第29卷第7期2009年7月生态学报ACTA ECOLOG I C A SI N I C A V o.l 29,N o .7Ju.l ,2009基金项目：国家自然科学基金资助项目(40725001,40671010,40701054,40501012)；中国科学院西部行动计划资助项目(KZCX2-XB2-04.02)收稿日期:2008-04-03; 修订日期:2008-12-05
*通讯作者C orres pond i ng author .E-m ai:l qifeng @lz b.ac
植物叶片水分利用效率研究综述
曹生奎1,2，冯 起1,*，司建华1，常宗强1，卓玛错3，席海洋1，苏永红
1(1.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，兰州 73000;2.青海师范大学生命与地理科学学院，西宁 810008;
3.青海民族学院旅游系，西宁 810007)摘要：植物能否适应当地的极限环境条件，最主要的看它们能否很好地协调碳同化和水分耗散之间的关系，即植物水分利用效率(W UE )是其生存的关键因子。就近来研究最多的叶片水平上的WUE ，从叶片W UE 的定义，方法，进展等方面对其进行总结概括，并就今后植物叶片水分利用效率的研究提出了几点看法：方法上，叶片碳同位素方法是目前植物叶片长期水分利用效率研究的最佳方法，而D 13C 的替代指标将继续是方法研究中的一个方向，前景乐观；研究内容上，要加强极端干旱区河岸林木的D 13C 和W UE 的研究；结合植物生理生态学，生物学和稳定同位素技术，
探究植物叶片长期水分利用效率的机理，特别是要加强运用双重同位素模型加深和理解植物叶片长期水分利用效率变化规律和内在机制的研究；要结合多种方法，加强多时空尺度植物叶片WUE 及其之间的转换研究。
关键词：植物水分利用效率；叶片水平
文章编号:1000-0933(2009)07-3882-11 中图分类号:Q948 文献标识码:A
Su mmary on the plant w ater u effici ency at leaf l evel
CAO Sheng -Ku i 1,2,FENG Q i 1,*,SI Jian-H ua 1,C HANG Zong -Q iang 1,Zhuo m acuo 3,X I H a-i Yang 1
,SU Yong -H ong 1
1C ol d and A ri d R e g ions Environm e n t a l and Eng i neeri ng R e arc h Instit u te ,Ch i ne A c ade my of Sciences ,L anzhou 730000,C hina
2B iolo g ical and G eographical S cie n c e s Institute ,Qingha iN or m al University ,X i N i ng 810008,Ch i na
3Depar t m e n t of touris m,Qingha i Un i v e rsit y for N ationa lities ,X ining 810007,China
Act a Eco l og ica Sini ca ,2009,29(7):3882~3892.Abstract :Whether plants adapt the loca l c ond ition lm i ited or not m ostly de pe nd on whether the y m ay coor dinate the relationship bet wee n carbon assm i ilation and water dissi pation or not ,that is ,pl ant w ater u efficiency is the key factor of the ir survivi ng .Ho w ever ,at the different scale ,the mean i ng of plant water u effici ency i s different ,this paper su mm ed up t he study i ng progress of W UE at the leaf leve,l which it is m ost l y rearched i n the rece nt ,and prented follo w ing po i nts study i ng the l eaf water u efficiency for the future :f or the m ethods ,Fo li ar carbon isotope is the optm i al way
m easuri ng plant foliar l ong water u efficie ncy at prent ,and the substitution i nd i ces of D 13
C w ill conti nue to be a prospecti ve d irect i on ;For st udy i ng contents ,we shoul d strengthen the rearch on
D 13C and W U
E of the ri pari an trees i n the
extre m e ari d area ;Co m bi ned the plant ecophysiology ,b i ology w ith the sta b l e isotope tec hni
que ,explori ng the mec hanis m of pl ant foliar water u eff i c i enc y ,especially rei nforci ng the studying of la w s and interior m echanis m of plant foliar long w ater u efficiency vari ety by m eans of t he model of double isotope ;usi ng mult-im eans ,rearch on t heWU Es through vari ous te mpora-l spatial sca l es and conversion .
K eyW ords :plant water u effi c i enc y ;leaf leve;l progress
植物水分利用效率长期以来一直是人们比较关注的问题。了解植物的水分利用效率不仅可以掌握植物的生存适应对策，同时还可以人为调控有限的水资源来获得最高的产量或经济效益。近年来，植物水分利用效率(W UE )已经成为国内外干旱、半干旱和半湿润地区农业和生物学研究的一个热点问题。水分利用效率是对植物性能的一种测量，在农作物系统中，提高水分利用效率是面对有限的水供给时增加农作物产量的有效方法[1]；在森林系统中，水分利用效率是树木生产和水分管理间的关键环节；在全球变化研究中，水分利用
效率联系陆地植物碳、水循环，并被期望在将来高C O 2条件下能提高它[2~4]。高WUE 被认为是在干旱和半干
旱环境里植物能够成功/良好地生长和生产的一个有贡献的特征。目前对农作物WUE 的研究和普通植物的WUE 已经做了系统地归纳和总结，但都涉及到不同的尺度(叶片、单株、林分，群落)问题，综合
国内外近来研究的尺度，较多涉及叶片水平WUE ，因为叶片水平上水分利用效率的研究可以揭示植物内在的耗水机制，为植被的合理供水提供科学依据，这对极度缺水的干旱区植被恢复和保育十分有益。对此，本文专门就叶片水平上的水分利用效率研究进行概括，为今后植物叶片WUE 的研究提供借鉴和参考。
1 叶片水平水分利用效率的定义和测定方法
WUE 经常被松散地作为一般术语使用。F ischer 最初提出了用蒸发单位水所生产的干物质作为蒸腾效率的术语使用[5]。叶片水平上的水分利用效率，有2种定义：即内部水分利用效率(WUE i )和蒸腾效率(WT )。其中，蒸腾效率又表达为瞬时水分利用效率(WUET )和长期水分利用效率(WUEL )。内部水分利用效率(WUE i ))))定义为叶片净CO 2吸收率(P n )与适合于水汽压的气孔导度(g W )之比，是蒸腾效率(生物量积累与蒸腾耗水之比,WT =P n /E )的一个决定因素[6]。
WUE 一般根据它们所提供的信息类型和洞察力的不同，可以用4种技术方法确定。最老的方法是确定植物蒸腾所消耗的水与生物量之比作为整个植物的水分利用效率(WUE )
[7]。田间测定时因难以将蒸腾蒸发分开，对其测定几乎不可能，需要大量细致繁琐的工作，同时花费很昂贵[8]。因此，此方法多用于农作物和树木优良品种/变种的选择，适用于控制实验。理论上，它是测定水分有效性对干物质生产影响最准确的方法。随着现代气体交换方法的发展，在单叶水平上，蒸
腾效率一般通过瞬时的C O 2吸收率(P n )与蒸发效率(E )或者叶片导度(gs )之比来确定[9.10]。通常利用便携红外气体分析仪测定植物叶片的光合速率和气孔导度，所测
的值可以确定被测植物当时的生理状况。由于所测值是植物叶片在当时测定条件下的瞬时值，用这些值解释植物长期的生理变化是很困难的
[11]，因此，只适用于短时间和瞬时植物水分利用效率研究。近20a 来，植物
组织对碳同位素13C 的自然识别作为碳同位素识别力($)已经被发展成为一种测量植物叶片水分利用效率的方法[6]。碳同位素比值(通常报道表示为D 13C )已经成功地被用于估计C3植物生长季平均水分利用效率
(WUE )[12]。D 13C 与WUE 间关系的存在是因为植物的同位素识别同C i/Ca 比值有线性联系(C i 是叶片细胞
间隙的CO 2浓度,Ca 是空气浓度)
[6]。在许多研究中，这个模型已被证明是有效的，特别是对于生长在干旱环境的植物[13]。它消除了在大尺度环境下测量许多个体水分平衡的限制性需要。D 13
C 是植物生活期间的一个
综合值，仅仅需要小部分干物质样；测量精确，而且在植物生活的任何时段/阶段可对其进行测量。D 13C 不仅可以精确地反映植物的水分状况，而且叶片D 13C 可以综合反映植物的生理意义，是目前植物叶片长期水分利
用效率研究的最佳方法。但此法仍有其局限性：在用到C O 2的吸收是否被气孔或者生物化学因素强烈影响时，它的使用受到限制。例如，叶片中D 13C 的增加在Farquhar 模型中解释为C i 的减小，可能是气孔导度的减小(P n m ax 恒定)或者光合能力增加(gl 恒定)的结果或者两者均有；碳同位素组成(D 13C )较高的测试成本[14,15]，较高的测试技术要求[16,17]，严重限制了D 13C 的应用。正因如此，近几年，许多研究者都试图寻求碳
同位素组成的替代指标，用于研究植物叶片WUE ，并已获得许多有价值的结果
[16~20]。主要的替代指标包括:
灰分含量,K,S i 浓度,N 浓度，单位叶面积的干物质量(LDM )，具体关系如下:¹灰分含量 在C3植物中，植物组织的矿物质或者灰分含量与蒸腾比(1/TE )或者D 13C 的负相关关系
已被发现[16~20]。这些负相关关系的存在说明矿物质是通过蒸腾液流被消极被动地积累的[20]。D 13
C 和矿物质或者灰分含量的负相关关系尚未被很好的理解，但可归因于一个事实：植物组织中矿物质
的积累至少部分
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7期 曹生奎 等：植物叶片水分利用效率研究综述
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地是通过蒸腾流而消极被动地发生[19]。
ºK,S i浓度D13C和K浓度[17,19],S i[21,22]发现呈负相关关系。但在单一矿物质，如硅(S i)和钾(K)被作为D13C的替代指标来评价时，与总矿物质或者灰分含量相比，它们一贯地显示有低的相关性[17,19,21,22]。
»N浓度叶片D13C和N浓度间有正相关关系[23]，这归因于在高N浓度下，光合能力较大造成C i/Ca 比值下降，导致D13C减小。但Tsialtas等发现D13C与叶片N浓度负相关，而每年的季节变化是十分的不同[24]。
¼单位叶面积的干物质量(LDM)LDM已经被提出作为叶片光合能力指示器[11]和一个对D13C好的指示器[25,26]。事实上,LDM(与叶片厚度和WUE存在正相关关系)与D13C呈正相关关系[25,26]。LDM和W
UE的关系是更加的多变。正相关关系在花生[25]和御谷[26]中被发现。然而,Is m ail和H all在豇豆中发现这些特征间没有相关性[27]。鉴于以上各个代用指标还没有被完全地认识，在野外条件下任何技术能被可靠的运用以前，确定不同物种的D13C和它的替代指标间的关系是必要的。但替代指标法花费小，测定容易，将继续是植物叶片长期水分利用效率方法研究中的一个方向，前景乐观。
2研究进展
2.1物种及基因型间差异的研究
WUE研究的物种类型已经从农作物转向森林和荒漠生态系统的各个主要关键种(含乔木，灌木和草本)。Sm edley等[28]对美国西北部干旱地区草原群落42种植物叶片D13C值的对比研究表明:1年生植物D13C值低于多年生植物；灌木D13C值低于禾本科植物；早开花植物低于晚开花植物。Brooks等[29]测定了3个北方森林生态系统主要优势种的D13C值，不同生活型的植物D13C值表现出相同的大小顺序：常绿乔木>落叶乔木=常绿和落叶灌木=常绿草本>落叶草本=苔藓。K l o eppel等[30]研究了北半球20个样地的落叶松(Lari x spp.)及同一地区常绿针叶树种叶片的D13C值。他们发现在77%的样地中，落叶松的D13C低于常绿针叶树，表明落叶松的WUE较低。在美国南部以及西北部的爱达荷州，落叶阔叶树种的D13C显著低于常绿针叶树种[31,32]。Pe S uelas等[33]比较了生长在西班牙亚沙漠地带山谷中4种主要植物的D13C值，结果表明草本植物(S ti p a parviflora)和灌木(R os m arinus o fficina
lis)的D13C值比乔木(Juni p erus thuri f era,P inus halepensis)低大约2j。在国内近年来也进行了这方面的研究工作，如，渠春梅等[34]研究了西双版纳两个热带雨林类型中226个植物种叶片植物水分利用状况，发现藤本植物叶片D13C最高，落叶乔木叶片D13C显著高于常绿乔木，草本植物叶片D13C较低。严昌荣等研究了暖温带落叶阔叶林主要植物叶片W UE[35,36]；苏波等[37]研究了东北样带草原区植物种叶片水分利用效率的特征；陈世萍等[38]对内蒙古锡林河流域不同植物功能群内优势种的水分利用效率进行了研究。就物种叶片的水分利用效率总体来看，对C3植物来说，杂草类叶片WUE和D13C最高，乔木、灌木居次，草本最低；常绿植物的WUE显著低于落叶植物。这可能是由于乔木、灌木和草本植物在根系分布上的不同导致了不同的水分利用方式。但有些研究却得出不同的结论，如Da m esin等[39]对地中海森林生态系统进行研究，发现常绿植物与落叶植物叶片WUE(D13C指示)并不存在显著差异，而Sobrado& Ehleringer[40]发现在委内瑞拉一个季节性干热带森林中，优势落叶植物叶片的WUE值低于常绿植物。产生这种差异的原因很多，但主要可能是研究样地之间的非生物环境条件不同，从而导致落叶和常绿植物的水分利用状况不同所致[36,37]。
种间叶片WUE比较存在部分争论是由于存在两个问题：一个是在不同水分可利用性(从降水，实际蒸散发等估计)位置间种间比较时，水分可利用性通常随同其他环境(如蒸发需求，土壤类型等)和历史要素(如，温度，放牧，土壤遗传或火历史，土壤物理化学属性等)共同变化。因而，将观察到的位置间的差异单单归因于水分可利用性是困难的；第二个问题是，在一个场地内，通过生活型来比较植物种
的WUE时，最可能的情况是水分可利用性并不意味着在物种间是一样的，因为在根深和物候学上它们是不同的，为解决这一问题, Gollusc i o和O ester held利用有效土壤水势(EWP)研究了不同土壤水分条件下巴基斯坦25种不同生活型植物的水分利用效率，结果发现传统观点中所说的最高的WUE在一个物种内出现在最干旱年，在物种间，出现在
最干旱环境的说法不总是正确的，共存的生活型植物在水分可利用性和水分节约上有很大的不同
[41]。从20世纪初就已经知道水分利用效率在基因型内和基因型间存在变化，但直到最近对这个特性的理解没有太多进步。主要原因在于评价水分利用效率时缺乏简单有效的方法，特别是在野外环境里
[42]。基因型的研究中较多的集中在农作物上，主要用于筛选高产节水和抗旱型强的品种。研究的田间农作物包括菜豆(Phaolus vulgaris L .)
[43]，小麦[12,44]，花生(Arachis hyp ogea L .)[25]，大麦(H ordeum vulgare L .)[45]和豇豆(Vigna unguiculata L .)[35]等。这些研究指出碳同位素组成D 13C 上的基因变异在用于提高水分利用效率的挑
选工具方面可能是非常的有用。在比较同一环境条件下不同基因型时，一个具有较高WUE i 的树比具有较低WUE i 的树失去较少的水和/或者维持较高的吸收率
[3]。在基因型间的WUE i 的差异可能对生长在同一立地条件下树的成长速率和/或者幸存竞争有影响。
2.2 WUE 时空变化及影响因素
植物叶片水分利用效率的时间变化主要包括短时的日变化和较长的季节和年变化。就日变化而言，较多的采用光合仪测定，一般上午时段的水分利用效率明显高于下午时段的水分利用效率；在季节和年变化的研究中，较多的使用稳定碳同位素(D 13C ,$)，一般生长初期高于生长后期。严昌荣等
[35]对北京东灵山几种主要暖温带落叶乔木和灌木种的叶片D 13C 分析，发现它们从生长初期到生长末期有逐渐降低的趋势。Garten
等[46]对Quercus p ri n us 的研究也发现秋季落叶以前叶片D 13C 值比同年正夏时要低。说明植物叶片中碳稳定
同位素的自然丰度在生长过程中是不断变化的，也说明植物叶片中碳稳定同位素的自然丰度同叶片内部的生理生化反应有关[27]。
叶片水分利用效率的研究从区域上主要集中在干旱和荒漠区，生长在自然条件下的大陆C3植物的D 13
C 值范围在-20j ~-35j
[47]。在极端干旱区，公开出版的植物D 13C 值范围为-20j ~-26j [49~51]。在经历高降水的地区，已
经测量的D 13C 值范围为-27j ~-34j [52,53]。方位上来说，林冠顶部叶比冠层中下部叶有高的WUE 和D 13C ，是森林郁闭度不同导致光照水平的差异引起的[54]。也有的研究者认为处于不同冠层高度
叶片光合作用时所用的CO 2中碳稳定同位素的丰度不一样，林冠下层叶片光合作用的CO 2大多来自植物和土壤的呼吸，据Sc h lesor 等估计，距地面1~5m 处的C O 2约有35%来自土壤呼吸，在这些C O 2中,D 13C 值明显较
对流层中CO 2的D 13C 值低，这就造成了冠层不同高度的叶片的D 13C 值的梯度变化
[55]。在森林区，特别是树冠较高的那些，同位素组成的C O 2来源的垂直分层可能使叶片D 13C 的分析复杂化了
[2]。在以前的澳大利亚昆士兰州东南部雨林森林系统的测量研究中说明分层发生的变化范围在2j 左右
[56]。但对于比较低矮的林
木或林分郁闭度低的林分，这种差异则无法表现出来。植物叶片水分利用效率的影响因子主要包括内部和外部两个方面，内部因素主要指植物内在因子如光合途径、气孔、水势和叶片营养物；外部因素主要指气候环境因子和土壤因子，如水分可利用性(土壤水分，大气降水和湿度)；温度，土壤盐分、营养物等的影响。具体如下:
¹光合路径 不同光合途径(C3、C4和C AM )因光合羧化酶(RuBP 和PEP 羧化酶)和发生羧化的时间和空间上的差异对13C 有不同的识别和排斥，导致了不同光合途径的植物具有显著不同的WUE 和D 13C 值，研究表明,C3植物D 13C 值变化在-20j ~-35j (平均为-26j ),C4植物变化在-7j ~-15j (平均为-12j )，而CAM 植物则差不多介于上述两类植物之间，一般变化在-10j ~-22j 之间(平均为-16j )[15]。说明C4植物叶片WUE 明显比C3植物叶片的要高，而C AM 则介于两者之间。
º气孔导度 气孔导度影响CO 2对叶片细胞内空间的供给，光合能力决定CO 2需求。Co w an 等
[49]认为，植物对环境的适应使得水分利用效率达到最高，即气孔导度对植物在得到CO 2和失去水分的调节中符合最优
控制的原则。
»叶片营养物和水势 叶片高氮条件下比低氮条件下植物内部水分利用效率(WUE i )减小的要大，原因是光合速率比蒸腾速率减小的要大。Spar ks 等发现叶片光合能力和叶氮浓度有显著的正相关关系，指出绝大部分氮被用于光合作用器官部分的合成上，特别是,Rubisco (叶蛋白质，在碳吸收众起主要作用)被氮的匮乏
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强烈影响，营养物(特别是N)的缺少能造成更负的D13C(更高的$)[50]；叶片水势对WUE的影响是通过影响气孔行为实现的。
¼水分可利用性包括土壤水分可利用性，大气相对湿度及大气降水，水分可利用性的降低导致通过增强气孔关闭来减弱蒸腾作用，从而提高了植物的WUE。有两种潜在的机理导致WUE随土壤水分可利用性的增加而增加。一种是，在水分可利用性梯度的干旱末端，具有水分保存策略(通过减少水分消耗最大化的提高W UE)的植物如果竞争物种使用了没有使用的水或者通过蒸发而失去，则它就可能没有适应优势[5]。另一种策略是，在干旱地由于较高的蒸发需求，干旱地的植物可能有低的WUE，仅仅因为它们也比湿润地的植物遭受了较高的蒸发需求[10]。生理研究已经证明了相对湿度对气孔导度控制的重要性[51,52]。在大气水分含量低时，为减少水分损失，叶片降低了它们的气孔导度，这减小了亚气孔间隙和周围大气间的CO2交换,C i减小，由于光合作用的C O2的固定，导致C i/Ca减小，并因此有高的WUE和D13C值[57]。
½温度温度能直接影响光合作用酶活性，气孔导度(g),CO2同化和C i/Ca(C i是细胞内CO2浓度,Ca 是周围大气CO2浓度)，从而改变碳同位素分馏[58]。大量的研究指出温度和植物D13C值、W UE存在负相关性[59]，而其它的研究结果得出结论两者间存在正相关性[60]。根据M orecroft等提出的理论[61]，
植物叶片的WUE和D13C值随温度的增加而增加可能是由于气孔导度的减小和厚表皮较高的内部阻力所致。连同其它研究的结果显示温度和D13C间的关系是复杂的，这可能是因为不同的物质有不同的光合作用最佳温度。当周围环境温度频频地在光合作用最佳温度以下变化时，叶片D13C值随周围环境温度的升高而增加，反之则相反[62]。
¾土壤盐分营养物的增加可提高WUE。但在具体的物种间是变化的。盐土植物的WUE和D13C值随盐分的增加而更向正偏向10%[63]。然而，在一些栽培种如G o mphrena globos a和Sparti n a folios a中,D13C对盐分不敏感[64]。光合速率随盐分变化的绝大部分是由于气孔导度的变化，而且气体交换研究与这一结果一致[65]。在不同水分状况下土壤盐分的增加导致D13C呈线性并显著的增大，这说明盐压力强迫行为导致对较重的同位素有较小的识别力。D13C由于盐分而增加的现象在小麦[61]中已经有了报道。糖用甜菜和豇豆中轻度盐化减少了每个植物的水分损失率，依次增加了WUE[66]。盐分水平比海水的增加26和55%时，花生提高了光合水分利用效率[67]。在限定范围里，土壤营养物越多，光合作用速率就越快，细胞内CO2浓度就越低，并因此而导致更加正的D13C和WUE。因此，土壤营养物越少,D13C值越偏负,WUE越小[68]。
在植物和环境相互作用的实际生态学过程中，依据物种和环境的变化，各环境因子对植物产生的影响不是单一孤立和一成不变的，而是互为制约，综合作用。综合影响植物叶片水分利用效率的内外部因素(图1)，水分可利用性是通过气孔导度作用影响WUE的，营养物和电子传输速率是通过光合速率作用
于WUE的，而气孔导度又是直接作用或通过光合速率间接地作用于WUE的。
2.3机理研究
由图1可知，植物叶片水分利用效率的减小主要归因于叶片光合速率和气孔导度的变化，主要包括3种情况：气孔导度不变，光合速率变化；光合速率一定而气孔导度变化；两者均有变化。对于瞬时的气体交换，可以通过直接测定来定义两者的变化；但对于长期的变化主要借助于双重同位素(D13C、D18O)模型(模型介绍相见文献[69.70])，叶片水分增富(D18O偏大)随E而变化，在叶片经历类似的叶片-大气水汽压差时E与气孔导度g s紧密相关。在E和gs相对较高时两个过程限制叶片水分增幅：蒸腾降低叶片温度和叶片内部空间的水汽压，从而增强EA/EI(EA：叶片外部水汽压;EI：叶片内部水汽压)。蒸腾也影响叶片内水分的混合。在E 相对较高时，混合有未分馏水分的对流流动至蒸腾位置占主导，这易于减小叶片增富[71~78]。理论预测:gs变化驱使D13C变化时,D13C和D18O间将出现负相关关系，因为gs的升高增大了C i/Ca，减小了叶片水的增富；相反,P n max变化驱使D13C变化时，两者间没有相关关系，因为P n max不影响D18O[77]；在gs和P n max的共同变化驱使D13C变化时，单位D13C改变应该使D18O变化增加[71]。这种双重同位素模型目前正处在验证和完善阶段，因此，需要继续深入探讨，但这也将是植物叶片长期水分利用效率机理研究的新方向和新突破所在。
