牡丹观赏品种花色表型分析

牡丹观赏品种花色表型分析

李盈侠;刘红艳;李真;刘鹏;郝青

【摘 要】为了精确定义牡丹不同品种的花色,以160个牡丹品种为试验材料,利用

色差仪、比色卡和ISCC-NBS色名表示法对其进行了花色测定和花色表型分析.结

果表明:利用聚类分析法和ISCC-NBS色名表示法可将牡丹品种花色分为8类,但聚

类分析法不能将浅色系与白色系进行合理区分,ISCC-NBS色名表示法对于牡丹花

色表型分类更加适用.在此基础上,使用CIELab颜色体系对结果进行分析,发现各花

色在CIE表色系统坐标上分布广泛,多数色系的L*与a*、L*与C*、L*与h存在负

相关关系,所有色系的L*与b*之间都没有明显相关关系,多数色系的a*与C*呈正相

关关系.

【期刊名称】《辽宁林业科技》

【年(卷),期】2018(000)004

【总页数】6页(P1-6)

【关键词】牡丹;花色表型;ISCC-NBS色名表示法;聚类分析

【作 者】李盈侠;刘红艳;李真;刘鹏;郝青

【作者单位】青岛农业大学园林与林学院,山东青岛 266109;青岛农业大学园林与

林学院,山东青岛 266109;青岛农业大学园林与林学院,山东青岛 266109;青岛农业

大学园林与林学院,山东青岛 266109;青岛农业大学园林与林学院,山东青岛

266109

【正文语种】中 文

【中图分类】S685.11

花色是被子植物最重要的观赏性状之一，也是进行品种分类的一个重要依据[1]。

传统上对植物花色的测定完全是基于肉眼观察，或采用比色卡进行样本对比测色，

容易受主观、测色环境和光照等因素影响，从而无法对花色进行科学鉴定和准确分

类[2-4]。与目测法相比，仪器测色具备精准测量、受外界因素影响小、便于交流

等优点[1，5]。除目测法和仪器测定外，还有一种从色彩学角度对观赏植物进行色

彩定义的方法——ISCC-NBS色名表示法，研究发现ISCC-NBS色名表示法与仪

器测色法结合，能更准确地定义分类观赏植物花色[1，5]。

牡丹Paeonia suffruticosa是芍药科芍药属植物，是我国的传统名花，有着丰富

的花色变异。按照传统色系，牡丹主要分为白色、粉色、红色、紫色、黑色、绿色、

蓝色、黄色和复色共9个色系[6-7]。本研究选取了160个牡丹品种，使用色差仪

对其进行了花色测定，采用系统聚类分析方法和ISCC-NBS色名表示法对所测定

的牡丹品种进行分类命名，并对分类结果进行分析，对各花色表型分类方法的适用

性进行探讨，旨在为牡丹及其他观赏植物花色分子育种研究及花色测定、分类工作

等提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2017年4月中旬至5月初，在牡丹盛花期对山东菏泽百花园中的160个牡丹品

种进行花色表型测定。

1.2 方法

1.2.1 花色测定方法

使用色差仪（NF333,Nippon Denshoku Industries .,Japan）以光源C/2°

为条件测量牡丹花瓣的颜色。每个品种取3个不同单株，每个单株取1朵花，每

朵取典型花瓣3个，将花瓣正面朝上，平置在干净的白纸上，再将集光口对准花

瓣非色斑部位中部位置进行测量，得到相应CIE L*a*b*值，最终取测量的9组数

据的平均值代表植株的非色斑部位的花色，即牡丹单株花色[5，8]；使用

R.H.S.C.C.和ISCCNBS色名表示法进行花色辅助测定，即将新鲜牡丹花瓣中间部

分与R.H.S.C.C.及ISCC-NBS色名表示法中所定义的色彩进行对比，读取相应花色

值[1，9]。

1.2.2 数据处理

根据公式利用红度值（a*）、黄度值（b*）计算得到彩度C*=(a*2+b*2)1/2和色

相角h=tan-1(b*/a*)[10-11]。并将ISCC-NBS方法测定的花色进行简化筛选分类。

利用IBM SPSS Statistics 22软件，通过CLUSTER过程对使用色差仪测得的牡丹

花色表型值进行Hierarchical聚类分析，分析不同色系的L*、a*、b*和C*、h之

间的关系并作图[1，5，12]。

1.2.3 颜色命名方法

采用ISCC-NBS色名表示法结合聚类分析结果对所测颜色进行归类、命名[1，13]。

2 结果与分析

2.1 使用聚类分析方法对牡丹品种花色表型进行分类

对160个牡丹花色的L*、a*、b*值进行聚类分析，将花色表型分为8类：Ⅰ白色

系（白色和浅粉色，32个），Ⅱ黄色系（黄色和绿色，4个），Ⅲ粉蓝色系（35

个），Ⅳ粉紫色系（10个），Ⅴ紫色系（26个），Ⅵ粉色系（11个），Ⅶ红色

系（17个），Ⅷ墨色系（深紫色和深红色，25个）（表1）。

CIE表色系统的颜色模式测定结果表明，牡丹花色在CIE表色系统坐标系上分布广

泛，其中粉蓝色系和白色系在整个牡丹品种群中分布数量最多。L*值范围18.66～

94.63，白色系和黄色系、粉蓝色系和粉紫色系、粉色系和红色系的L*值范围相互

都比较接近；a*值为-11.40～65.07，变异比较大；a*值＞10属于偏红，说明其

在红度属性上有着丰富的变异，其中粉色系和红色系的a*范围非常相似；b*值为-

22.30～55.06，分布比较集中，主要集中在-20.00～10.00，b*值越小黄度越低，

其中红色系的b*值完全分布在负值范围内；彩度C*值为1.53～67.18，其中黄色

系和墨色系的C*范围最广，有较广泛的色彩分布；色相角h值为-29.45～109.73，

包含色相宽泛（表1）。

表1 牡丹表型值聚类分析结果序号样本CIELab系统颜色描述白色和浅粉色黄色和

绿色粉蓝色粉紫色紫色粉红色红色深紫色和深红色色系白色系黄色系粉蓝系粉紫系

紫色系粉色系红色系墨色系L*a*b*C*hⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦⅧ数量32 4 35 10 26 11

17 25百分比/%20 2.50 21.88 6.25 16.25 6.88 10.62 15.62 88.46～94.63

82.49～90.57 77.61～88.63 70.98～91.39 50.36～66.70 40.69～57.94 35.55～

52.89 18.66～36.66-1.82～8.52-11.40～-4.75 10.83～24.73 27.90～48.21

36.95～58.46 53.25～63.10 55.01～65.07 28.31～60.45-3.51～8.28 13.25～

55.06-13.90～2.64-14.57～3.68-22.30～2.91-0.71～26.44-19.31～-6.47-

5.10～9.35 1.53～8.77 14.08～56.23 10.85～28.28 28.40～48.35 38.77～

61.09 53.93～67.18 55.94～65.54 28.53～60.66-24.52～107.24 101.70～

109.73-29.45～7.77-25.69～4.37-24.44～3.03-0.75～23.18-18.02～-5.83-

4.88～10.29

2.2 使用ISCC-NBS 色名表示法对牡丹品种花色表型进行分类

2.2.1 牡丹品种花色表型分类结果

采用ISCC-NBS色名表示法对利用色差仪测定的160个牡丹品种的花色表型值进

行命名，并对上述颜色进行系统归类，共获得颜色名称29种（表2）。

表2 依据ISCC-NBS色名表示法对160个牡丹品种的花色命名序号 品种数量品种

数量1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0颜色名称Vivid Pink Pale Pink Pinkish White Vivid

Red Brilliant Greenish Yellow Brilliant Yellow Green Very Pale Green

Greenish White Bluish Gray Pale Purplish Blue 1 2 2 1 1 1 2 1 4 1序号11 12

13 14 15 16 17 18 19 20颜色名称Very Light Violet Vivid Purple Brilliant

Purple Deep Purple Very Deep Purple Very Light Purple Very Pale Purple

Purplish White Vivid Reddish Purple Strong Reddish Purple品种数量9 14

18 1 2 3 4 6 1 6 5序号21 22 23 24 25 26 27 28 29颜色名称Deep Reddish

Purple Very Deep Reddish Purple Brilliant Purplish Pink Deep Purplish Pink

Pale Purplish Pink Vivid Purplish Red Deep Purplish Red Very Deep

Purplish Red White 2 4 8 4 3 3 1 2 3 9

ISCC-NBS色名表示法对颜色的命名分为6个等级，其中第3个等级是在第2个

等级划分的29个色系的基础上增加了明度和饱和度的描述，划分为267个颜色。

本试验中将第3等级的颜色描述中饱和度和明度描述简化，最终合并为9大色系：

粉色系、白色系、红色系、黄色系、绿色系、灰色系、蓝色系、紫色系、墨色系。

分类中发现黄色系只有1种，且颜色描述与绿色系接近，在对9个色系的L*、a*、

b*参数进行分析的过程中发现，并入黄色系的绿色系的参数特征明显，能很好和

其他色系区分开来，故将黄色系并为绿色系（图1）。因此，在这个分类系统中牡

丹品种被分为8大色系（表3）。

图1 牡丹各色系L＊、a＊、b＊值箱线图注：1为粉色系；2为白色系；3为红色

系；4为绿色系；5为灰色系；6为蓝色系；7为紫色系；8为墨色系。

表3 依据ISCC-NBS色名表示法对160个牡丹进行花色分类色 系粉色系白色系红

色系绿色系灰色系蓝色系紫色系墨色系样本数14 48 4 4 4 1 0 60 16样本百分比

/%8.75 30.00 2.50 2.50 2.50 6.25 37.50 10.00

2.2.2 花色分布特点

对ISCC-NBS色名表示法获得的牡丹花色分类结果使用CIELab颜色体系进行评价

分析，可以获得牡丹品种各色系花色参数分布范围（表4）。对8个色系的L*、

a*、b*参数值进行分析，发现各色系的参数分布特征明显（图1）。

L*值按照白色系、灰色系、绿色系、粉色系、蓝色系、紫色系、红色系、墨色系依

次降低。L*值较大的色系有粉色系、白色系、绿色系、灰色系，其中粉色系分布范

围最大，为57.94～86.35，白色系、绿色系、灰色系分布则较为集中。L*值分布

位置较低的为墨色系，红色系、紫色系分布趋中。

白色系、绿色系和灰色系的a*值都有分布在负值范围内的部分，其中绿色系完全

分布在负值范围内，其余色系的a*值分布在正值范围内。红色系的a*值主要在

53.25～62.50，分布最大；紫色系的a*值分布范围最广，为3.97～65.07。

红色系、绿色系、灰色系的b*值集中分布在正值范围，蓝色系、紫色系的b*值则

集中分布在负值范围内，其余色系的b*值正负都有分布。绿色系的b*值较大，分

布范围最广，为13.25～55.06。

蓝色系、紫色系与墨色系之间，蓝色系的L*值最高。紫色系、墨色系的a*值范围

相当，蓝色系的a*值较紫色系、墨色系的小。蓝色系、紫色系的b*值范围相当，

墨色系的b*值较蓝色系、紫色系的高。

红色系、紫色系与墨色系三者之间的L*、a*、b*值分布范围相似且有部分重叠。

绿色系与灰色系之间，灰色系的L*值、a*值均比绿色系的大，b*值比绿色系的小。

红色系的彩度C*值在各色系中最大；绿色系的色相角h值在各色系中最大。

上述分析结果说明ISCC-NBS色名表示法与CIELab颜色体系之间具有良好的对应

关系，能客观地将不同色系划分开来，划分的色系也合理。

表4 ISCC-NBS色名表示法定义的牡丹品种各色系花色表型L＊、a＊、b＊值分布

范围色 系粉色系白色系红色系绿色系灰色系蓝色系紫色系墨色系CIELab颜色系

统明度L*57.94～86.35 66.70～94.63 46.39～54.82 82.49～90.57 88.46～

93.70 61.94～92.87 27.47～89.97 18.66～62.49红度a*10.83～57.32-1.82～

48.21 53.25～62.50-11.40～-4.75-1.51～5.20 1.49～38.11 3.97～65.07

28.31～63.10黄度b*-12.53～13.02-12.91～8.28 1.62～26.44 13.25～55.06

0.80～6.53-17.22～1.86-22.30～5.79-8.93～14.87彩度C*10.85～58.78

1.53～48.35 53.93～67.18 14.08～56.23 4.28～6.57 2.39～41.82 4.88～65.54

28.53～64.83色相角h/°-17.80～12.80-29.07～107.24 1.48～23.18 101.70～

109.73 8.70～107.01-29.45～51.27-24.63～35.55-8.59～13.26

160 个牡丹品种花色在a*、b*色相坐标上，主要集中分布在Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ象限上，

第Ⅲ象限上没有花色分布（图2，A）。在第Ⅰ象限上主要分布红色、墨色系品种；

第Ⅱ象限上主要分布绿色系品种；第Ⅳ象限上主要分布粉色、蓝色、紫色系品种；

接近原点处主要分布白色、灰色系2个品种。从L*、a*、b*散点分布图可以看出，

各色系呈三维曲形带状分布（图2，B）。

图2 牡丹品种花色表型分布图A为a*、b*分布图；B为L*、a*、b*分布图。

2.2.3 花色L*、a*、b*、C*、h值之间的关系

L*是衡量花色明暗程度的指标，a*和b*则是决定花色的两个重要因子，同时，a*、

b*和C*都在一定比例上决定着花色明度L*值的大小[13]。从图3可以看出，牡丹

观赏品种在L*与a*、L*与C*二维坐标上，花色表型均明显地分为两类群，白色、

粉色、红色、绿色、蓝色、灰色、紫色7个色系分为第Ⅰ类群，墨色系单独分为

第Ⅱ类群。第Ⅰ类群（除紫色系）的L*与a*、L*与C*存在显著的负相关关系；第

Ⅱ类群的L*与a*、L*与C*存在显著的正相关关系；第Ⅰ类群和第Ⅱ类群的L*与

b*之间都没有显著相关关系。在C*与a*值关系图中，灰色系和绿色系呈明显的负

相关关系，其余6个色系（除白色系）则呈极显著正相关关系。在L*与h值关系

图中，紫色系、红色系、墨色系、粉色系和蓝色系呈明显的负相关关系，白色系、

绿色系和灰色系呈显著正相关关系。

图3 牡丹品种花色表型分布图

3 结论与讨论

本研究对牡丹花色使用聚类分析，分为8类：白色系（白色和浅粉色）、黄色系

（黄色和绿色）、粉蓝色系、粉紫色系、紫色系、粉色系、红色系、墨色系（深紫

色和深红色）。分析结果发现聚类分析不能将白色系和其他明度相近彩度偏低的浅

色系进行区分，和以往研究所得结果一致，如李崇辉[14]对牡丹栽培品种使用聚类

分析和判别分析进行花色数量分类研究，白色系中包含淡黄色、浅红和红紫色。洪

艳等[1]对菊花栽培品种进行聚类分析和判别分析，也存在同样问题，浅粉色被归

类到白色系中。韩江南等[12]使用聚类分析对中原牡丹进行花色测定，黄色系同样

被并为白色系中。而结合使用ISCC-NBS色名表示法，能有效解决这个问题，如

吴静等使用ISCC-NBS结合聚类分析对紫斑牡丹进行花色表型分析，得到的8大

色系中浅粉色、黄色未被单独列为一系[5]，浅色系和白色系能较好区分。本试验

采用此方法，得到粉色系、白色系、红色系、绿色系、灰色系、蓝色系、紫色系、

墨色系8大色系，粉色系等其他浅色系和白色系同样未聚到一起。因此，ISCC-

NBS色名表示法与对CIEL*a*b*值进行聚类分析方法相比较，ISCC-NBS色名表

示法对于牡丹花色表型分类更加适用[5]。

本研究中，牡丹的花色色系明度L*值从高到低依次是：白色系、灰色系、绿色系、

粉色系、蓝色系、紫色系、红色系、墨色系，结果和白新祥等[15]、洪艳等[1]、

吴静等[5]的研究结果相似。多数色系的L*与a*、L*与C*存在显著的相关关系，

与吴静等[5]、韩江南等[12]的研究结果相似，如韩江南等对中原牡丹进行花色表

型分类研究发现，白色、黄色、浅粉色、粉色和蓝色系的L*与a*存在显著负相关

关系，红色、紫色和黑色系的L*与a*、L*与C存在显著正相关关系[12]。大多数

色系的a*与C*之间呈现极显著正相关关系，与韩江南等研究中原牡丹品种花色，

发现白色系和黄色系呈负相关关系，其他6个色系呈极显著正相关关系结果一致

[5]。研究发现明度和彩度之间存在一定的相关性，即颜色越深，明度越低，与洪

艳等[1]、吴静等[5]的结论相似。通过以上研究，发现牡丹观赏品种丰富，但纯色

系较少，多为过渡色，如墨色系其实主要是因观察角度方位的不同加之花瓣色素含

量高的缘故，而给人一种近乎黑色的感官倾向，实际上是深红色或深紫色。绿色系

品种多数仅在花蕾期、初开期为浅绿色或黄绿色，盛开期则近乎白色，蓝色系也不

是纯正的蓝色，而是受红色花青素的助色素作用的影响而变成了蓝色。

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