水丝蚓(颤蚓)

2023年12月7日发(作者：企业方针)

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1绪论

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1.1.1课题研究背景

颤蚓及其生活习性

颤蚓(xe)属寡毛纲(Oligochaeta)，水栖寡毛类((AquaticOligochaeta),颤蚓科(Tubificidae)动物，在全球分布广泛，是蠕虫类无脊椎动物的优势种属，其耐污能力较强也常为污染及严重污染水体的优势种。

颤蚓在水底软泥或沉积物中穴居，肉眼可见，其头部不明显，身体分节但不分区，体表具刚毛。雌雄同体，异体受精，性成熟时体表产生环带;卵生，直接发育(指幼体孵化后其形态与成体无大差异)，集群生活。体细长，由于血浆中溶有血红蛋白而呈微红色，而血红蛋白易与氧结合进行氧的传递，使得颤蚓能在缺氧甚至无氧的条件下生存一段时间。通常颤蚓头部一端扎入底泥中，通过摄取底泥中的有机碎屑和细菌等获得食物，尾部一端则停留在上覆水中，通过不停的摆动尾部来获取溶解氧。当遇到惊扰时，颤蝴会迅速缩入泥中，当上覆水中溶解氧充足，其尾部的摆动也明显缓慢。这种特殊的生活习性，使得颤蚓能够对底泥颗粒、间隙水及上覆水的污染状况作出敏感反应，在污水自净和水质污染监测中有重要意义。

1.1.2颤蚓的迁移及其对净水工艺的污染

水体污染的加剧以及气候条件的变化，都可能导致颤蚓在水体中数量的激增，当颤蚓生物密度超过底栖环境的容纳值后，颤叫需要通过迁移来寻找新的栖息环境，即主动迁移。此外环境条件如温度、溶解氧(dissolved oxygen, DO)和水流等的剧烈变化，也可能导致颤蚓发生被动迁移。由于颤蚓在底泥中不筑巢，尾部暴露于上覆水中，属底栖表生生物，抵抗水环境变化和鱼类捕食能力差，因此相对于底栖内生生物，更加容易发生迁移。

水源水体中发生迁移的颤蚓，可能随源水进入到水厂。颤蚓及其虫卵进入水厂后，由于其穿透能力较强，且对净水消毒剂有很强的耐受力，可以穿透整个净水工艺进入供水管网。近年来，国内天津、上海、西安等地部分给水厂时有颤蚓爆发事件发生，证实了颤蚓的确可以通过迁移运动对净水工艺产生污染。尽管目前并没有被证实颤蚓会威胁到公众健康，但大多数人常常把这种生物的存在和饮用水不卫生联系起来，引起他们对水质信心的下降，因此水厂必须采取有效的颤蚓风险控制技术，避免水厂颤蚓及其虫卵的泄漏。

1.2.1国内外研究动态

水源水体中蠕虫类无脊椎动物的分布迁移

国内外对包括颤蚓在内的水体中蠕虫类无脊椎动物的迁移运动等进行了大量的研究工作。研究内容涉及到水源水体、不同污染程度及污染类型的水体底泥中蠕虫的分布规律，底泥中的污染物质、重金属等对蠕虫的毒性和迁移运动影响，以及蠕虫的摄食和迁移运动对底泥中污染物质的迁移转化影响等。

国外的相关研究比较细致。例如有研究发现，河流中大型无脊椎动物的迁移与其捕食者的活动有密切的关系。夜间、黄昏和黎明是其捕食者最活跃的时候，也是无脊椎动物漂移率最高的时候，这可以被认为是无脊椎动物为了避免被捕食而主动采取夜间漂移的一种适应行为;季节、昼夜周期以及河边植被的种类等也被认为是水生无脊椎动物迁移的主要影响因素。哥斯达黎加热带雨林生物研究所在对热带溪流的调查中发现，大型无脊椎动物迁移的空间变化取决于其空间范围。安大略湖南部河流中的大型无脊椎类动物研究中表明，迁移的发生主要受其种群密度的影响。在罗纳河(法国)部分河段研究寡毛类环节动物的迁移发现，时序变化构成了寡毛类环节动物迁移变化的主要因素，对底栖寡毛环节动物和非泳性水丝蚓类的迁移率，时空变化会引起一些差异，而对泳性水丝蚓类则无显著差异;生物与环境对寡毛类环节动物的迁移有重要影响。

Schenkova等研究了Rokytna河中蠕虫对栖息环境的选择，认为BOD和N03一对蠕虫的分布影响最为显著，因为这两者代表着蠕虫食物的丰富程度。Merle等发现底质颗粒粒径对蠕虫的迁移影响显著，颤蚓在细砂(( 0.06-0.2mm)和细碎石(2-6mm)中的分布数量要远大于中砂( 0.2-0.6mm)和粗砂(0.6-2mm )各自所占比例依次为39.6%, 38.0%, 13.9%和8.5%o Robertson等认为在水质污染、干旱等环境胁迫作用下，颤蚓等底栖动物将采取两种不同的应对策略:积极应对和消极应对。前者主要指随着水流向下游地区迁移，后者主要指停留在底泥中等待胁迫条件的减弱或消失，并且采取这两种应对措施的颤蚓在数量上大致相当。Kagaloua在对地中海浅死水生态系的评估中认为DO与温度是影响摇蚊幼虫种群迁移的主要环境因素，而温度和DO受到人类活动的影响也很显著。

上述研究工作大都是在野外现场进行采样分析，所得到的蠕虫迁移的规律也都是底泥与水质的综合物化和生化性质所致，甚至还包括水深、温度及其他气候条件的作用。总体来说，生物与环境被认为是影响寡毛类环节动物迁移的主要因素。

国内在水源水体中蠕虫类无脊椎动物的空间分布上做了大量的研究。武汉南湖的研究表明由沉积物表层向深层，总的趋势是随着深度的增加，大型底栖动物的数量呈下降趋势;在季节分布上，霍甫水丝蚓以春季的月份密度最大，范围最广，夏季月份密度最低的刺铁长足摇蚊和红裸须摇蚊均以秋季的月份最大。通常在湖泊水库中，摇蚊幼虫的密度随水深的增加而减少，而在典型深水湖泊抚仙湖中，摇蚊幼虫的密度却随水深的增加而增加，这可能是抚仙湖水底溶解氧范围为4.5-9.2 mg/L，不存在缺氧问题。虽然水体底层的溶解氧、pH值、温度、水体中的TN和TP等环境因子与摇蚊幼虫的密度分布具有相关性，但这些因子均随水深变化而变化，因此水深被认为是对摇蚊幼虫分布的主要影响因子。抚仙湖中底质和水草对摇蚊幼虫密度分布的影响也与水深相联系，因为沿岸浅水区主要为沙石底有水草分布，而广大的深水区为细泥底没有水草分布。 近年来大规模的网围养殖导致大量有机物在湖泊网围养殖区附近底部积累，这些有机物在不同季节耗氧量不同。通常夏季水温较高，导致水体的有机耗氧量显著高于其它季节，致使湖泊局部底质环境严重缺氧，蠕虫种群数量锐减，分布面积减少。入秋后，随着水温的逐渐下降，湖泊底部的缺氧状况逐渐好转，底栖动物的分布范围逐渐扩大，因此春秋季采集到的蠕虫数量也逐渐增加。

综合分析国内外相关文献，可以发现目前对大型水库和湖泊中的底栖无脊椎动物的群落结构及其生长量研究较多，以其为指示生物在水体富营养化和水环境的监测与评价方面得到了广泛的应用，以发展渔业为目的的对底栖无脊椎动物的调查也开展得较为深入。但绝大部分研究工作都属于调查性研究。对蠕虫类无脊椎动物在水源水体中的分布迁移方式及其影响因素还缺乏系统研究，而关于容易导致水厂净水工艺污染的蠕虫类优势种属—颤蚓的迁移研究报道还未见到。

1.2.2水处理系统中蠕虫类无脊椎动物研究

国外关于进入到水厂的蠕虫类无脊椎动物的科研工作，侧重以颤蚓为指示生物和对其的拦截去除，多涉及生物毒理学分子级的研究。如Gillis通过将正颤蚓和摇蚊暴露于不同的福浓度下测定其表现出的生物急性或慢性毒性指标。镉暴露条件下，接触时间越长对蠕虫生殖的负面影响越大，并且生殖能力是正颤蚓对镉毒性最敏感的指标。正颤蚓暴露于每吨含镉2.68mmo1 /g的泥沙中，其产茧量显著减少。荷兰自来水公司进行配水管中无脊椎动物评估发现，大多数种群均被1 00mm过滤器拦截，但是颤蚓、线虫和挠足类幼虫却可以通过，它们需要用30mm过滤器拦截。

国内对颤蚓在水处理系统中的研究主要是集中在灭活研究方面。如针对供水系统中颤蚓的污染，武海霞等人在实验室中进行的灭活研究。发现在几种常规水处理药剂中，臭氧在常规净水工艺消毒的投量和接触时间内，能杀死水中全部颤蚓，其余药剂在增大投药量和延长接触时间后，才能杀灭全部颤蚓二氧化氯的效果同次氯酸钠相当，最终他们的结论是氧化剂氧化性越强，对颤蚓的灭活效果越好。当原水中出现颤蚓时，建议采用臭氧氧化进行预处理。

国内关于供水水处理系统中摇蚊幼虫的研究比较全面。内容涉及摇蚊在供水系统中的迁移分布及孽生，污染防治及预警等问题。刘丽君等的研究表明，环境温度、湿度、光照时间以及水的流动性等是影响摇蚊孵化、羽化率的重要因素，可以根据摇蚊的来源和环境条件预测摇蚊可能爆发的趋势;沉淀池的排泥过程对池中摇蚊的消长规律没有明显影响，但清洗沉淀池能显著降低摇蚊密度，当摇蚊处在爆发前期时，可以通过清洗等环境治理措施，控制或延缓摇蚊的爆发;通过对环境参数、摇蚊来源和摇蚊密度的监测对摇蚊的爆发进行预警，并根据不同爆发阶段采取相应的防治措施。他们还认为生物活性炭滤池中无脊椎动物大部分来源于原水生物穿透常规工艺构筑物，以及穿透后在活性炭池进行大量繁殖。因此，常规工艺是控制生物活性炭滤池中无脊椎动物孽生的关键。周令等在水厂沉淀及回收池放养鱼类的实验证明，通过放养鱼苗可以有效控制摇蚊幼虫。苏云金芽胞杆菌以色列变种((Bacillus thuringiensis var. israelensis de i)己在国内外被成功的用来杀灭摇蚊幼虫。潘晶等的研究成果表明，B.t.i187对摇蚊幼虫具有很强的毒杀作用。相比其他化学杀虫剂、生物杀虫剂其对环境的污染小，蚊虫不易产生抗药性，与物理方法相比，它经济、有效、易于实施。

针对蠕虫类无脊椎动物在水处理系统中的分布迁移，目前国内外开展得较少。国外仅见关于摇蚊幼虫污染在水厂的发生报道，国内深圳水务集团、天津自来水公司相继报道过水处理系统中颤蚓、红虫污染，并对其进行了污染源调查研究，但研究尚不够全面深入，尤其缺乏颤叫等蠕虫类无脊椎动物在净水工艺单元中的迁移规律研究。

1.2.3蠕虫类无脊椎动物的生长繁殖研究

国外对底栖动物生长繁殖生产力的研究开展较多，研究成果也比较丰富。早期，Waters运用减员累计法((removal-summation

method)研究了海洋无脊椎动物的生产力。50年代以后，Clarke,

Ricke:和Allen建立了瞬时增长率法(instantaneousgowth method)，

Allen提出了Allen曲线法(Allen curve method)。估算非同生群水生蠕虫生产力的体长频率法(size-frequency method)，经过Benke改进后，成为最广泛使用的测定底栖动物生产力的方法。据统计，截止到90年代初期，共有159份河流大型底栖动物生产力研究材料，其中67.4%的工作均采用了体长频率法对29种底栖动物生产量进行研究，另外一种P/B系数法(年均生产量为年均生物量与P/B系数的乘积)也是经常被推荐用于测定底栖动物生产力的简易方法，其可用来估算特定种群或环境条件相似水体中底栖动物的生产力。按照Winberg的估测，水栖寡毛类和水生昆虫(摇蚊)的最小P/B系数分别为3.2、2.5，腹足类的P/B系数为1.59-20。但也有一些极端的例子，例如美国Satilla河许多种摇蚊的P/B系数超过100，一些生活史较长的软体动物的P/B系数仅为0.1-0.20。

国外同时进行了大量的实验室蠕虫培养和生长繁殖研究工作。Poddubnaya指出在自然条件下正颤蚓在蚓茧内发育至少需24d;在实验室饲养条件下，正颤蚓在蚓茧内发育时间与水温密切相关，水温为15℃, 20℃和25℃时，所需时间分别为16-25d,

12-22d和9-15d;自然条件和实验室饲养条件下，温度对颤蚓发育时间的影响被认为是相似的。 Thorauge和Bonacina认为水温相同而产地不同的正颤蚓，在蚓茧内发育时间是不完全相同的，因此正颤蚓在蚓茧内发育所需时日可能会因产地不同而有差异。

颤蚓成虫生长繁殖方面，Bonacina研究发现，正颤蚓生长到lmg后，其生长速度会显著加快。实验室条件下当水温分别为15℃, 20℃和25℃时，颤蚓成长至体重为lmg所需时间分别为52d,34d和22d，体长分别是19.5mm,19mm和20mm，当颤蚓体重超过lmg时，即颤蚓生长到20mm后，其生长速度会显著加快。

Anlau在实验室培养颤蚓发现，当实验室温度过低，食物缺乏的条件下颤蚓会在体外形成一种囊肿，躲在囊肿中的颤蚓能够通过暂时休眠方式来抵抗较恶劣的环境。Ducrot采用小粒径颗粒和高有机质含量的底质对苏氏尾鳃蚓进行培养，结合底质影响和食物的类型评估了尾鳃蚓个体短期内的生长繁殖状态，并估算其生命周期，取得的主要研究成果包括:尾鳃蚓孵化率比较低，仅为32%;幼虫存活率可达80%，生长率可达1.4mg/d，幼虫阶段小于60天，最长寿命为1100天;成虫在生殖期内的生产率平均为0.16茧/(ind..d)，其最大的生产力的出现是在温度为25℃时。Bonacina以粗砂为底质，易分解的蔬菜作为颤蚓的食物，保证不低于30%溶解氧，制造流速缓慢的动水，保证良好的水力条件，发现25℃时颤蚓蚓茧的孵化率最高，降低或升高温度其孵化率都会降低，蚓茧的死亡率很高，这点与Ducrot的研究结果相同。

与欧美等发达国家相比，国内对底栖类无脊椎动物的研究起步相对较晚。我国底栖类无脊椎动物的研究，包括底栖类无脊椎动物在水层—底栖祸合及生物地化循环中的作用，生物扰动实验系统和底栖生产力现场测试系统的建立，先后在胶州湾、南黄海及东海开展了底栖动物包括大型底栖动物和小型底栖动物粒径谱的研究，基于底栖生物的粒径谱和正态化生物粒径谱，利用连续模型计算底栖生物群落的耗氧量和群落的次级生产力。台湾林康捷等研究了大里溪霍甫水丝蚓的生物量与其族群组成，探讨其族群变化与环境因子之间的关系，发现水丝蚓产卵成虫和幼虫个体数量在冬春季达到高峰，大里溪霍甫水丝蚓主要的繁殖季节在冬季至春季;水丝蚓喜好生长在土壤有机质含量高及土壤生物量多的环境中，水丝蚓种群数量会随底质有机物含量减少而降低;霍甫水丝蚓的体长在其达性成熟后，生长速率变慢，可能将大量能量用来繁殖后代，生长所分配的能量较少，故生长速度缓慢。

国内对蠕虫类无脊椎动物的实验室放大培养研究表明，栖息环境中对蠕虫的生长繁殖影响最为显著，影响因素包括底质、上覆水水质和温度等。范广钻等指出单孔蚓的受精卵于17士2℃下，蓄养平均温度在6-26℃之间，需20天才能孵化，其孵化率为80 %，约经历110天幼蚓可发育成性成熟个体，当水温低于12℃则无产卵记录;温度的提高可引起单孔蚓的生命周期缩短;单孔蚓繁殖期为4-10月份，且于4月底至6月初、8月底至10月初为生殖高峰期。孙兴滨等系统研究了温度、湿度和光照等环境因子对不同虫态摇蚊幼虫的发育历期、生存率及成虫繁殖的影响。王俊才等报道孤雌拟长跄摇蚊在水温20℃下培养16-18天即可发育成4.5-5.0mm的大龄幼虫，20天左右羽化出成虫并产卵，并且在实验室可实现室内连续多代培养。李仁熙等则对颤妇的生长繁殖规律进行了研究，并重点讨论了温度对颤蚓生长繁殖的影响，结果表明:正颤蚓发育历期和生长速度与水温的关系的有效水温范围是0-34℃;在一定的有效水温范围内，水温对正颤蚓的生长发育及繁殖具有很大影响，同时对其分布和数量变动也具有重要作用。有研究表明大部分底栖动物种类都适宜在较高的温度中生长，如一些摇蚊幼虫在夏季温暖的季节中生长迅速，而到寒冷的月份完全停止生长。

底质中食物的质或量对蠕虫类底栖动物的生长有着直接的影响，底栖动物的多样性和丰度随着底质的稳定性和有机碎屑的增加而增加，在淤泥和粘土的底质中，有机质的含量丰富、颗粒较小，蠕虫生物量高，但有机质过于丰富反而导致环境缺氧，蠕虫的丰度将明显下降。

水质对蠕虫生长繁殖的影响主要由溶解氧、悬浮物和氮磷等引起:如果长时间的缺氧，蠕虫等底栖动物将完全消失;底栖动物的多样性与水体中总氮总磷浓度均呈负相关，水体富营养化导致底栖动物动物有些种类消失，而耐污种的生物量增加，如东湖底栖动物从60年代的113种降低到90年代的67种，其中毛翅目和软体动物种类的消失更甚，而霍甫水丝蚓的密度呈现快速增长的趋势;悬浮物浓度与底栖动物生物量呈负相关关系，因为悬浮物浓度高的水域悬浮颗粒阻碍了光照，从而使水体的初级生产力降低，影响了大型底栖动物的生长。

尽管国内外关于蠕虫类无脊椎动物的生长繁殖研究成果丰富，但对于给水厂净水工艺中蠕虫污染风险预测和控制而言，其重点应是蠕虫的内察增长力、种群倍增时间和世代周期等种群年龄特征生物学参数，而对于上述生物学参数的研究，特别是不同温度和DO条件下，种群年龄特征生物学参数的研究开展还不多。

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