为何海洋中的昆虫种类如此稀少_

2023年12月7日发(作者：2年级作文)

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200542(4)昆虫知识󰀁ChineBulletinofEntomology󰀁471󰀁󰀁基础知识为何海洋中的昆虫种类如此稀少?张小斌*󰀁陈学新󰀁程家安(浙江大学应用昆虫学研究所󰀁杭州󰀁310029)󰀁Whytherearesofewinctspeciesinthea?ZHANGXiao󰀁Bin*,CHENXue󰀁Xin,CHENGJia󰀁An(InstituteofAppliedEntomology,ZhejiangUniversity,Hangzhou󰀁310029,China)Abstract󰀁Asthemostabundantanddiverorganisms,inctsaccountfortwo󰀁pproximately30000knownspeciesofaquaticincts,onlyabout250~350speciesaremarineincts,whichincludespecieslivinginopenoceans,tidepools,rockyshore,beach,reveralpopularhypothesudtoexplainwhytherearesofewinctspeciesinthea,includinghighosmoticstress,littleoxygen,limitednutrients,co󰀁ds󰀁marineinct,distribution,hypothesis,askater摘󰀁要󰀁昆虫种类丰富,占所有动物总数的2󰀁3。已知的水生昆虫约30000种,而在海洋生活的昆虫仅为250~300种。根据在海洋中的栖息地不同,海洋昆虫一般可分为远洋昆虫、潮池昆虫和海滨昆虫。该文介绍了目前科学界对于海洋昆虫种类为何如此稀少的主流观点与假说,包括海水高渗管压、低氧、营养物质缺乏、昆虫与显花植物间的协同进化以及与甲壳类动物的生态位竞争等。关键词󰀁海洋昆虫,分布,假说,海黾󰀁󰀁众所周知,海洋覆盖了地球71%左右的面积,是整个星球上最大的生物栖息环境。昆虫作为目前地球上最丰富多样的生物,数量庞大,分布广泛,但它们事实上却几乎不在海洋中生息。关于昆虫离弃海洋这大片生存空间的原因,尚未得到圆满解答。1󰀁昆虫在水中的分布目前全球预计昆虫有1000多万种,已知100多万种,其中约30000多种昆虫(分属13个目)的一个或多个生活史阶段在水中生活或与水体有关,它们统称为水生昆虫。这13目包括蜉蝣目、蜻蜓目、翅目、直翅目、半翅目、广翅目、脉翅目、鞘翅目、长翅目、双翅目、毛翅目、鳞翅目、膜翅目等,其中蜉蝣目、蜻蜓目、翅目和毛翅目幼虫完全水生,蜉蝣目、翅目与毛翅目对水质敏感,常用于水质监测。鞘翅目种类最多,有近10000种的幼虫和成虫均水生。[4][2,3][1]它们多数生活在湖泊和河流中,绝大部分只是在水边或水上生活,部分在水中生活。2󰀁昆虫在海洋中的分布在30000多种水生昆虫中,只有约250~350种昆虫与海洋有关,而已知在中国海域分布的还不到20种,水生昆虫所分布的13个目中基本都有海洋昆虫(图1)。在各昆虫目中,半翅目海洋昆虫种类较多,主要集中在海蝽科Hermatobatidae、宽黾蝽科Velliidae和黾蝽科Gerridae,而人们对海面上最常见的种类󰀁󰀁󰀁黾蝽科海黾属Halobates的种类研究较多,涉及分类鉴定、海洋分布、形态结构以及系统进化,并深入到生态、生理、生化等各个方面。总的来看,根据海洋栖息地的差*E󰀁mail:riceipml@收稿日期:2004󰀁06󰀁01,修回日期:2004󰀁10󰀁22[6][5]󰀁󰀁472󰀁昆虫知识󰀁ChineBulletinofEntomology200542(4)器官和肌肉而获取食物,从不潜入海水中捕食。它们交配后把卵产在海面的漂浮物体(比如海鸟羽毛、漂浮的海螺、木头、塑料和柏油块)上。由于产卵空间极其有限,因而往往在一个小物体上堆挤了大量的卵块。雌虫每次产10~20个卵。卵圆形,较大,1mm󰀁0󰀁5mm。目前,根据腹部末端形态特征建立的检索表,能有效地鉴定海黾属及其近似属的物种,但雌虫鉴定较雄虫要复杂得多。值得注意的是,海黾的一些图1󰀁海洋昆虫主要目分布比例示意图图示比例大小由顺时针方向变化形态特征与一般昆虫不同,如特化的胸骨胳结构及肌肉组织、精细的体表和足表面的疏水毛层等都体现了对水面生活尤其是水面活动的适应性。2󰀁2󰀁潮池昆虫潮池是海潮过后海滩或者海礁上留下的小水池,它们可不断地被海水充满,没有像远海那样极端的环境。但潮池的盐含量变化较快,随着海水蒸发逐渐变浓,一旦潮水补满后又变稀。通常在潮池中能发现海星、海胆等生物,但也有昆虫的身迹。海摇蚊属Pontomyia种类是惟一用两足滑行的昆虫。大多数摇蚊适应空中飞行,而海摇蚊属雄虫翅却非常退化,它们在海面上滑行寻找配偶。雌成虫与幼虫差不多,没有足或足极度退化,翅也不发达。海摇蚊属成虫口器无功用,不取食。成虫在交配或产卵后不久即死去,是已知寿命最短的昆虫之一。幼虫取食腐质和藻类,4龄后化蛹,成虫仅存活几小时。海摇蚊属昆虫仅在印度-太平洋地区一带的潮池或礁湖中有发现[10][9]别,海洋昆虫可分为3类:远洋昆虫、潮池昆虫和海滨昆虫,其中远洋昆虫数量最少,一般越靠近陆地,昆虫种类越多。2󰀁1󰀁远洋昆虫这类昆虫生活在远离陆地的开阔海面或者海底。对于海底生活的昆虫来说,必须适应海水压力和高渗透压的环境;而在海面生活的昆虫也要适应脱水的环境胁迫,在汹涌波涛的海水中获取食物,寻找产卵的场所。它们都需要和其他生物竞争食物,甚至成为被捕食的目标。摇蚊科Chironomidae的许多种类生活在海水中,其中至少Cluio,Pontomy,Telmatogeton,Thalassomya等4个属的所有种类生活在海洋中,有1个种或几个种生活在盐水沼泽或江河入海口的属就更多了。摇蚊的一些种类生活于30多m深的海底,一些种类则取食海龟背上的海藻,生活于离海岸70km的海洋中。海黾属Halobates中有个5种类,即:德国海黾us、闪海黾、丝海黾us、堂海黾us和灿海黾ens,它们生活在太平洋、大西洋、印度洋、红海等远海海面上,分布在赤道两侧40纬度的海域上。在众多海洋昆虫中,它们是最受关注、研究得最多的一类。海黾为半变态昆虫,若虫5龄;成虫两性型,雌虫较雄虫大,约为5mm;它们属肉食性昆虫,取食海面上的浮游动物、死水母、鱼卵和仔鱼,一般通过液化猎物的[8][7]。弹尾目昆虫适应特定生境能力较强,其中也有海洋物种分布。在欧洲一带海岸线的潮池中,疣跳虫科昆虫Anuridamaritima常群集在水面上,引人注目。2󰀁3󰀁海滨昆虫生活在海滨(海滩或者海礁上)的昆虫虽有稳定的产卵场所,但它们要对付不断变化的海潮的干扰,涨潮时,有些昆虫在泡沫的气泡中短期生活,有些则逃离。隐翅虫科Staphylinidae中个别属于典型的200542(4)昆虫知识󰀁ChineBulletinofEntomology󰀁473󰀁󰀁海洋物种,甚至有些只生活在海洋中。最有代表性的是在潮间带(高潮线与低潮线之间)挖洞穴居的一种隐翅虫Blediusspectabilis,它们的洞穴很特别,地面上的开口很小,少于2mm。当地面被海水淹没时,洞内的空气压力能保证水不侵入。雌成虫产卵后会一直呆在洞穴内,保证洞口开放,直到幼虫成熟能够维护它们自己的洞穴。像这样的母爱呵护在昆虫中是不多见的[10]的昆虫构成了限制因素,有些昆虫虽然已适应了盐滩中的咸度,但海洋中并没有发现它们活动的痕迹。3󰀁2󰀁低氧导致了昆虫不能在海水中存活氧气可通过2种方式溶入水中:一种是在水面溶入水中,另一种是来自水生植物产生的氧气。水中的氧气由动物、植物或者分解过程通过呼吸作用而被消耗,氧气含量取决于水温和水中溶质的含量。由于海洋表面积与体积比率较低,水中植物比例较小,海水盐度较高,氧气含量要比淡水低。那么低氧能阻止昆虫在海洋中定居吗?有一种被渔民称为󰀁血虫󰀁的摇蚊幼虫,多分布于近海岸水域,外表通红,其体内一种能储存氧的肌血球素,这使它能在缺氧的[10]环境中存活280多天。此外,许多水生昆虫都能在氧气含量与海水类似或者更低的污水中生活,但它们也没有在海洋中发现。因此,海水低氧只是昆虫涉足海洋的自然障碍之一。。摇蚊Halocladiusvariables生活在近海岸一个十分有趣的系统中:摇蚊幼虫来回穿梭于短毛藻Elachistafucicola的藻丝间,并藏身于泡叶藻Ascophyllum泡叶上的腔穴(由短毛藻根植于泡叶而形成根部周围的腔穴)中;作为回报,摇蚊幼虫取食寄生于短毛藻的硅藻,从而控制硅藻的数量,有利于短毛藻的生长;同时,摇蚊幼虫的排泄物又成了泡叶藻的肥料[11]。3󰀁昆虫海洋分布稀少的解释和猜想昆虫家族兴旺发达,几乎可以生长于任何地方󰀁󰀁󰀁从南极到北极,在洞穴、湖泊、沙漠、雨林,乃至温泉和石油层中。但非常奇怪,海洋中很少见到昆虫的身影。为什么只有为数甚少的昆虫能在海洋中生存呢?目前科学界有几种流行的解释和假说。3󰀁1󰀁海水的高渗透压阻止了昆虫涉足海洋海水中含有大量盐分,浓度约35󰀁。由于生物体和环境间存在等渗透现象,当环境中离子浓度较高时,多余的离子会从生物体内拉拢水分子,迫使生物体不断脱水。这或许能解释昆虫为何不能适应海水环境。据研究,昆虫对盐度忍受能力不尽相同,以双翅目部分昆虫(主要蚊类和蝇类)盐度适应性实验比较为例(图2),一种淡水蚊只能忍受海水1󰀁3的盐度,而由于具备高效率的渗透调节机制,一种盐水湿地蚊却能忍受海水3倍多高的盐度。相比之下,水蝇科Ephydridae的蝇类和划蝽科Corixidae的一些种类能在饱和盐水中存活,它们是现知盐度忍受能力最强的昆虫。可见,海水浓度只对部分盐度忍受能力低图2󰀁一些双翅目昆虫对盐水浓度的适应性比较(仿Golick,1998[8])3󰀁3󰀁海洋不能给昆虫提供必要的营养物质任何生物都必须摄取食物以获取营养。昆虫在海洋中若不能获取必要的营养物质,必然限制了它们在海洋中的生存和发展。海洋是个极其复杂的生存环境,海平面200m以下,阳光无法射入,随着深度的增加,压力越来越大,温度越来越低,没有藻类和浮游植物等生产者,除了上层沉降下来的生物尸体、碎屑,食物来源极󰀁󰀁474󰀁昆虫知识󰀁ChineBulletinofEntomology200542(4)其缺乏,弱肉强食现象十分明显,昆虫在这一深海区几乎无法存活。海平面下200m以上的浅海区,阳光可以照射到,大型藻类以及浮游植物能进行光合作用,它们成为浅海生物的主要食物来源。脂肪酸是昆虫所需的重要物质之一,生活在远洋海面的海黾虽然可通过取食浮游生物补充营养,但海洋浮游生物含有较多的20C不饱和脂肪酸,18C脂肪酸含量很少。缺少18C脂肪酸会导致翅的退化变形,这可以解释海黾成虫为何无翅。而生活在潮间带的昆虫,陆地食源比较丰富,可直接取食或者通过代谢途径合成必需的脂肪酸。问题是有些昆虫也能像海黾一样在远海上获得所需的营养物质,但它们并没有在海洋中繁衍生息,这说明还存在其他因素制止了它们向海洋生境的进军。3󰀁4󰀁昆虫与显花植物间协同进化关系阻挡了昆虫占据海洋荷兰Utrecht大学物理学家LeovanRijn认为,在海洋中几乎无开花植物,昆虫无法生活[12][8]物、片脚类动物和等脚类动物等)之间的演化竞争(图3)不难发现,六足动物较早地适应了陆地生活并繁衍下来,现在它们种类如此繁多,一种可能的解释是它们在早期进化过程中基本上不受竞争压力。与六足动物相比,甲壳类动物足足提前了2亿年,在海洋这片巨大的栖息环境中生存下来,其中只有等脚类动物后来完全脱离了海水过渡到陆生。既然甲壳类动物已在海洋中占据了绝大多数的生存空间,适应陆地环境而高度进化的昆虫,要向海洋水域扩张发展,除了本身要克服呼吸、渗透调节等生理问题以及浮力和表面张力等物理限制外,必然还会受到已占先机的甲壳类动物的竞争排斥。。长久以来,昆虫与显花植物(flowering图3󰀁从古生代、中生代到新生代各个时期,各种生物水陆演化过程的化石记录(仿Golick,1998[8])plant)在陆地上共同繁衍,两者已建立了协同进化的关系。但正如昆虫一样,显花植物要在海洋中成活,必须要忍受海水盐度,在水中萌芽、开花、繁衍下去。尽管有些植物也能在水中传粉,但大部分还是要求干燥环境以及昆虫授粉。因此,海洋中绝大多数植物是简单植物,如单细胞的绿色浮游植物,开花植物在海洋中几乎绝迹。大约有30种海洋植物生长在海岸区域,如红树(mangrovetrees)涨潮时根浸没在海水中,叶、花及果实都生长在海面上;在浅海水域中也生活着50多种海草,它们包括生长、开花、传粉等整个生活史都在水下完成,极少数昆虫也能取食海草,但它们的存在并没有使海洋昆虫的种类数量有所壮大。3󰀁5󰀁甲壳类动物领先2亿年占据海洋,昆虫在海洋生态位竞争上处于不利地位生态学上的竞争排斥原则表明,当2个相似生物竞争有限的相同资源时,最终只有1个在生态位上保留下来,另1个遭受淘汰。从昆虫祖先六足动物和甲壳类动物(包括螃蟹类动4󰀁讨论上述假说从不同角度和层面解释了海洋昆虫罕见的原因,但由于涉及到昆虫学、海洋生物学、生理学、生物化学和生物进化等较多学科,它们自身并不完善,有待于科学工作者进一步深入研究,提出更全面、更有说服力的假说。另一方面,尽管海洋昆虫种类稀少,但毕竟一些种类能在海洋这一特殊生境中生存,它们拥有各种与众不同的󰀁高招特技󰀁,如克服海洋高盐度、高渗透压的生理机制,低氧海水中的呼吸机制,以及在浩瀚海洋上寻找配偶的适应机制[13]等等。这些方面的探索将给科学研究带来新思路和新启发,开拓新的研究领域。当前国内外对海洋昆虫的研究开展得较少,少数研究机构对某些类群,如丹麦哥本哈根大学动物博物馆曾200542(4)昆虫知识󰀁ChineBulletinofEntomology󰀁475󰀁󰀁对海黾等进行了系统全面的研究,而我国对此基本空白。海洋蕴藏着无比丰富的生物资源和生物对环境适应的特殊机理,对海洋昆虫研究利用的前景也十分广阔。因此,加强海洋昆虫的研究,将造福于我们人类。参󰀁考󰀁文󰀁献1󰀁黄复生.昆虫知识,1991,28(6):374.2󰀁杨莲芳,田立新.昆虫知识,1994,31(5):308~311.3󰀁薛瑞德.中国媒介生物学及控制杂志,1992,3(6):408~450.4󰀁徐希莲.莱阳农学院学报,2001,18(1):66~70.5󰀁黄宗国.生物多样性,1994,2(2):63~67.6󰀁郑乐怡.见:郑乐怡,归鸿主编,昆虫分类(昆虫纲:半翅目-异翅亚目).南京:南京师范大学出版社,2000.482~483.7󰀁:http:󰀁󰀁󰀁~johnepler󰀁.8󰀁:http:󰀁󰀁󰀁acad󰀁biology󰀁hoback󰀁marineincts󰀁.9󰀁Halobates󰀁:http:󰀁󰀁󰀁EntoWeb󰀁Halobates󰀁.10󰀁HobackW.,GolickD.,ChengL.,:http:󰀁󰀁󰀁marine-incts󰀁.11󰀁e,2003,301:466~1467.12󰀁窦桂馥.见:http:󰀁󰀁󰀁science󰀁ls󰀁.13󰀁TsoukatouM.,ChengL.,VagiasC.,hriftfurNaturforsch.,2001,56c:597~602.中文蜻蜓常用名称考李󰀁鹏󰀁于󰀁昕󰀁周长发121*(1.南京师范大学生命科学学院江苏省资源生物技术重点实验室󰀁南京󰀁210097;2.南开大学生物学系󰀁天津󰀁300071)1,YUXin2,ZHOUChang󰀁Fa1*(eofLifeSciences,NanjingNormalUniversity,Nanjing󰀁210097,China;mentofBiology,NankaiUniversity,Tianjin󰀁300071,China)Abstract󰀁hem,veralareudatprent,Qing󰀁Ting,Qing󰀁Ling(fordragonflies),Cong,Dou󰀁Niang(fordamlflies),Shui󰀁Cai(odonatannaiads).Theetymologyofthemshowthattheycomefromthecolororshapeofdragonfliesordamlflies,butmaybethe󰀁Dou󰀁Niang󰀁wasudinJapanefirstly,rent,therelationof󰀁Dou󰀁Niang󰀁ds󰀁inct,odonata,dragonfly,damlfly,name,etymol摘󰀁要󰀁在我国,蜻蜓有多种名称,目前仍在使用的有蜻蜓、蜻蛉、水虿、、豆娘等。它们当中,有些是源自蜻蜓类昆虫的体色,如󰀁蜻、󰀁;有些是由蜻蜓的身体形状而来,如󰀁蜓、蛉、水虿󰀁。而󰀁豆娘󰀁出现最晚,应用时间也最短。中文之󰀁豆娘󰀁与日文中的󰀁豆娘󰀁关系甚为复杂,目前尚无定论。关键词󰀁昆虫,蜻蜓目,蜻蜓,,名称,词源󰀁󰀁蜻蜓是一类非常常见的昆虫,个体一般较大,色彩艳丽漂亮,很早就引起了人类的注意。商代青铜卣上的铭文和甲骨文中就有关于蜻蜓[1,2]的图像。我国古代文献中对蜻蜓有很多种称谓,目前仍在使用的有蜻蜓、蜻蛉、水虿、、豆娘等。那么这些名称源自何处?有何含义?除甲骨文外,蜻蜓的名称最早出现在󰀁尔*通讯作者,E󰀁mail:zhouchangfa@收稿日期:2004󰀁04󰀁26,修回日期:2004󰀁09󰀁27

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