸长10～20cm。

③盛期：是竹笋生长最快的时期。在竹根继续伸长并开始发展侧根的同时，竹笋的高生长迅速而稳定，呈直线上升，到生长高峰，1昼夜可长1m左右。基部笋箨开始脱落，上部枝条开始伸展， 高生长速度又由快而慢，竹笋逐渐过渡到幼竹阶段，除梢部尚为笋箨包被外，中下部各节间在光的影响下，产生叶绿素，变为绿色的“竹青”，进行光合作用，为竹笋一幼竹生长自给部分养分。

④末期：幼竹梢部弯曲，枝条伸展快，而高生长速度则显著下降，最后停止。笋箨全脱，

枝条长齐后，竹叶全部展放，形成新竹。

(2)竹笋幼竹节间生长的规律：在生长过程中，全笋各节的节间伸长活动并不是同时，也不是以等同速度进行的，而是从基部开始， 自下而上，按慢一快一慢的规律，逐节伸长，并由一定数量正在伸长的节间构成竹笋高生长的延伸区段。毛竹竹笋的延伸区段长，节数多至14～15节，中、小型散生竹竹笋的伸长区短，节数也少些，一般为6～10节。

居间分生组织经过细胞分化、伸长加大和老化成熟而实现节间生长。如同竹笋一幼竹生长一样，延伸区段内各节间的伸长也可分为初期、上升期、盛期和末期。 当区段下部的节间处于生长末期，区段中部的节间正处于生长盛期，而上部的节间则处于上升期和初期。下部节间的伸长逐渐停止，上部节间伸长逐节加快，延伸区段也由下而上逐节向前推移，即为竹笋--幼竹节间生长的具体表现。

①笋箨生长：笋箨相当于叶鞘，对竹笋的节间生长起着保护作用，与居间分生组织同时形成，但其伸长活动比节间生长早得多，迅速而量大，当节间长度开始明显增加时，笋箨生长已濒结束。在竹笋生长初期，笋律的长度若干倍于其着生的节间长度。竹笋外表生长等于节间生长加

上笋箨的增长，笋 体的实际生长小于外形生长。 随着竹笋高生长的迅速增加，二者之间的 比率逐渐缩小，直到节间停止伸长时稳定下来。 在竹笋一幼笋生长的末期，笋箨的增长量很小，幼竹的各节间生长之和约等于其外形生长。在正常情况下，高生长结束时，整株竹秆除基部和梢部几节外，各节的箨 长与节间长之比变化不大。毛竹的箨较长，箨长/节间长一般为1.6～1.8其次，刚竹为1.2～1.5；淡竹、紫竹、哺鸡竹等的箨节比较短，为 0.7～1.0。竹择的形状、宽度、长度、箨叶等也随其着生的节次而有明显差异。

②节间生长和笋箨吐水：竹笋的居间分生组织的细胞分裂和伸长活动，必须在充水膨胀条件下进行，笋舞的吐水现象反映了竹笋的节间生长活动。

在毛竹竹笋的延伸区内，节间伸长随笋箨吐水量的增加而增加，中部笋箨的吐水量最多，节间生长量最大。 在整个延伸区段的伸长量，也是吐水量多的夜里大于吐水量少的夜里。在淡竹竹笋的生长过程中也观察到同样的现象。1株2.1m高，生长正旺的淡竹笋，夜里平均每小时从箨叶吐出水分18ml。

在竹笋一幼笋生长的盛期，夜里竹林内滴滴嗒嗒的“降雨”声， 就是笋箨的吐水现象。通过母竹根系和竹鞭根系，把土壤下层的水分吸收进来，输送到竹笋，再从笋箨的箨叶吐出来，湿润了竹笋一幼竹周围的表层土壤，形成竹林内的水分小循环。这对于竹笋一幼竹竹根的生长发育是非常重要的。更重要的是这种水分小循环的 养分输导作用，满足了竹笋—幼竹迅速生长的需要。根据我们初步 测定，笋箨吐水中含有微量的还原糖(0.07mg/ml)和氨基酸(0.0045mg/ml）等。当节间伸长停止，笋挥失去保护作用，开始形成离层萎缩，也由下而上逐节脱落。

毛竹笋的笋箨吐水与笋箨生长

节 次

5月11－12月( 夜间)

5月12－13月( 夜间)

吐水量(ml)

节间增长(cm)

吐水量(ml)

节间增长(cm)

31

30

29

28

27

26

25

24

23

22

21

20

19

18

17

16

15

14

合计

－

10

12

13

16

17

20

21

22

23

25

27

29

29

32

30

15

2

342

－

－

－

0.1

0.3

0.6

0.8

21

1.3

1.4

1.5

1.7

2.1

2.5

2.4

1.0

0.2

0.0

17.0

15

17

18

24

26

27

28

-

34

39

46

46

49

49

33

26

5

3

514

0.7

0.9

1.1

1.3

1.4

1.5

1.6

-

2.1

2.3

2.9

3.5

3.4

3.3

2.1

0.7

0.1

0.0

30.6

③节间生长和节间长度：随着延伸区段的推移前进，竹笋的高度不断地增加，节间长度也表现相应的变化。竹笋一幼竹的节间伸长量与其生长全过程的速度变化相适应，即在初期和上升期生长的节间短，盛期生长的节间长，末期生长的节间又变短。

在一般散生竹种中，每一节上的居间分生组织的细胞分裂和伸长活动，基本上是以同等的速度齐头井进的，所以节间四周大致等长，竹秆圆满通直。但在少数竹种中，居间分生组织的细胞分裂、伸长和加大的速度不同，因而引起竹秆节间的外形变化， 有的出现深浅宽窄不等的纵长沟纹， 如皱竹，有的形成畸形肿胀，如人面竹、龟甲竹等。

④节间生长与竹秆直径、竹壁厚度：在竹笋一幼竹生长过程中，随节间的伸长，竹秆的直径、壁厚也相应地增加。

(3)竹笋－幼竹生长过程中水分含量的变化：初出土的竹笋，笋体组织幼嫩，含水量特高，随着出土后的时间的增长，高生长的增加，笋体组织老化，竹笋水分含量显著减少。在同一竹笋中，延伸区下段由下而上推移前进，基部老化程度大些，因而含水量也小些，而竹笋上部则处于伸长活动阶段，含水量相应高些。

幼竹生长过程中水分含量的变化

笋高

各节含水率(%)

5

10

2.41

485

832

4.30

428

502

8.26

480

420

10.11

288

312

1年生

1329

1381

2816

3357

-

-

-

870

1294

1669

1825

1828

1882

-

428

437

478

582

1066

1410

1866

331

336

358

437

474

593

868

82

68

64

59

15

20

25

30

35

40

140

120

114

112

91

但在同一节间，由于居间分生组织位于节间基部，新生细胞的老化程度不如节间上部，因而水分含量呈下多上少的倒置现象，不过这种现象在新竹的节间全部老化成熟后就消失了。

(4)影响竹笋—幼竹生长的因素

①营养条件： 从竹笋长成竹子所需要的大量营养物质，几乎全靠母竹和鞭根系统的供给。在土壤肥沃而又集约经营的竹林中，母竹和鞭根存贮的养分丰富，竹笋生长旺盛，退笋率 低。而在立地条件较差或生长不良的竹林里，大部分竹笋常因缺乏营养而枯萎死亡。早出土的竹笋生长旺盛，耗去大量养分，使晚期出土的弱小竹笋，处于“饥饿” 状态，生长缓慢、停滞，最后败退死亡，退笋率增加。

竹笋高度

退笋数

退笋率%

毛竹退笋的高度

11-20

83

38.6

21-30

33

15.6

31以上

21

9.8

合计

215

100

10以下

78

36.3

在竹笋一幼竹生长的初期，是竹林的竹笋“自然稀疏”时期，经 常出现大量退笋。及时挖掘退笋，不仅节约竹林养分的消耗，而且可增加经济效益。毛竹退笋的高度一般都在30cm以下，其他散生竹的退笋高度的变化幅度大多在30～50cm范围内。

同一鞭段上发笋较多时，通常是靠近母竹的1～2支竹笋生长 健壮，长成新竹，其余的竹笋因远离母竹，养分供给不足而死亡。

竹林培育上，在竹笋一幼竹生长的初期，挖掉一部分生长弱小和分布过密的竹笋，可使健壮竹笋生长良好，提高成竹质量。

竹笋生长期间，任意伐竹或断鞭，会引起竹液大量外流，割断竹与笋的“母子”关系。这种竹笋群众称之为“没娘笋”，其营养条件很差，生长衰弱，大部分成为退笋；即使长成竹子，也是秆短节密， 利用价值很低，称为“刀伤竹”。

经过强度砍伐的竹林，立竹稀疏，竹林叶面积大大减小，严重影响光合作用和养分积累，

同时经过强烈光照和刀伤刺激，萌发出 大量小竹笋，这些竹笋大部分因营养不足而败退死亡。

②气候：散生竹春季出笋，温度的影响较大。在大多数情况 下，竹笋生长量总是白天大于夜里。但如夜间温度湿度更适于竹笋生长时，夜里的生长量就大于白天。

在适宜温度和充裕水分条件下，竹笋居间分生组织加速了细胞分裂和伸长扩大，从而增长节间长度，长成的好竹子。如在竹笋生长期中，气温急剧下降，竹笋容易遭 受寒害，轻则生长缓慢，节间缩短，影响成竹质量；重则笋舞破裂，萎退死亡。特别是出笋较早、浅鞭笋，更容易受低温的影响。

笋期久晴不雨，空气和土壤过于干燥，退笋量也相应增加。因缺乏水分而萎缩死亡的竹笋称为干退。在相反的情况下，久雨不晴，林地低洼处滞水时间过长，土壤通 气不良，影响竹根鞭根的正常生理活动，甚至引起竹笋死亡，称为水退。竹笋一幼竹长到林冠高度时，遇大风吹袭，容易发生断梢折秆。

③虫害影响：食叶害虫如竹蝗、竹青虫等破坏竹子的光合器官，影响竹林的养分制造和积累，也就影响到竹笋一幼竹的正常生 长。竹笋的主要害虫有笋蝇、笋夜蛾、竹象虫等。经过这些害虫啮食的竹笋，轻则生长缓慢，长成的竹子，有的是竹秆上留下虫伤痕迹，有的是烂头断梢，降低了成竹质量；重则败退死亡，称为虫退。 多年以来，食叶害虫的蔓延基本上得到控制，但竹笋害虫还没有彻底根治，在有些竹林中甚至相当严重。例如第1、2类竹林中每年被害的竹笋约达 10％～20％，而在粗放管理的第3类竹林中高达30％～40％。在竹笋一幼竹生长的初期，不论哪一种竹种，都有一部分竹笋不能长成竹子，有时达到相当高的比例。及时挖取这些不能成竹的笋以食用，可避免造成损失。

总结各地经验，除了人为的影响外，一般都是早期出土的退笋少，晚期出土的退笋多；同一竹鞭上发笋少的退笋少，发笋多的退笋多；接近母竹的退笋少，远离母竹的退笋多；壮龄竹鞭上的退笋少，老龄鞭上的退笋多；深鞭竹笋退笋少，浅鞭竹笋退笋多。

营养条件与退笋关系至为密切。竹笋、母竹和竹鞭是相互连系，互通营养的有机整体，而母竹又居于主导地位。林业生产上，必须保留足够数量的健壮母株，加强抚育管理，改善土壤条件，提高竹林的养分积累，为竹笋生长提供充裕的物质基础。“娘壮儿肥”， 才能防止退笋大量发生，保证竹笋一幼竹的健壮生长。

(5)竹笋一幼竹地下部分的生长：在竹笋一幼竹地上部分生 长的同时，地下部分也相应生长。竹根长度、分布幅度和体积迅速

增加，其含水量则减少。

地下部分的干物质的增长量远不如地上部分那样显著，但根系吸收总面积的增加却非常突出。

毛竹竹笋－幼竹地上和地下部分的生长

竹笋－幼竹高度(cm)

0.2-0.4

1.0-1.2

7.0-7.2

1.21(抽枝)

地上和地下总干重(g)

199.5

569.5

2287.4

363.9

地上部分干重（g）

90.6

344.2

1925.5

3168.4

地下部分干重（g）

108.9

225.3

361.9

464.5

地下部分占总干重%

55.6

39.6

15.8

7.0

主根平均长(cm)

3.8

7.9

19.0

21.8

最大根幅(cm)

-

31.5

58.7

62.5

根系吸收面积(m2)

213.4

1053.7

6109.6

37785.0

毛竹竹笋—幼竹生长过程中，地上和地下部分增长的对应关系。这也是其他中、小型散生竹种共同的规律。幼竹地下根系的强壮发展，地上枝叶的全部展放，形成了完整的吸收系统和合成器官，从而具备了“自给自足，独立生活”的能力。

3．成竹生长（竹秆的材质生长）

新竹形成后，竹子的秆形生长结束，竹秆的高度、粗度和体积不再有明显的变化，但竹秆的组织幼嫩，含水量高，干物质少。例如毛竹的幼秆干物质重量仅相当于老化成熟后的40％，其余的60％ 要靠日后的成竹生长来完成。成竹生长既影响竹材的性质，又关系到竹林的更新发展， 在竹林经营管理上，必须二者兼顾，不能偏废。

(1)成林生长的竹龄阶段：根据成竹的生理活动 和物理力学性质的变化，可以分为三个竹龄阶段，即幼林一壮龄竹阶段、 中龄竹阶段和老龄竹阶段，相当于竹秆材质生长的增进期、稳定期和下降期。

①幼一壮龄竹阶段：幼 竹是从壮龄竹鞭上生长出来的，富有生活力。随着竹龄的增加，经过根系发展和竹叶更新，竹子的叶绿素、糖分等营养元素都处于高水平状态，是竹林生理代谢最 旺、抽鞭发笋最强时期。此时竹秆细胞壁逐渐加厚，内含物逐渐减少，干物质逐渐增加，竹材的物理力学性质也相应不断增长，竹秆的材质生长处于增进期。

②中龄竹阶段：竹株的营养物质含量和生理活动强度，均处于高水平的稳定状态；随即出现下降趋势；所连的竹鞭也逐渐老化，开始失去抽鞭发笋的能力。竹秆的材质生长到了成熟时期，容重和力学强度都稳定在最高水平。

③老龄竹阶段：中龄以后的竹子，生活力衰退。由于呼吸的消耗和物质的转移，竹秆的重量、力学强度和营养物质含量也相应降低，形成生理上的收支不平衡和材质生长上的下降趋势。

(2)竹龄和含水量：成竹生长是竹秆的老化过程，随着竹龄的增加，竹子各器官的水分含量也起着相应的变化。毛竹各器官的含水量，随年龄增加而下降，即幼竹高，老竹低。新生的叶、枝、秆、鞭的含水率高。在老化初期，下降的趋势非常明显，2年生以后，枝秆鞭的含水率逐渐稳定，只随季节的推进而有小幅度的变化。从部位来看，竹秆基部的含水率高、中部次之，梢部最低；竹 壁内层(竹黄)的含水率最高，中部次之，外部（竹青）最低。这种规律不因竹龄和季节的变化而改变。

(3)竹林与营养物质含量：毛竹的秆、枝、叶内营养物质的含量，除SiO2外，都随竹龄的增加而逐渐下降，表现出竹子老化衰退的共同的趋势。

毛竹营养物质含量%与竹龄关系

竹子的年龄变化，因竹种而有不同。毛竹秆的寿命长，隔年换叶1次。根据着叶小核脱落的枝痕，可以推算竹秆年龄。从幼竹到换叶3次的5年生竹子，都处于生理旺盛的幼一壮龄

阶段；6～8 年生为中龄阶段；9～10以上属于老龄阶段。中、小型散生竹的竹 秆寿命短，每年换叶，1～3年生为幼一壮龄阶段；4～5年生为中龄 竹；6年生以上为老龄竹。在竹林培育上，应留养幼一壮龄竹，砍伐中、老龄竹。

(5)竹壁部位（竹青、竹肉、竹黄）和竹叶的元素含量：竹壁的 外、中、内（竹青、竹肉、竹黄）中的元素含量有很大的差别。

竹壁部位（竹青、竹肉、竹黄）和竹叶的元素含量

项目

叶

一年生

枝

秆

2-3年生

叶

枝

秆

叶

枝

秆

叶

枝

秆

灰分

2.40

2.73

2.19

2.09

2.38

1.31

2.54

1.29

SiO2

0.78

0.10

1.01

0.11

1.16

0.18

1.31

0.22

全N

2.13

0.52

0.36

1.54

0.53

0.26

1.76

0.42

0.22

1.64

0.40

0.20

竹秆、竹叶中的各种矿物元素含量

元素

竹秆

硅

Si

钙

Ca

镁

Mg

铝

Al

锰

Mn

铁

Fe

钡

Ba

竹叶

元素

竹秆

竹叶

元素

竹秆

竹叶

元素

竹秆

锌

Zn

钛

Ti

锆

Zr

铜

Cu

铅

Pb

锶

Sr

锡

Sn

6.00

16.92

硼 B

0.78

1.07

0.34

11.51

0.12

9.15

3.90

4.30

0.26

4.01

0.26

3.17

0.18

1.07

镍

Ni

镓

Ga

钼

Mo

钴

Co

银

Ag

铬

Cr

0.20

0.84

0.04

0.76

镱

Yb

钾

K

0.003

竹叶

-

P2O5

0.57

0.52

0.36

0.56

0.21

0.17

0.58

0.23

0.18

0.43

0.14

0.14

K2O

0.54

0.81

1.07

0.67

0.61

0.93

0.60

0.56

0.61

0.71

0.59

0.59

总糖

25.30

叶绿素

1.92

10.52

6.68

13.25

9.01

4-5年生

15.07

11.00

6-7年生

14.66

10.00

22.78

21.90

23.02

1.93

1.21

1.49

1958.0

11980.43

1391.8

8704.26

1143.8

1229.69

70.60

514.95

12.00

304.19

924.30

232.26

15.90

43.34

10100

15394.0

3138

7694.0

钠

Na

0.05

0.36

磷 P

580.3

1444.0

-

0.34

合计

19346.86

47595.5

-

0.24

0.03

-

竹青的各元素含量为1，则竹肉和竹黄中的灰 分、Al、Ba、Fe、Na等元素的含量均少于1，即竹青中的含量高于竹肉和竹黄；然而，Ca、Cu、K、Mg、Mn、P、Sr等元素的含量均大于1，即竹

肉和竹黄中的含量高于竹青。竹叶中各元素的含量高于竹材(竹青、竹肉和竹黄)，是其的2.4～110倍。

毛竹的竹青、竹肉、竹黄和竹叶中的元素含量

元素

灰分

Al

Ba

Ca

Cu

Fe

K

Mg

Mn

Na

Ni

P

Sr

Si

竹青(ug)

1.06

14.9

6.27

153

1.31

23.0

150

11.1

46.6

0.31

174

0.59

3510

竹肉(ug)

0.66

11.3

5.83

256

2.20

21.9

465

19.8

18.2

0.44

250

1.40

5965

竹黄(ug)

0.56

3.51

164

1.67

10.2

1977

397

11.3

27.8

0.21

579

0.84

-

竹叶(ug)

53.3

1470

14140

47.5

1666

2190

5604

228

374

14.4

4888

65.4

19948

元素

竹青(%)

竹肉(%)

竹黄(%)

竹叶(%)

灰分

Al

Ba

Ca

Cu

Fe

K

Mg

Mn

Na

Ni

P

Sr

Si

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

0.62

0.76

0.92

1.67

1.68

0.95

1.19

3.10

1.78

0.39

1.41

1.44

2.37

1.38

0.52

50.28

0.24

98.86

0.46

2.40

1.07

92.42

1.28

36.26

0.44

72.43

1.52

2.68

2.65

37.36

1.01

20.54

0.60

8.03

0.68

46.45

3.33

28.09

1.42

110.9

-

5.68

2.87

15.30

13.04

1556

（一）地下茎的生长

一般丛生竹没有长距离横定地下的竹鞭，竹篼部分（即竹子的秆基和秆柄）就是地下茎，节间短缩，状似烟斗，只有竹根，没有鞭根。秆柄细小无根，是母竹和子竹 的联系部分，群众称为“龙眼鸡头”。丛生竹的秆柄一般较短，节数较多，个别竹种如梨竹、泡竹的秆柄可达1m左右，相当于散生竹的竹鞭。秆基肥大多根，沿竹 秆的分校方向，每节着生1芽眼，又叫芽目（笋目），交互排成2列。最下一对芽眼称为“头目”，依次分别为“二目”、“三目”…。芽眼数目随竹种而有变化。 大型丛生竹较多，如麻竹、刺竹、车筒竹等，有6 ～10个；小型丛生竹较少，如凤尾竹、孝顺竹等，通常2～6个。

芽眼的大小和萌发力与其着生的部位有关。一般分布在秆基中下部的芽眼，充实饱满，生活力强，萌发较早较多，出笋肥大，成竹质量高。着生在秆基上部特别是那 些露出地面的芽眼较小，生活力较弱，萌发也较迟较少。1～2年生的秆基中下部的芽眼，活力最旺，次年夏季通常有1～2个能萌发长笋，其余的芽眼大部分不能 萌发，或萌发后因养分不足而萎缩死亡，群众称为“虚目”；5～6年 生以上秆基的芽眼，完全失去萌发力。也有早期长成的幼竹，当年秋天就能萌笋，称为“二水笋”或“二次笋”。“二水笋”是在新母竹抽枝发叶、形成根系前萌发 的，因养分不足，多半萎缩死亡。抽过“二水笋”的“早熟”新母竹处于严重的“饥饿”状态，竹篼上宿存的芽眼，多半变“虚”，次年不再萌发。

丛生竹的抽“鞭”发笋由同一器官完成。秆基的大型芽春末夏初开始萌发，先在土中或紧贴地面作不同距离的横向生长，然后梢端弯曲向上，膨胀肥大，形成竹笋， 出土长竹。孝顺竹、崖州竹等小型竹种的地下横走距离短，长出的竹秆非常密集；青皮竹、粉单竹等大型竹种的地下茎能在土中横向生长达0.5m左右，长出的竹 秆则稀疏散生。 丛生竹从芽到“鞭”、从“鞭”到笋、再从笋到竹的整个生长过程，也是首先通过芽的顶端分生组织的分裂分化，形成节和居间分生组

织，再由各节居间分生组织的 细胞分裂化、伸长加大和老化成熟等几个阶段完成节间生长。

（二）竹笋出土

丛生竹萌发抽笋的时间很长，先后经历3～4个月。一般在初夏（小满前后）开始萌动，陆续出土，大暑前后达到高峰，白露以后又逐渐稀少，到了霜降基本结束。遇上温暖的冬天，笋期持续的时间要长些。从竹笋开始出土到出土结束，可分3个时期，即出笋的 初期、盛期、末期。

麻竹、绿竹、青皮竹等发笋较早，在5月上、中旬即有出上；撑篙竹、硬头黄竹在5月下旬；粉单竹在6月上旬；沙罗竹、勒竹的笋 期较晚，到8月（立秋至处暑）才大量出土。大部分丛生竹都在6～7月份出笋，并随温度和水湿条件而略有早迟，在温度高、湿度大 的年份或地区，笋期要早些。撑篙竹出笋初期约半个月左右，出笋数占总笋数的15％左右；出笋盛期约］个月，出笋数占总数的70％左右；出笋末期约20天，出笋数占总数的15％左右。撑篙竹、 绿竹、硬头黄竹等的出笋期历时近3个月。麻竹的笋期很长，从5月上旬开始直至11月还有陆续出笋，有的麻竹笋在土中越冬，如同毛竹的冬笋，来年春季又继续生长出土。初期和盛期出土的竹 笋，肥大粗壮，生长旺盛，退笋率低，长成的新竹一般较母竹略微或 等同高大。末期出土的“罢林笋”，一般都位于秆基上部，萌发较迟， 营养不足，笋体弱小，大部分萎缩败退，加上生长期短促，即使能长 成新竹，竹秆也矮小，木质化很差，到了冬季，多数梢端枯萎，甚至死亡。

（三）竹笋-竹秆形生长

丛生竹的竹笋出土后，竹笋-幼竹的生长和散生竹有共同的 规律，也可以划分为初期、上升期、盛期和末期。初期高生长极为缓慢，每天生长量只有几mm，最大不超过2cm。青皮竹完成初期高 生长约需15～30天，撑篙竹约需10～20天，粉单竹需20天左右。 上升期竹笋的高生长逐渐加快，一般历时10～15天。盛期竹笋高生长最快，几乎成直线上升，一般1昼夜的生长量在 10cm以上， 青皮竹可达25cm，粉单竹可达40cm以上。撑篙竹的1日生长量可达30cm。在延伸区段中，生长量最大的3个节间1日的生长量为全株1日生长量的 30％～56％。末期高生长速度变缓，最后逐渐停止。完成高生长所需的时间，撑篙竹约为90～115天，青皮竹约需85～100天，粉单竹约需85天左 右。

在竹笋-幼竹的生长过程中，居间分生组织分裂伸长活动，关系到日后形成的竹秆秆形，一般节间伸长均等对称，则竹秆圆满端直，如青皮竹、粉单竹、绿竹、慈 竹、思劳竹等；而另一些竹种如青秆竹、木竹、车筒竹、大勒竹等，往往芽侧的伸长量大于无芽侧，节间两侧不等长，节环交互歪斜，竹秆常呈“之”字形。

（四）竹笋-竹枝叶生长

一般丛生竹的竹秆除基部几节外，都有侧芽，由于竹笋一幼竹生长的顶端优势影响，侧芽处于休眠状态，故在高生长停止前很少 抽枝发叶。当年新生的幼竹基本上是光秃的（除了早期出土长成的 新竹具有少量枝叶外），直至来年春季（清明至谷雨间），从幼竹梢端开始，由上而下，先抽枝，后放时，到立夏至小满，才基本结束，成为能够独立生活的竹株。 从大型芽萌发到完成新竹枝叶发放的全部过程，约需10～12个月。 丛生竹秆侧芽内有一肥大主芽和若干副芽，主芽发育完全，萌发生长成为竹秆各节的主枝，副芽比较弱小，依次分布在主芽两侧，为枝挥所包被保护。在主芽抽校 后，副芽也陆续萌发，形成竹节上的次主枝和簇状丛生的小枝。在顶端优势的影响下，新竹梢部各节的主芽和副芽全部萌发抽枝，而中、下部各节主枝基部的部分副 芽和技下各节的侧芽（包括主芽和侧芽）则处休眠状态，并能陆续萌发至数年之久。在竹林培育上，这种特性可以利用来进行插秆繁殖或埋秆育苗。

（五）影响竹笋—幼竹生长的因素

丛生竹竹笋的生长随温度、相对湿度和降水的增加而增加，下降而下降。特别是相对湿度和降雨的影响尤为显著。丛生竹夏、秋出笋，晴天日间高温干燥，加强了竹 子的蒸腾作用和林地的蒸发作用，减少了竹笋一幼竹体内充水膨胀，影响居间分生组织的分裂伸长作用，从而影响竹笋一幼竹的高生长。到夜里，温度适当下降，湿 度相应增加，竹笋一幼竹的夜间生长量常常大

于其白天生长量。根据四川省灌县林业学校的记录，甜慈竹和苦慈竹的夜间生长量比白天生长量分别大40％和22％ 以上。但在持续降雨后，即使温度有所降低，竹笋一幼竹的白天生长和夜间生长大体一样迅速。

丛生竹不像散生竹那样具有强大的鞭根系统，而是竹秆稠密丛生，竹根重叠集中，这对于营养物质的吸收、合成和贮存都有一定的限制作用。从芽眼萌发到幼竹长成 所消耗的养分，主要依靠其连生母竹来供给，发笋越多，供给越难满足，每株母竹可以抽发5～6枝竹笋，但只有1～2枝有成竹希望，其余都因营养不足而萎缩死 亡。每株有2支笋以上的撑篙竹，仅有1笋成竹。撑篙竹和粉单竹的退笋率大于青皮竹。由此可见，引起丛生竹的竹笋败退和竹笋一幼竹生长缓慢的主要原因，不是 气候土壤的影响，而是养分来源的不充裕。

（六）成竹生长

丛生竹的成竹生长过程与散生竹基本相同，也可划分为幼龄林、壮龄和老龄竹3个阶段。在一般丛生竹中，1年生的新竹处于幼龄竹阶段，竹秆的高度、粗度和体积不再有明显的变化，但其内部组织幼嫩，水分多而干物质少，枝叶根系也没有充分发展起来。 随竹龄的增加，同化器官和吸收系统逐渐完善，生理代谢活动逐渐增强，有机营养物质逐渐积累，2年生竹子的发笋力最旺，3年生次 之，4年生基本上不发笋，而竹秆组织也相应的老化充实，水分减 少，干重增大，竹材性质良好，竹子处于壮龄阶段。5年生以后，竹子的叶量逐渐减少，根系逐渐稀疏，生理活动逐渐衰退，材质逐渐下降，竹子进人老龄阶段，开始出现枯竹、站秆。丛生竹竹丛发笋成竹的数量和质量，在很大程度上取决于幼，壮竹的比例，比例愈大， 发笋力愈强，成竹质量愈高。

秆基的大型芽萌发后，总是与母竹成一定的角度（通常为40° ～70°，从两侧向前生长，再弯曲出土，长成新竹。所以，幼龄竹都在竹丛周围的边缘，而壮龄竹和老龄竹则在竹丛内部，呈离心幅射状分布。加上子竹的秆柄总 是高于母竹的秆基，新竹位置逐年扛起，根系重叠成堆，芽眼露出地面，因而影响新竹丛的发展。在竹林培育上，砍伐老龄竹，挖除老竹篱，适当施肥变土，尽量留 养幼、壮龄竹，是保证竹丛旺盛生长的根本措施。

四、混生竹的生长

混生竹兼有散生竹和丛生竹的生长特性，即有横走地下的竹鞭，又有密集丛生的竹丛。混生竹竹鞭的形态特征和生长特性与散生竹竹鞭基本相同，但节间细长，鞭根较少，横切面圆形，生芽侧无沟槽，鞭上侧芽即可以抽出新笋，又可以发笋长竹。鞭梢1年的生长量可达3～4m。

鞭梢在冬季停止生长后，一般都萎缩断脱，来年春季又从附近侧芽抽出新鞭。在鞭梢生长过成程中，常因土中石块、树桩或其他创伤发生断梢，引起竹鞭分岔。

混生竹秆基的节间较长，竹根较少，弯曲度小，两侧有芽眼2～6枚，可以发育成为竹鞭，在土中横向蔓延生长；也可以分化而成竹笋，紧靠母竹，长成新秆，成丛 生长。在肥沃土壤、集约经营条件下，生长良好的茶秆竹林、苦竹林中，主要靠竹鞭上的芽来进行繁殖更新。所以，长出的竹秆，一般都是稀疏散生，很少密集成 丛， 表现出与散生竹竹林相同的特点。而在贫瘠的土壤条件下，或经过 严重的砍伐破坏后，混生竹的秆基芽眼大多萌发抽笋，长出成丛竹秆，呈现出丛生竹基本特征。

一般混生竹的出笋期，略迟于散生竹而早于丛生竹。茶秆竹出笋较早，3月上旬即有出土，4月初结束，持续1个月左右。苦竹5月出笋，持续时期较短，20天左右基本结束。生长在高海拔地方的混生竹种，则出笋期较晚。

竹笋出土后，一部分因营养不足、气候影响或病虫为害而败退死亡，一部分经历1～2月左右完成秆高生长。混生竹种的竹笋一幼竹的高生长过程，与散生竹、丛生竹一样，也有“快一慢一快”的规律。

混生竹竹笋一幼竹的高生长的生长量与时间的关系，呈“Ｓ” 形曲线。在混生竹种的竹笋一幼竹的高生长完成过程中，随着竹秆上的笋等脱落，抽技展叶，完成秆形生长。

竹林经过几十年至几百年的生长发育，逐步进人老龄林阶段。 老龄竹林的特征是生长减慢，开花结实，竹株枯死，竹林衰败。竹类植物的开花结实，是竹子有性繁殖更新的过程。通过有性繁殖，竹 类植物的种群不断繁衍复壮。

一、竹类植物开花结实的现象

（一）各种竹子开花的记载

1.历史记录 《山海经》（公元前300多年）记载：“竹生花，其年便枯”。《广志》（270年）记载：“竹实可服食”。《晋书》记载了公元294年四川巴河一带，“竹生紫花，结实如麦，青皮中米白味甘”。《太平广记》记载“唐天复甲子岁（904年），自陇而西，……忽山中竹无巨细，皆放花结子，饥民采之，着米而食，珍于粳糯”《种艺必备补遗》（1209～1280年）记载：“竹有花辄槁死，结实如稗，谓竹米”。《本草纲目》 （1578年）记载：“竹实主治通神明，轻身益气”。

2.箭竹开花 《宋史》记载了公元999年浙江一带，“箭竹生米如稻，时民饥， 采之充食”。《浙江台州志》载1721年“箭竹结实，磨粉作食，疗痢疾甚效”。1972～1990年，四川西部的汉）汶川、宝兴、平武、南坪、文县和陕西秦岭等地区的冷箭竹、缺苞箭竹、巴山木竹等大面积开花，导致一些大熊猫因食物馈缺而死亡。

1960～1962年，正值灾荒之年， 浙江天目山区等竹大面积开花结实，年产竹米100～150万kg，其中桐卢县采集竹米30～40万kg。村民上山采竹米为食，大大缓解了当地粮食不足的矛盾。

3.方竹开花 1978～1981年，四川马边县大面积开花。

4.毛竹开花 1954年，浙江西天目山，毛竹成片开花。1962～1980年，广西南部梧州地区的昭平、蒙山等县毛竹林数千公顷，先后开花结实，每年收集竹种数万公斤，用作育苗造林。解决了我国南竹北移引种毛竹的种苗。1973年，江西兴国县均福山林场，毛竹大量开花。1975～1998年，广西桂林地区的荔浦、灵川、阳朔、兴安等县，毛竹林不断开花。

5.斑竹、刚竹、淡竹开花 1960～1973年，河南、陕西数千公顷斑竹、刚竹、淡竹开花。 1966～1975年，苏、浙、皖和上海市一带，有大面积的早竹、哺鸡竹、淡竹、紫竹、红竹、水竹等开花。1989年，安徽六安地区的六安、 金寨、霍山等县的刚竹开花。

6.巴山木竹开花 1978～1983年，陕西镇巴县的巴山木竹大面积开花结实。

7.金佛山方竹、方竹开花 1935年，四川南川县金佛山方竹大面积开花。1991～1996年， 四川南川县金佛山方竹大面积开花。 1984年，贵州赤水县官渡、长 沙、旺隆3个区，方竹开花。

8.寿竹、角竹开花 1975～1982年，四川平梁县寿竹开花。1994～1996年，浙江绍兴、上虞等县的角竹开花。

9.福建屏南县，1996年福建酸竹开花。

10.南京林业大学竹类植物园中，1984年篌竹开花；1988～1989年有水竹和金佛山方竹开花；1991年有寿竹开花；1993～1996年有白纹东根世、五月季竹、箬竹、淡竹、角竹等开花。

11.在国外 《日本记略》记载：“大治5年（1130年），天下竹枯，先是比年竹实”。Munro（186年）Gamble（189年）、Brands（189年）、 Troup（1921年）、Blatter（1939年）和Hottum（1955年）等人曾先后记载了在斯里兰卡、马来西亚、新加坡、印度、缅甸、锡 金、巴基斯坦等地生长的主要竹种的开花结实情况。1978年，日本京都大学标本园中1912年用种子繁殖的毛竹开花。1812年2月，印度茨竹开花。 1958～1960年，印度比哈邦利用长尊片麻竹开

花结实的种子， 育苗造林2,000多hm。1958～1960年，孟加拉国吉大港的Matamure和Sungu林区，几万公顷的梨竹开花结实，老竹枯死；1960年后，种子天然更新形成竹林。1995～1996年，在德国引种的F. murielae，Phyllostachys flexuosa，P．propinqua，P. aureaalbovariegata等开花。

（二）竹子的开花期

开花结实是种子植物共同的特性，竹子也不例外。在开花前，竹株或竹丛经常出现某种反常现象，如竹笋很少甚至不出笋；叶绿素显著衰退，竹叶变为枯黄色或全部脱落，或换生短小变形的新叶；竹子体内糖类物质增加和氮素含量减少，出现高的碳/氮比率。 这些都是预示花期即将来临的征兆。

竹子开花一年四季都可以发生，但盛花时期因竹种而有不同。一般丛生竹的盛花期为3～5月，散生竹为4～7月，混生竹又略迟于散生竹。不论哪一种类型，南方竹种的盛花期早于北方竹种。例如慈竹属中分布偏南的大麻竹、麻竹、吊丝丹竹、吊丝球竹、大头典 竹、绿竹等，从12月至次年2～3月为盛花期，而分布偏北的慈竹、 料慈竹、梁山慈竹等则在7～10月。混生竹中分布在南方的茶秆竹属各种竹种在7月前后。刺竹属中的青皮竹、撑篙竹较早，2月起陆续开花，木竹、车筒竹、油勒竹较迟，8～9月为盛花时期。

即使在同一竹林(丛）中，各竹株的花期变化也很大。老竹开花一般都在春季换叶时开始，在小枝先端不是抽出正常的新叶片，而是长出小穗花轴，每小穗含花2至 数枚，两侧扁形或圆柱形，或为圆锥状，总状或穗状花序，陆续开花。有的竹株一次全部开花，竹叶全部脱落，花后死亡。有的竹株起初只有上部、一侧枝条或枝条 的一部分开花。而下部，或另一侧枝条，或枝条的另一部分，或开花枝 条仍着生绿叶，出现花叶并茂现象，并陆续孕育花芽，直至2～3年 之久而不死亡。

竹子开花不受年龄的限制，从开花竹林或竹丛中刚长出的新竹，仍然开花。有的在刚拍出的新枝梢端，不着生叶片而长出小穗花轴，一般开花较早；有的在新枝梢上，先生新叶，而后在先端长出含花小穗，故开花较迟；还有的新竹在当年正常生长，冬末春初在换叶前形成花芽而开放。不论老竹或新竹，带叶开花的竹株，不断孕育花芽，花期持续时间长，一年四季均可开花，即使在冬季处于休眠状态，也是含苞欲放，来年初春又继续开花。

竹子开花的初期总是零星开放，发生在个别竹株上，随即逐渐蔓延至全林或全竹丛，大多数竹株开花，达到盛花阶段，以后又只有少数残留老竹或新竹开花，是竹林或竹丛的开花末期，完成这个开花全过程，一般为3～5年。但在一个地区内，即使同一竹种，各片竹林或竹丛开花总是先后不齐，持续时间相当长，有的可达10年以上。例如广西昭平、蒙山等县的毛竹林1963～1980年先后开花；本世纪70年代以来，桂林地区的荔浦、乐平、灵 川、兴安等地的毛竹林陆续开花。南京地区的哺鸡竹1965～1975年陆续开花。浙江西北部的德清、余杭等地的早竹，经常零星开花，但是很少结实。 1991～1994年四川南川县金佛山方竹大面积开花，结实饱满，种子很容易发芽。

二、竹类植物开花结实的预兆和特点 回页首

（一）竹子开花的预兆

1.生长减退 出笋量明显下降或停止。

2.开花前 头年秋季，竹叶变黄，老叶脱落。小枝上形成变态叶和花穗。

3.春季正常的竹叶脱落，抽穗开花，盛花期4～8月，随后不断零星开花一般竹林开花延续3～4年。竹林内，不管竹秆年龄大小，可同时开花。

4.竹林开花分全林开花和个别竹株开花全林开花的竹子结实饱满；个别竹株开花的竹多数花而不实，没有种子。

5.结实饱满的竹子，很快竹秆枯死，竹林衰败，需要重新造林才可恢复花而不实的竹子，2

虽竹秆枯死而竹鞭仍保持生命，来年鞭上的笋芽，仍可长出细小的新竹（也称再生竹），来年再生竹上又长新竹，经过3～4年，逐步恢复竹林。

（二）竹子开花的类型

1.多次开花竹种 在其生命史中，多次开花结实的竹种，如分布在我国的花竹、矮竹；分布在印度的Arundinaris wightiana，Bambusa lineata，Ochlabdra stridula等；南美分布的 Arundiaria，Bambusa，Gandua等3属的一些竹种。

有的竹种开花结实后，竹株地上部分枯死，而鞭、根不死。竹鞭上的芽，重新长出新竹恢复竹林，如乌哺鸡竹、桂竹等。

2.一次开花竹种 在其生命史中，只有一次开花结实的竹种。 竹种开花结实后，竹株地上和地下部分全部枯死腐烂，原有竹林彻底破败，必需重新造林或天然下种更新。如毛竹、梨竹、唐竹等竹林的大面积开花结实。

3.毛竹林成片或零星开花 成片开花结实后竹林整片竹株枯死；零星开花，则仅开花竹枯死，其它竹株仍能正常生长。

竹子开花结实后，有的竹林光秃无叶，竹秆枯黄死亡，所连的地下茎发黑腐烂，失去萌发力。梨竹等就是这样，在竹林或竹丛全部开花结实后，地上地下部分全部死 亡，必须重新栽植或天然下种更新才能恢复竹林。有些竹种在竹株全部开花后，花朵变小，发育很差，一般不能结果，最后竹秆死亡。刚竹、淡竹、早竹、哺鸡竹等 的开花都有这种现象，在竹林全部开花后，仍能长出小竹子和抽出小竹鞭，这些小竹子有的又经过1～2次开花后死亡，也有的不再开

花，而是发出新叶，继续正常生长，朝着竹林恢复方向发展。还有些竹种如花竹，差不多可以年年开花，竹秆并不死亡，仍然继续抽鞭发笋。

竹子开花结实后陆续死亡，一方面是由于竹株的养分消耗殆尽，更重要的是由于竹叶全部脱落，使竹株上部失去水分上升输导的动力，处于生理脱水状态。在开花的 竹林或竹丛中，经常可以看到无叶的开花竹株竹秆黄色，下部节间积水，随即干枯死亡；而在部分开花的带叶竹株，竹秆绿色，节间没有积水，一面开花，一面换 时，持续２～３年，直到花枝全部开放，竹秆才干枯而死亡。

三、竹类植物的花和种子（颖果） 回页首

（一）竹类植物的花

竹类植物的花是风媒授粉，大多花丝长，花柱短，开花时花药抽出颖外，柱头经常包在颖内，即使在盛花时期授粉率也很低，一般不到1％，十花九不孕的现象相当 普遍。即使授粉，也经常由于各种障碍或影响，造成发育不完全的机粒。竹子的花期长，种实成熟期也很不整齐。一般授粉后1月左右，种子陆续成熟，随即脱 落。

（二）竹类植物的种子形态

有颖果类型、坚果类型和浆果类型等。

1.颖果类型 绝大多数竹种，如刚竹属、茶秆竹属、苦竹属、箭竹属、赤竹属、唐竹属的果实属于颖果类型，干燥而不开裂，果皮与种皮紧密相连，体型较小，通常认作种子，种子细长形似麦粒；刺竹属、牡竹属的种子椭圆形似麦粒。

2.坚果类型 方竹属竹种的种子，椭圆形，果实为坚果状，果皮较厚硬，可与种子剥离。

3.浆果类型 少数竹种的果实属于囊果、浆果类型。如慈竹属竹种的果实则是果皮质薄脆弱而易与种子分离的囊果。梨竹属竹种的种子，形似天津鸭梨，果皮肉质多汁液，直径3～5cm，重达50～80g。

各种果实的形状、大小和重量的差异很大。

竹类种子富含淀粉，可供食用。 1958～1962年，浙江西部箬竹大面积开花结实，每株

产竹米多者可达3,800粒以上，每1,000m可产300多kg，据不完全统计，收获竹米近100万kg。

四、竹类植物种子的发芽和幼苗 回页首

（一）竹类植物种子的发芽

竹类植物的种子没有后熟期，成熟了的种子，只要有适宜发芽的温度、水分、空气条件，就可发芽。例如，毛竹、刚竹的种子，在适宜的温度、水分、空气条件下，5～7天就会发芽；方竹的种子3～5天发芽；梨竹的种子成熟后，在竹枝上就已发芽。

竹类植物的种子不耐贮藏。低温、干燥、通风的条件，有利保存竹类植物的种子。

一般情况下，种子成熟后，立即播种发芽率较高（可达90％以 上）；贮藏1年后，发芽率只有10％～20％；贮藏2年以上的种子， 则基本上丧失了生命力。

放射性钴处理毛竹种子，1万ｒ以上剂量，可抑制种子发芽。 用920激素100～200ug/g浸种2～4h，有利种子发芽。竹类种子成熟后，极易脱落，也容易发芽，而且发芽率较高，随时间的增长而逐渐下降。室温贮藏8个月后，几乎完全丧失发芽能力。

竹类种子一般是带壳的发芽迟，发芽率低，去壳的则发芽早， 发芽率高，这可能与种子吸水的难易有关。大头典竹的去壳种子7天发芽，带壳种子15天后才发芽。603

竹类种子发芽一般要求20℃以上的气温。发芽后，胚根伸长的速度大于胚茎1～2倍，胚根生长根毛，再分生侧根，胚茎逐渐伸长，长出真叶，约30～60天完 成高生长，称为胚竹，即第1代幼苗。 第1代幼苗一般高度不超过20cm，着生叶片5～8枚。 竹实生苗的形态和早期生长习性之所以具有丛生竹的特征，如苗基的叶子多、叶片大，分孽丛生等，就是个体发育的幼年阶段重演系统发育，反映 出它们祖先的性状。因此，这种性状很不稳定，逐渐向混生和散生阶段发展。1年生的散生竹和混生竹实生苗只分孽新竹笛，不长横走地下的竹鞭，1年以后，分孽 苗基部侧芽一部分萌笋长竹，一部分萌发后在土中横向生长，成为竹鞭，或经过一段距离再翘头出土，长出鞭竹，竹苗生长从丛生状态过渡到混生状态。随着年龄的 增加，丛生习性逐渐消失，散生习性处于主导地位，除了混生竹种仍保留混生习性外，散生竹的基部侧芽很少萌发，竹鞭的鞭梢也很少出土成竹，而大量竹笋则发囱鞭上侧芽。

（二）竹类植物的幼苗

不论丛生竹、混生竹或散生竹，其幼苗基部节上都有侧芽。当幼苗高生长基本结束，侧芽开始萌发，长出分孽苗，分孽苗约1个月左右完成高生长。1年内竹苗可分 孽4～5次，形成小竹丛，而分孽苗一次比一次加粗增长。1年生的毛竹幼苗每丛有十几株，多的可达20株以上，一般高度为25～35cm，最高可达 45cm。1年生的麻竹幼苗每丛分孽竹苗，少则3～4株，多则15～66株，最高可达80cm。 1年生的粉单竹实生苗，平均每丛7株，最高可达150cm。大头典竹实生苗1年分孽5次，每丛8～9株，最高可达180cm。

毛竹的幼苗：种子发芽时，先出胚根，再出胚芽。在适宜条件下，发芽后的幼苗，经40～50天，开始从苗基部分孽出新苗。此后， 每40～50天又从苗基分孽出1～3株新苗。

第1年内，实生苗可分率4～5次，共有竹苗十几根。每1叶枝上生长十几个叶片，叶片比成年毛竹叶片大3～5倍。后1次分孽苗比前1次高大，竹苗的形态呈合轴丛生竹状。

第2～3年的实生苗，从竹苗基部开始长出竹鞭，竹苗基部的芽和竹鞭上的芽，都有分孽能力，新生的分孽苗高度可达1～2m。 这时竹苗的形态呈复轴混生竹状。

第4年实生苗，有明显的地下茎--竹鞭和地上茎--竹秆、枝、 叶，叶形变小，逐渐接近成林毛竹的叶片。竹鞭向四周伸展，幼竹散生地面，竹苗的形态呈单轴散生竹状。

毛竹是典型的单轴散生型竹种。第1年生的实生苗，呈合轴丛生竹状；第2～3年生长竹苗，呈复轴混生竹状；第4年生以上，才表现出单轴散生竹状。

根据生物遗传学的理论，毛竹实生苗在1～3年内的个体发育 中重演了系统发育中祖先的性状。由此可见，单轴散生竹是从合轴丛生竹进化而来。从生物进化的观点来看，合轴丛生竹比复轴混生竹原始，而复轴混生竹又比单轴散生竹原始。 毛竹实生苗，在１～３年内具有极强的无性繁殖能力，可用分孽、分株、扦插、压条等无性繁殖的方法进行育苗繁殖。成年毛竹只能用移竹、移鞭进行无性繁殖。

五、竹类植物开花结实的原因 回页首

竹子开花结实是正常生理现象，是成熟衰老的表征。竹子的生长发育是从量变到质变的生理过程，随着年龄的增加，在营养生长的基础上逐渐发展生殖生长，具有产 生性激素、分化性细胞，形成性器官的潜力，此时竹类植物就到了性成熟阶段。完成这个生长发育过程，因竹种不同而有显著差异。根据国内外不完全的记录，有的 竹种每年开花，有的经常零星开花，有的数年至十数年开花，还 有的开花周期相当长，间隔数十年之久。总的来说，北方散生竹的开花间隔期比南方丛生竹要长些。

竹子是多年生1次开花的植物。地下茎相当于竹株的“主茎”， 地上竹秆相当于“主茎”的分枝。当地下茎系统到了成熟阶段，则全系统的竹株都可能开花。所以，如果某一竹种的竹子起源相同，它 们的生长发育进程基本一样，达到成熟期也大致相同，尽管分别生 长在不同的地方，有可能同时成片开花。但是，竹子的发育成熟先 后不齐，零星开花就会经常发生。在开花的竹林中，无论竹株的年龄的大小，都可同时开花。如果起源不同，即使生长在同一地方，也不同时开花。竹子的零星和成片、经常和定期或不定期开花交错发生，使开花现象更加复杂化了。

国内外研究者对竹类植物开花原因解释，归纳起来有周期说、营养说和气候说三种：

（一）周期说 认为竹类植物生长发育到一定的年龄就开花结实。《山海经》 和晋戴凯之《竹谱》中提到的“竹六十年易根，易根必生花，生花必结实，结实必枯死，实落土又复生”观点，是周期说的发端。

日本冈村、笠原认为，Phyllostachys nigra、s的开花间 隔期为60年或60年的整倍数。

20世纪以来，一些研究者根据不同的资料，列出了一些竹种开花结实的周期。

竹类植物开花周期

Phyllostachys

Arundinaria falcata,20-3年

D. falcatum,28-30年（印度）

bambusides,55-60年

Aracwmisa,30年（印度）

flora,不定期，零星

A. wightiana,每年

Bambisa arundinarcea,31-32年（巴西）

D. giganteus,40年

D. haniltonii,30-40年（印度）

pathus,25年

sa,30年

ta,经常零星

,43年（美国）

ris,经常零星

,40-50年

is,40-50年

nacea,30-45年（印度）

us,44年（古巴）

a,32-34年（印度）

tus,47年（中国）

x,经常零星

x nalis,经lora,不定期，常见零星

us,20-65年（印度）

常零星

ndii,48年（印度）

-striata,经常零星

a,每年（印度）

Fargesiadenudata,50-60年

ens,67年（日本）

Melocanna bambusoires,45年（印度）

Sinocalamus affinis,不定rpha,35-60年（印度）

Guddua trinii,31-32年（阿根廷）

期零星

is,不定期，常见零星

,30-60年（印度）

Cephalostachyum pergracile经常零星

pubescens,经常零星

sii,不定期，常见零星

任一竹种开花都是有周期性的，周期的长短主要取决于发育 成熟的程度，其次是环境条件和人为因素的影响。 竹子的生长发育及其开花规律，还缺乏长期可靠的观察记录， 因此，还有待今后全面系统的研究。 印度的牡竹（Dendrocalamus strictus）实生苗1～2年开花了。

1984年，作者考察孟加拉国吉大港林业科学研究所，一株马甲竹 （Bambusatulda）实生苗，只有18个月就开花，而后代有16株苗， 生长12个月也开花了。这是竹子遗传特性的变异。

（二）营养说 认为经营不善、营养不足都会引起竹类植物开花结实。《农遗杂疏》（1639）和《授时通考）（1742）中，认为竹子开花结实的原因 是：“竹园必久，根多板结”，“或兆水信，或伤水涝”。《日本竹谱》 （1885年）也有“鞭根交错，养分缺乏，引起开花”的记载。

上田弘一郎（1960）测得，开花的刚竹竹秆中碳氮比（C／N）为：296.2，而不开花的为：

Melocanna baccifera,30-45年（印度）

ynus

ens,经常零星

orus,经常零星

i,经常零星

Schizstachyum

elegantissimum,3年

Thamnocalamus

spathi,16-17年（印度）

Thyrstachys oliveri,48年（印度）

oidea,40年

Bashania fangiana,45-55年

Ochlandra stridula,每年

cara,7年(印度）

Dendrocamus beecheyana ver Oxytenanthera albociliata,30（印度）

O. nigrocilita,经常零星

140.5。

安田又一认为，竹类开花是竹秆内含有多量灰分元素的结果。

在湿润气候和肥沃土壤条件下，竹子的营养生长处于主导地位，细胞的分裂增殖，不断产生新组织新器官，每年或隔年脱枝换 叶，抽鞭发笋，有利于提高竹子的生活力，使竹林或竹丛处于复壮更新、欣欣向荣状态，抑制生殖生长的发展，推迟成熟衰老阶段的 来临，从而延长竹子开花的周期。

（三）气候说 认为气候不良，会引起竹类植物开花结实。Brandis（1899）认 为：“干燥的天气和不适的滥伐，足以诱导竹子趋向开花”。 掘正太郎和（O. loew(1911）认为“夏季强光直射，空气和土壤干燥，养分缺乏等，都会使竹子体内形成多量的糖分，转移困难，从而引起开花”。

到了性成熟阶段的竹子，不一定都会开花结实。外界环境和人为影响对竹子的开花有一定的推迟或促进作用的。

干旱的气候和土壤条件，会使竹子吸收水分和矿质营养困难，抑制营养生长。这对于发育成熟、具有生殖生长潜力的竹子，就会促使其性细胞分化，加速花芽的形 成，出现某些反常现象，如出笋很少或不出笋，竹叶脱落或换生小型叶。这是竹林或竹丛开花前的征兆。然而个体发育还处于幼年阶段的竹子，因还没有产生性激 素、分化性细胞的潜在能力，即使遇上干旱气候，也不会引起开花。 例如 1953年浙江西部发生旱灾，次年西天目山的毛竹林大片开花，而在相连的地区毛竹林却没有开花。刺竹属的某些竹种，经过局部翻蓖露根，可以促进开花。显 然，发育程度不同的竹林或竹丛，对相同的环境条件或人为影响的生理反应并不是一样的。

（四）竹类植物开花结实的原因

竹类植物是种子植物，开花是其个体发育成熟的必然表现。竹子的生理成熟是其开花结实致死的根本原因，这是竹子开花的内 因。环境条件（营养、气候）是影响竹子开花的外因，可促进或延迟 竹子开花的到来。外因通过内因而起作用，外因只能推迟或促进竹子开花，而不能改变竹子开花的特性。千旱年份常会出现竹子开花。

六、对开花结实竹林的处理 回页首

（一）尚未开花的竹林 加强抚育管理，改善水肥条件，防治病虫危害，促进营养生长 使之不断拍鞭发笋，就有可能推迟竹林或竹丛的衰老成熟，抑制刀 花结实。浙江奉化石门对培育大毛竹林进行高度集约管理，采取松土、施肥、盖土、钩梢，挖出地下的竹史老鞭，防治病虫及砍伐8年 生以上的老竹等措施，现已保持竹林200多年没有开花结实。

（二）开花的竹林 竹林开花一般持续3～5年。当竹林出现个别竹株开花时，及时砍掉全部开花竹株，挖出老鞭竹花，进行全面松土，增施人粪尿 或硫酸铰（每1,000m施30kg）或尿素（每1,000m施10～15kg），可推迟或抑制开花。1966年，浙江莫干山地区的毛竹林出现少数开花竹株，因及时砍除，采取培肥措施，从而没有继续蔓延扩大。

（三）成片开花的散生竹林 砍去全部开花竹株，进行块状或带状松土，挖掉老鞭竹两，增 施氮肥，敷盖青草，覆培客土，促进新生竹鞭伸展到松土带，2～3 年后再对未经松垦的带或块，采用同样的措施，5～6年可使全林 复壮更新。开花竹林中长出的小竹子，只要没有开花，应予留养，因它们可能成为生长下一代不开花新竹的基础。有些散生竹种的竹秆基（即秆基部分）有几个侧 芽，在营养生长的顶端优势影响下，一般处于休眠状态。但在开花期间长出的细小竹子，基部侧芽经常萌发出再生新竹或再生新鞭， 砍去开花新竹，留下不开花的新竹，这些再生新竹、新鞭又产生新竹、新鞭，再加上适当的培肥措施，促进营养生长，有可能使开花竹22

林逐步 更新复壮。

丛生竹的竹丛开花，采用无性更新比种子繁殖要快些好些。把新竹从母竹秆基切取下来，分株栽植，或利用新竹秆上的休眠侧芽，先埋条或扦插育苗，再行造林，3～5年就能成丛成林。

（四）已有天然下种实生苗的开花竹林 进行间苗补植，加强培肥管理，丛生竹6～7年，散 生竹10～15年可能恢复。

（五）为了防止竹林有竹株或竹丛同时成片开花 可以选择起源不同、开花周期不同的母竹或竹苗， 混合搭配，造成“混交”竹林。 这样即使出现开花，只要砍掉开花竹株或竹丛，对没有开花的竹株或竹丛，垦复林地，加强水肥管理措施，竹林生产仍可欣欣向荣的生长。

七、开花竹林的更新 回页首

竹子开花是竹林生产上的巨大威胁，应设法防止。但利用竹子开花结实，进行竹林的天然更新和人工更新，可以变有害为有利竹类种子成熟脱落后，如遇适宜的气候土壤条件，会立即发芽，形成良好的天然更新。 1964年8月在广西昭平文竹乡的开花毛竹本下，发现大量的天然下种实生竹笛，密度大，生长好，每1m有40～60株，苗高15～30cm，出现3～4次分蘖，只要进行适当抚育管理，10～15年左右可以使竹林恢复起来。丛生竹也是如此，在高温多湿的季节，天然下种更新良好，7～8年即可成林。

在中国，70年代利用毛竹种子进行人工播种育苗，在短期内繁殖出大量优质竹苗，满足了“南竹北移”的种苗需要。在印度，年 牡竹种子育苗造林，也取得了好的成绩。实生竹苗，生活力强，长势旺，利用天然下种或人工播种的实生苗造林，成活率比移竹栽植要高得多。

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八、竹子的遗传育种和组织培养 回页首

竹子花粉粒的大小随竹种而异，即使在同一竹种，这种差异也很大。

不同竹种花粉粒的大小

竹种

牡竹

梨竹

26-67

苦竹

32-64

刚竹

35-93

花粉粒直径(um)

19-70

大多数花粉粒具有1个营养核和2个生殖核，而在发育不正常的花粉粒中，营养核和生殖核则不明显。竹子花粉粒可育率很高，一般都在90％以上，但其发芽力丧 失很快，这可能是十花九不孕的原因之一。在蔗糖一琼脂培养基（琼脂1.5％、蔗糖20％、pH7.5）上，刚竹花粉粒的发芽率为 25.6％～26.5％。

用钻处理毛竹种子，经30,000r和20,000r处理过的种子都没有发芽，而10,000r-5,000r处理的发芽率分别为10％和20 ％左右。经过X射线20,OOOr处理的毛竹、刚竹和茨竹种子都不 能发芽。而在18,000ｒ下处理的茨竹种子发芽率为12％，在10,000ｒ下的毛竹和刚竹种子，只有极少数发芽。然而用0.2％秋水仙碱处理过的毛竹和刚竹种子，发芽生长都正常。而茨竹种子用0.2％和0.4％秋水仙碱处理48h后，发芽率都很低。

竹亚科的染色体基本数为12个，大多数散生和混生竹种的染色体为36或48个，而热带丛生竹种为72个；南美的草本竹为24个，木本竹为48个。

广东省林科所张广楚，进行竹子有性杂交实验，结果表明：撑篙竹×麻竹、青皮竹×撑篙竹×麻竹，撑篙竹×青皮竹，青皮竹×撑篙竹等几个组合，幼苗表现出杂种优势。

本世纪80年代，广东省林科所、新加坡、印度、马来西亚、日本、泰国、孟加拉等都进行过竹子的组织培养。 组织培养是快速繁殖竹苗的好办法，本世纪90年代，比利时Oprins园艺植物公司，成功地对箭竹属、刚竹属和牡竹属的一些竹种进行了组织培养，并批量生产竹苗。

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