种内竞争与种间竞争数学模型发展概况

种内竞争与种间竞争数学模型发展概况

如果不同的种群生活在同一地理区域，那么其彼此间的关系无外乎三

种，即竞争对手、彼此依赖或是一方成为另一方的实物。不同的种群为了能

够生活和延续，从而展开对所有空间和资源进行的竞争叫做种间竞争。随着

科学技术的持续进步，目前研究种间竞争的最主要的方法就是数学模型分析

方法，该方法也是这一研究领域的主流工具之一。种间竞争的概念决定了数

学模型分析方法能够恰当地应用在该研究领域。Lotka（1925）等创建的

Lotka-Volterra竞争方程是这一研究思维的鼻祖，自此过后，种间竞争研究

从未离开过数学模型分析方法并呈现对其更为依赖的趋势。

下面简要概述下Lotka-Volterra竞争方程的推导过程。首先我们建立

一个假设，即同一生存环境下的某个种群能够用Logistic方程进行描述，

如下：

(1)

上式中，t代表时间；X代表种群内个体数量；在该理论刚刚诞生之时，

人们普遍将当做是种群的内禀增长率，然而近些年间的研究推翻了以往这

种观念，指的是受到环境、资源的理想状态影响的比增长速度参数；代

表种群数量的上限值，即环境容纳量。如果在某一生活地理区域内某一资源

是有限的，恰好里两个种群都以该资源为食的话，竞争就是难以避免的了，

两种群彼此间的竞争可以用下列方程进行描述：

（2）

上式中，t、、、代表单种群增长Logistic方程中相应的参数，

=1，也就是说种群彼此间竞多少个i种群，i，j=1，2，i≠j，如果

代表种群j对种群i的竞争数，简单来说就是单位数量j种群可以理解为

争系数呈倒数关系的话，说明两种群都需要同样的食物以满足生存和延续的

需求。方程（2）即为著名的Lotka-Volterra竞争方程。

尽管Lotka-Volterra竞争方程是在Logistic方程的基础上演变而来

的，但其理论支撑却不够丰富和有力，从这一方程中看不出其他的生物、物

理等方面的理论的存在。更重要的是，Lotka-Volterra的基础Logistic方

程本身没有足够的理论作为支撑。也就是说，该方程有很多缺陷。1982年，

来自国内的崔启武及其研究小组在其研究中构建了一个能够用于描述种群

增长的数学模型，名为Cui-Lawson模型：

（3）

上式中，t、X、等的含义和Logistic方程（1）保持一致；代表增

长速度参数，该参数受到种群的生物学特征、种群生存条件内的资源以及理

想化条件的影响；是Cui-Lawson模型和之前的模型相比最大改变之所在，

它是一个营养参数，受到种群生存环境内的资源、种群对资源亲和性的影响。

和Lotka-Volterra模型相比，Cui-Lawson模型是在有力的理论支撑的基

础上发展而来的，另外，如果满足这两项条件：无限趋近于零和

方程（4）。

（4）

上式中，代表在某种环境的条件达到理想化程度的时，种群数量的最

大上升速度。

Cui-Lawson模型的出现，让我们能够了解到,Logistic方程描述的对象

是在种群生长和繁衍环境极度严峻的情况下其增长趋势，这种特定的环境和

前提条件决定了Logistic方程适用面十分狭窄，不具有广泛的代表性和说

服力。

所以，Lotka-Volterra方程在推导的过程中没有重视竞争发生的过程。

Lotka也意识到了这点，他也承认准确的种间竞争模型是非线性的，但其方

程却没能遵从其这一观点，成为线性方程。

考虑到这些问题，国内学者孙国炜及其研究小组在其研究中建立了四个

象限，针对每个象限建立了独有的数学模型，划分象限的标准有两项，一项

是不同种群是否以同样的食物为食，另一项是竞争系统是否开放。

种1、种2的密度分别为X1、X2。

无限趋近于1时，Cui-Lawson模型就等同于Logistic方程（1）以及Malthus

种1：

种2： (5)

方程（5）表示的就是两生物种群几乎以同样的食物为食，且竞争系统

处于封闭状态，方程中等于ki/ai和之和。

种1：

种2： （6）

处于开放状态。

方程（6）表示的就是两生物种群几乎以同样的食物为食，且竞争系统

对上述两项方程进行适当的调整和优化，得出竞争系统处于封闭状态

下，以不完全相同食物为食的种群种间竞争方程，具体如下：

以及竞争系统处于开放状态下，以不完全相同食物为食的种群种间竞争

方程，具体如下：

截止到目前，用于种间竞争的数学模型分析方法依旧没有停止继续创新

和完善。究其根源，是因为种间关系受到太多方面的干扰，所以在构建数学

模型时，必须结合种间竞争的实际情况进行分析，因为后者是由大自然决定

的，不会受到数学模型的影响。