山西华北落叶松群落数量分类与排序

更新时间:2023-12-09 01:09:25 阅读：评论：0

2023年12月9日发(作者：猫哭耗子)

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山西华北落叶松群落数量分类与排序

赵蓉;张峰

【摘要】在野外调查的基础上,应用TWINSPAN,DCA和DCCA对山西华北落叶松群落进行分类和排序研究.结果表明,依据不同的指示种将40个样地分划为10个群丛:华北落叶松-三裂绣线菊-披针薹草群丛、华北落叶松-金银忍冬-披针薹草群丛、华北落叶松-土庄绣线菊+金银忍冬-披针薹草群丛、华北落叶松-小卫矛-糙苏群丛、华北落叶松-土庄绣线菊-林地早熟禾群丛、华北落叶松-刚毛忍冬-东方草莓+披针薹草群丛、华北落叶松-东北茶藨子-披针薹草群丛、华北落叶松-披针薹草群丛、华北落叶松-刚毛忍冬-北柴胡群丛和华北落叶松-银露梅-东方草莓群丛;DCA的排序结果显示,影响华北落叶松群落物种分布的主导因子是温度、海拔及水分条件;DCCA的排序结果显示,华北落叶松群落物种的分布与海拔呈正相关,与坡向呈负相关.

【期刊名称】《山西农业科学》

【年(卷),期】2016(044)005

【总页数】7页(P646-652)

【关键词】华北落叶松群落;TWINSPAN;DCA;DCCA;山西

【作者】赵蓉;张峰

【作者单位】山西大学黄土高原研究所,山西太原030006;山西省林业调查规划院,山西太原030012;山西大学黄土高原研究所,山西太原030006

【正文语种】中文【中图分类】S791.22

植被数量分类是将生物习性相似、生态位相近的物种划分为一组[1]，从而反映一定的生态学规律[2]。植被数量分类的研究方法使用较为广泛的有等级分划方法、等级聚合方法、非等级分类方法与模糊数学分类方法四大类[3]。双向指示种分析法（TWINSPAN）作为等级分划方法的代表[4-5]，是以相互平均排序轴来进行等级分类[6]，能够同时完成对物种和样方的分类[7]，是目前比较成熟同时也是使用最为广泛的研究方法[8]。排序研究是通过对空间属性进行压缩，使多维空间的结果可以投影在二维或者三维空间，让物种与样方的排序结果更直观地显示出来[9-10]。排序的方法中除趋势对应分析法（DCA）能与回归分析和相关分析进行结合[11]，使物种或者样方通过多个轴的分划显示不同的信息，有利于解释排序结果[12]；除趋势典范对应分析法（DCCA）可以把环境因子整合到物种或者样方的排序之中，使环境因子与物种或者样方的关系更为清晰[13]。分类和排序是互相关联的，既能够共同分析又能够互相验证，在大量研究中结合使用[14]，有助于更明确地揭示植被与环境之间的生态关系[15]。

华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）群落是华北中、高山区特有的寒温性针叶群落[16]。其优点是耐严寒、生长快、树干通直、蓄积量大，适应高海拔地区，可作高山地区的森林更新和荒山造林树种[17]；同时具有很强的涵养水源、保持水土、防风固沙、净化空气的作用，具有良好的生态效益[18]。本研究在对山西华北落叶松群落进行野外调查的基础上，运用TWINSPAN分类与DCA和DCCA排序来研究华北落叶松群落组成结构，讨论华北落叶松的分布格局与生态地理的关系，旨在为华北落叶松群落的保护以及合理开发利用提供科学依据。

华北落叶松在山西主要分布于恒山山脉的浑源县、广灵县、灵丘县；五台山山脉的五台县、繁峙县、原平县；太行山脉的盂县、和顺县、左权县、武乡县、黎城县；管涔山山脉的宁武县、岢岚县、神池县、五寨县、静乐县；吕梁山山脉的交城县、方山县、离石县、娄烦县、古交市等[19]。

野外调查的山西华北落叶松林位于111°26′～113°41′E，36°49′～39°05′N，海拔为1 136～2 679 m。研究区域属于温带半干旱大陆性季风气候，全年日照时数为2 750 h，无霜期为130 d。年均气温为-1.5～10.5℃，1月份平均温度为-11.3℃，7月份平均温度为22.5℃。年降水量为350～650 mm。

2.1 野外调查

2011年7月至2014年9月，在山西全省共设置了40个样地进行植被调查。森林群落的样地设置为20 m×30 m，并将样地分划成6个10 m×10 m的样方，记录每个样方中乔木层树的种名、胸径、冠幅、树高等；灌丛是在对角线位置选取2个样方设置为10 m×10 m的小样方，记录其中灌木层的种名、平均高度、株数、盖度、基径和总盖度等；草丛是在分划好的6个样方之中分别选取1个1 m×1 m的小样方，记录其中草本层的种名、盖度、多度和平均高度[20]。环境因子包括经度、纬度、海拔、坡向、坡度、坡位、干扰情况等。

坡位分别用下坡位、中下坡位、中坡位、中上坡位和上坡位5个等级表示。干扰情况可分为无干扰、轻微、中度和重度4个等级。将调查的环境因子分划为宏观地形因子（纬度、经度与海拔）、微观地形因子（坡位、坡度和坡向）和群落结构因子，以方便进行对比。

2.2 数据处理

对野外调查的数据进行整理，剔除群落中频度小于8%的偶见种，最终华北落叶松群落中剩余的优势物种为63种，用重要值（IV）作为分析数据的指标，分别对乔木植物、灌木植物和草本植物的重要值进行计算。

IV乔＝（相对盖度+相对频度+相对优势度）/ 3；IV灌＝（相对盖度＋相对高度）/2；IV草＝（相对盖度＋相对高度）/2。

2.3 数据分析华北落叶松群落的TWINSPAN分类、DCA和DCCA排序均通过PCORD5.0软件完成。

3.1 TWINSPAN分类

TWINSPAN的等级分类把40个样方分划为15个组，根据《中国植被》的植物群落分类原则，结合群落的调查数据将15个组进行了适当的调整，重新分划为10个组，代表了10个植物群丛。为了清晰、直观地反映10个群丛的分划情况，可以将TWINSPAN的等级分类结果通过树状图来表示（图1）。

Ⅰ.华北落叶松-三裂绣线菊-披针薹草群丛（ principis-rupprechtii-Spiraea trilobata-Carex lancifolia）

该群丛包含19，23，24，27，31号样方，位于原平县石加宴、和顺县田寺沟和白云村，海拔1 136～1 437 m，坡向108°～351°，坡度15°～35°，坡位处于中下部与下部，轻微干扰，群落平均总盖度65%。

乔木层平均盖度70%。华北落叶松平均高8 m，平均盖度65%。伴生种为辽东栎（Quercus wutais－hanica），平均高6 m，平均盖度5%。

灌木层平均盖度45%。三裂绣线菊，平均高1.2 m，平均盖度35%。伴生种为美蔷薇（Rosa bella），平均高1.1 m，平均盖度5%，还有土庄绣线菊（Spiraea

pubescens）、毛榛（Corylus mandshurica）、胡枝子（Lespedeza bicolor），但盖度皆小于5%。

草本层平均盖度70%。披针薹草，平均高0.3 m，平均盖度50%。伴生种为小红菊（Dendranthema chanetii），平均高0.2 m，平均盖度10%；地榆（Sanguisorba officinalis），平均高0.3 m，平均盖度5%，还有龙芽草（Agrimonia pilosa）、宽叶薹草（Carex siderosticta）、茜草（Rubia

cordifolia）、瓣蕊唐松草（Thalictrum petaloideum）、北方拉拉藤（Galium

boreale）等，但盖度皆小于5%。 Ⅱ.华北落叶松-金银忍冬-披针薹草群丛（ principis-rupprechtii-Lonicera maackii-Carex lancifolia）

该群丛包含10，11，21号样方，位于灵石县马和乡、交城庞泉沟八道沟，海拔1

875～2 150 m，坡向33°～137°，坡度5°～15°，坡位处于中上部与上部，轻微干扰，群落平均总盖度60%。

乔木层平均盖度80%。华北落叶松平均高8 m，平均盖度55%。伴生种为白桦（Betula platyphylla），平均高7 m，平均盖度25%。

灌木层平均盖度25%。金银忍冬，平均高1.2 m，平均盖度20%。伴生种为土庄绣线菊，平均高1.1 m，平均盖度5%，还有直穗小檗（Berberis dasystachya）、灰栒子（Cotoneaster acutifolius），盖度皆小于5%。

草本层平均盖度50%。披针薹草，平均高0.3 m，平均盖度25%。伴生种为糙苏（Phlomis umbrosa），平均高0.2 m，平均盖度15%；瓣蕊唐松草（Thalictrum petaloideum），平均高0.2 m，平均盖度5%，还有山马兰（Kalimeris lautureana）、山尖子（Paranecio hastatus）、风毛菊（Saussurea japonica）、舞鹤草（Maianthemum bifolium）等，但盖度皆小于5%。

Ⅲ.华北落叶松-土庄绣线菊＋金银忍冬-披针薹草群丛（ principis-rupprechtii-Spiraea pubescens＋Lonicera maackii-Carex lancifolia）

该群丛包含2，3，13，18，28，29，34，35，36，37，38号样方，位于宁武县芦芽山、交城县庞泉沟，海拔1 835～2 077 m，坡向33°～349°，坡度5°～15°，坡位处于中下部与下部，中度干扰，群落平均总盖度50%。

乔木层平均盖度60%。华北落叶松平均高15m，平均盖度60%。伴生种为红桦（Betula albosinensis）和白桦，盖度皆小于5%。

灌木层平均盖度25%。土庄绣线菊，平均高1.5 m，平均盖度10%；金银忍冬，平均高1 m，平均盖度10%。伴生种为美蔷薇、刺梨（Rosa roxburghii）、灰栒子，盖度皆小于5%。

草本层平均盖度70%。披针薹草，平均高0.2 m，平均盖度50%。伴生种为东方草莓（Fragaria orientalis），平均高0.2 m，平均盖度15%，小红菊，平均高0.1 m，平均盖度5%，还有糙苏、龙芽草、藓生马先蒿（Pedicularis

muscicola）、水杨梅（Geum aleppicum）、牛叠肚（Rubus crataegifolius）、三脉紫菀（Aster ageratoides）等，盖度皆小于5%。

Ⅳ.华北落叶松-小卫矛-糙苏群丛（ principis-rupprechtii-Euonymus

nanoides-Phlomis umbrosa）

该群丛包含12，39，40号样方，位于灵石县马和乡红崖大峡谷，海拔2 021～2

447 m，坡向为76°～279°，坡度为5°～15°，坡位处于中上部，轻微干扰，群落平均总盖度55%。

乔木层平均盖度70%。华北落叶松平均高9 m，平均盖度70%。伴生种为白桦和红桦，盖度皆小于5%。

灌木层平均盖度20%。仅小卫矛一种，平均高1.1 m，平均盖度20%。

草本层平均盖度65%。糙苏，平均高0.3 m，平均盖度40%。伴生种为披针薹草，平均高0.2 m，平均盖度20%，还有双花堇菜（Viola biflora）、林地早熟禾（Poa nemoralis）、缬草（Valeriana officinalis）、东方草莓、瓣蕊唐松草等，但盖度皆小于5%。

Ⅴ.华北落叶松-土庄绣线菊-林地早熟禾群丛（ principis-rupprechtii-Spiraea pubescens-Poa nemoralis）

该群丛包含4，17号样方，位于宁武县芦芽山枪杆沟，海拔为1 567～1 882 m，坡向223°～346°，坡度5°～10°，坡位处于中下部与下部，轻微干扰，群落平均总盖度50%。乔木层平均盖度60%。华北落叶松平均高10m，平均盖度60%。伴生种为白桦，平均高度7 m，盖度小于5%。

灌木层平均盖度35%。土庄绣线菊，平均高0.9 m，平均盖度30%。伴生种为胡枝子，平均高0.5 m，盖度小于5%。

草本层平均盖度55%。林地早熟禾，平均高0.2 m，平均盖度40%。伴生种为红菊（Dendranthema chanetii），平均高0.15 m，平均盖度10%，还有龙芽草、山野豌豆（Vicia amoena）、田葛缕子（Carum buriaticum）、水杨梅、野胡萝卜（Osmorhiza aristata），盖度皆小于5%。

Ⅵ.华北落叶松-刚毛忍冬-东方草莓+披针薹草群丛（ principis-rupprechtii-Lonicera hispida－Fragaria orientalis＋Carex lancifolia）

该群丛包含1，5，6，7，8，9，22号样方，位于繁峙县北台和矿泉水厂南、宁武县芦芽山、交城县云顶山等，海拔2 144～2 679 m，坡向45°～308°，坡度5°～30°，坡位处于上部与中上部，轻微干扰，群落平均总盖度60%。

乔木层平均盖度80%。华北落叶松平均高13m，平均盖度50%。伴生种为青扦（Picea wilsonii），平均高9 m，平均盖度25%。

灌木层平均盖度15%。刚毛忍冬，平均高1.4m，平均盖度10%。伴生种为东北茶藨子（Ribes mandshuricum），平均高1.1 m，平均盖度5%。

草本层平均盖度80%。东方草莓，平均高0.25m，平均盖度30%；披针薹草，平均高0.2 m，平均盖度30%。伴生种为林地早熟禾，平均高0.2 m，平均盖度15%，还有毛茛（Ranunculus japonicus）、老鹳草（Geranium wilfordii）、小花草玉梅（Anemone rivularis）、乌头（Aconitum carmichaelii）、歪头菜（Vicia unijuga）、小红菊等，但盖度皆小于5%。

Ⅶ.华北落叶松-东北茶藨子-披针薹草群丛（ principis-rupprechtii-Ribesmandshuricum-Carex lancifolia）该群丛包含25号样方，位于宁武县芦芽山，海拔2 183 m，坡向339°，坡度10°，坡位处于中部，轻微干扰，群落平均总盖度65%。

乔木层平均盖度85%。华北落叶松平均高16m，平均盖度85%。

灌木层的平均总盖度为35%，东北茶藨子平均高1.5 m，平均盖度25%。伴生种为刺梨，平均高1.1 m，平均盖度10%。

草本层的平均盖度70%。披针薹草，平均高0.3 m，平均盖度35%。伴生种为山马兰，平均高0.2 m，平均盖度20%；东方草莓，平均高0.2 m，平均盖度10%，还有天蓝韭（Allium cyaneum）、鸡腿堇菜（Viola acuminata）、野青茅（Deyeuxia pyramidalis）、瓣蕊唐松草、唐松草（Thalictrum

aquilegiifolium）、地榆，但盖度皆小于5%。

Ⅷ.华北落叶松-披针薹草群丛（ principis-rupprechtii-Carex lancifolia）

该群丛包含14，15，16，32，33号样方，位于方山县南阳山林场与宁武县马伦草原，海拔2 409～2 649 m，坡向40°～355°，坡度20°～27°，坡位处于中上部与上部，轻微干扰，群落平均总盖度40%。

乔木层平均盖度65%。华北落叶松平均高13m，平均盖度40%。伴生种为白扦（Picea meyeri），平均高11 m，平均盖度20%，还有青扦和红桦，盖度皆小于5%。

灌木层为无。

草本层的平均盖度为50%。披针薹草，平均高0.2 m，平均盖度35%。伴生种为蛇床（Cnidium monnieri），平均高0.15 m，平均盖度10%，还有林地早熟禾、歪头菜、老鹳草、茜草、瓣蕊唐松草、车前（Plantago asiatica），盖度皆小于5%。

Ⅸ.华北落叶松-刚毛忍冬-北柴胡群丛（Ass. Larix principis-rupprechtii-Lonicera

hispida-Bupleurum chinen）该群丛包含20，30号样方，位于繁峙县北台矿泉水厂南，海拔为1 988～2 100

m，坡向15°～117°，坡度5°～30°，坡位处于中下部与下部，轻微干扰，群落平均总盖度50%。

乔木层平均盖度75%。华北落叶松平均高9m，平均盖度55%。伴生种为白扦，平均高9 m，平均盖度20%。

灌木层平均盖度10%。仅刚毛忍冬1种，平均高1 m，平均盖度10%。

草本层平均盖度75%。北柴胡，平均高0.1 m，平均盖度35%。伴生种为野青茅，平均高0.1 m，平均盖度15%；东方草莓，平均高0.2 m，平均盖度15%，还有老鹳草、披针薹草、林地早熟禾、火绒草（Leontopodium leontopodioides）等，但是盖度皆小于5%。

Ⅹ.华北落叶松-银露梅-东方草莓群丛（Ass. Larix principis-rupprechtii-Potentilla glabra-Fragaria orientalis）

该群丛包含26号样方，位于交城县庞泉沟和云顶山，海拔2 588 m，坡向为273°，坡度为10°，坡位处于上部，轻微干扰，群落平均总盖度55%。

乔木层平均盖度80%。华北落叶松，平均高10 m，平均盖度75%。伴生种为白扦，平均盖度小于5%。

灌木层平均盖度20%。仅银露梅一种，平均高1.5 m，平均盖度20%。

草本层平均盖度60%。东方草莓，平均高0.1m，平均盖度35%。伴生种为披针薹草，平均高0.1 m，平均盖度10%；珠芽蓼（Polygonum viviparum），平均高0.1 m，平均盖度10%，还有小红菊、花锚（Halenia corniculata）、翠雀（Delphinium grandiflorum）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、车前等，但盖度皆小于5%。

3.2 DCA排序与DCCA排序

3.2.1 华北落叶松群落物种的DCA排序华北落叶松群落63个物种的DCA二维排序结果如图2所示。表1为63个优势种植物名录。

由图2可知，沿着DCA第1轴从左向右的乔木分别为辽东栎、白桦、红桦、华北落叶松、白扦、青扦，比较好地反映出了随温度梯度的变化，在华北落叶松群落中乔木层物种对温度因子的适应变化是由暖到寒。结合乔木层物种自身的生物特征，辽东栎常生长在山地的半阳坡和阳坡，白桦和红桦常生长在山坡、沟谷地带，华北落叶松则生长在较为寒冷的中高山，青扦和白扦都是常绿针叶乔木，生长在高海拔寒冷的阴坡。沿DCA第2轴从下向上的乔木层物种分布规律基本与第1轴相同，较好地反映出了垂直地带性，在华北落叶松群落中乔木层物种对海拔因子的适应变化是由低到高。

华北落叶松群落灌木层物种沿着DCA第1轴从左向右分别为直穗小檗、三裂绣线菊、土庄绣线菊、美蔷薇、毛榛、刺梨、东北茶藨子、金银忍冬、刚毛忍冬，都属于常见山地的中生灌木，并且常作为森林的伴生种。毛榛、刺梨、东北茶藨子、金银忍冬、刚毛忍冬相对耐阴耐寒，分布于排序图右侧。由此可见，灌木层物种的分布同样随温度因子而变化，表现出由暖到寒的特征。DCA第2轴并无明显的规律。

华北落叶松群落草本层物种分布于排序图左边的分别为车前、北柴胡、胡枝子、风毛菊、山蒿等，都属于多年生旱生草本，常生长在半阳坡和阳坡；位于排序图右边的草本层物种分别为翠雀、宽叶薹草、披针薹草、地榆、珠芽蓼等，都是多年生中生草本，常生长在半阴坡和阴坡，相对比较寒冷的地方。由此可见，草本层物种的分布除了随温度因子而变化外，也表现出从旱生到中生的过渡，体现了物种随水分因子的变化特征。DCA第2轴并无明显的规律。

3.2.2 华北落叶松群落样方的DCA排序华北落叶松群落40个样方的DCA二维排序结果如图3所示。

由图3可知，沿DCA第1轴反映的环境因子主要是温度，华北落叶松群落随着温度梯度而变化，从左向右逐渐减少。沿着DCA第2轴反映出来的环境因子是海拔，华北落叶松群落随着海拔梯度而变化，垂直地带性较为明显。例如位于下部的样方10，11，19，23，24号海拔为1 136～1 437 m，相对较低；而位于上方的样方16，32，33，39号的海拔为2 407～2 649 m，相对较高。华北落叶松群落样方DCA排序结果与TWINSPAN分类结果相似。

3.2.3 华北落叶松群落物种的DCCA排序华北落叶松群落63个物种的DCCA二维排序结果如图4所示。

由图4可知，海拔和坡向与DCCA第2轴相关性比较大，但是海拔呈现正相关，坡向呈现负相关。纬度和坡度与DCCA第1轴相关性比较大，均呈现负相关。例如乔木层的物种在第2轴上的分布从下向上分别为白桦、红桦、华北落叶松、白扦、青扦，很好地验证了物种与海拔的正相关性，符合森林植物的分布特征。

3.2.4 华北落叶松群落样方的DCCA排序华北落叶松群落40个样方的DCCA二维排序结果如图5所示。

由图5可知，40个样方与F1，F2，F3，F4，F5，F6环境因子的相关性同图4表现出比较一致的规律，互相验证了排序结果。纬度、海拔以及坡度与样方分布的相关性比较大，经度、坡向以及坡位与样方分布的相关性比较小。纬度和坡度与DCCA第1轴（横轴）呈现负相关。海拔和经度与DCCA第2轴（总轴）呈现正相关，坡向与DCCA第2轴呈现负相关。说明物种与环境之间的相关性直接反映出群落与环境之间的相关性。

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