第26卷第5期作 物 学 报V o l.26,N o.5 2000年9月A CTA A GRONOM I CA S I N I CA Sep.,2000磷素利用效率不同小麦的光合作用和水分利用效率X
彭长连 林植芳 林桂珠
(中国科学院华南植物研究所，广东广州,510650)
提 要 利用稳定碳同位素比技术与光合速率的测定，比较了高、中、低磷素利用效率共8个小麦品种的水分利用效率(W U E)与光合作用特性。土壤干旱条件下，叶片宽度和单叶干重显著减少,D13C值提高约2‰，光合速率降低16%～75%，长期的水分利用效率增大2.3～3.0L mo l mmo l，因磷效不同而异。高磷效的小麦的D13C和对13C的分馏率$值较低，不论在正常的田间土壤水分或干旱下，其瞬时的水分利用效率或长期的水分利用效率皆高于磷效中等或低磷效的品种。正常条件下品种间的光合速率(P n)差别不大，干旱下则高磷效品种可保持68%～84%的P n，而低磷效小麦的P n只为其对照的25%～49%。小麦种子的$值与单株籽粒重呈负相关性,r2=-0.7184。高磷效的冀8724617是供试小麦中P n和W U E最高的品种。
关键词 磷素利用效率(PU E)；小麦；稳定碳同位素比；水分利用效率(W U E)；光合作用；水分亏缺Photosyn thesis and W a ter U Eff i c i ency i n W hea t Var i eti es D i ffer i n g i n Phospha te U Eff i c i ency
PEN G Chang2L ian L I N Zh i2Fang L I N Gui2Zhu
(S outh China Institute of B otany,Chine A cad e m y of S ciences,Guangzhou,510650)
Abstract Pho to syn thetic rate,W ater u efficiency and leaf w ideness w ere compared a mong eigh t w heat varieties differing pho s phate u efficiency by using stable carbon is o tope techn ique and po rtable pho to syn thetic apparatus.U nder w ater stress conditi on s,leaf w ideness,dry w eigh t per leaf and net pho to syn thetic rate(P n)decread con siderably,w h ile D13C value incread2‰and the in tegrated w ater u efficiency incread2.3～3.0L mo l mmo l,w h ich depends on the geno types of w heat.L ess D13C and is o tope discri m inati on($)w ere found in w heat varietiesw ith h igh pho s phate u efficiency(PU E),and their in stan taneous o r in tegrated w ater u efficiency (WU E)w ere h igher than in the cultivars w ith m iddle nad l ow PU E under bo th no r m al o r drough t s o il conditi on s.
N o obvi ous differences of P n a mong tested varieties at no r m al field w ater conditi on w as obrved,w hereas the relative decrea caud by w ater deficit w as16%～32%of the co rres ponden t con tro l in h igh PU E varieties,and it w as declined by51%～75%in l ow PU E varieties.T he$value w as negative related to grain w eigh t per p lan t(r2=-0.7184).V ariety J i 8724617w ith h igh PU E show ed the h ighest P n and WU E under t w o cas of t w o s o il w ater status.
Key words Pho s phate u efficiency;T riticum aestivum L.;Stable carbon is o tope rati o;W ater u efficiency;Pho to syn thesis;W ater deficit
X中国科学院特别支持项目KZ957202资助。
感谢：本研究得到中国科学院遗传研究所李振声院士的帮助和支持，特此致谢!
收稿日期:1999210208，接受日期:2000201222
445 作 物 学 报 26卷
提高植物对矿质营养和水分的利用效率是农作物高产和高抗逆性的重要前提和生理基础。近年来中国科学院遗传研究所对小麦高效利用土壤养分潜力进行系统的研究，已鉴定了一些具有不同磷素吸收和利用效率的小麦品种，筛选出四个高磷效的小麦，如高产高效型的小偃54、洛夫林10号、中产高效型的冀8724617和81(85)5232323[1]。这些工作从磷素营养角度为培育小麦良种提供了新技术。然而，迄今对于不同磷效小麦在水分利用与气体交换特性上的差别，以及磷效与水分利用效率和光合速率等是否有关，仍不甚清楚。
水分利用效率是植物在有限的水分条件下重要的生理特性[2]。对作物水分利用效率(WU E)的了解可为节水农业的发展和筛选培育抗旱性强的品种提供重要的依据。过去相当长的时间内，由于缺乏一种可
靠有效而快速的评估WU E的方法而使此方面的研究及其应用受到较大的限制。稳定同位素比技术的发展已为此难题的解决提供了新的途径。Farquhar等作了系列的工作并评述了稳定同位素分馏作用(Carbon is o tope discri m inati on,$)的理论，提出其与WU E的关系模式，认为可利用$值作为评估长期性的水分利用效率和C i C a的指标[3]。在一些C3型植物如大麦、花生、鸡冠草等已证明$值与WU E之间呈负相关性，且同种植物的不同基因型之间及其与环境条件的相互作用显示一定的差别[4～6]。对小麦的研究也发现类似的规律[7,8]。据此，本文进一步将稳定同位素技术与短时间光合特性测定相结合，比较高磷效、中磷效和低磷效三种类型小麦叶片和种子的D13C和13C的$值，其瞬时WU E和长时间积累的WU E及光合速率等的差别，并初步探讨种子的$13C与单株籽粒重的关系。结果为不同磷效小麦的生产潜力和抗逆性差别的生理机制提供一些新证据，作为进一步筛选培育小麦良种的参考。
1 材料与方法
1.1 实验材料
不同磷素利用效率的小麦(T riticum aestivum L.)共8个品种由中国科学院遗传研究所提供。高磷效小麦为：冀8724617，小偃54，洛夫林10号,81(85)5232323。中磷效品种为8602。低磷效品种包括:N C37，京核90鉴31，京411。磷素利用效率(-P+P,%)在高磷效型小麦中>80%，在中磷效型小麦中为65%～80%，而低磷效型小麦中则<65%[12]。种子经精选、浸种催芽后，播于华南植物研究所实验地，
每个品种播两行，常规管理。干旱处理者则盆栽并将盆埋入对照小麦种植畦之中，整个生长期控制浇水。试验于1998年11月开始,1999年2月测定光合作用之后，取样烘干作稳定碳同位素比分析。对照及干旱处理的土壤表面15
c m深的土层含水量分别为17.15%±2.92%和5.34%±0.48%(1998年12月)及16.26%±
1.69%和3.12%±0.44%(1999年2月)。
1.2 光合速率和蒸腾速率
用L CA24便携式光合仪于上午10∶00测定小麦孕穗期旗叶净光合速率(P n)、气孔导度和蒸腾速率(T r)，并以P n T r计算瞬时的水分利用效率(WU E1)，重复5次。
1.3 稳定碳同位素比及长期水分利用效率(W UE2)
取旗叶叶片和种子烘干磨碎，过筛，按以前描述的方法[9]用M A T2251同位素比质谱仪测定D13C值。根据Farquhar和R ichards[10],Farquhar等[3]及O′leary[11]等的下述公式计算小麦生长过程中叶片的长期水分利用效率:
$=(D13C a-D13C p)(1+D13C p)(1)
$=4.4+22.6(C i C a
)×10-
3
(2)WU E =(C a -C i )1.6$W
(3)
式中:$为碳同位素分馏值，等于植物材料的D 13C 值(D 13C p )减去空气的D 13C 值(D 13C a ，为-8‰)。C i C a 代表细胞内CO 2浓度与外界大气CO 2浓度的比率。$W 是叶片与空气的水蒸汽压梯度,$W =V (1-RH ),V 和RH 分别为叶片生长期的温度下的饱和蒸汽压和空气相对湿度。
2 实验结果
2.1 正常与干旱条件下不同磷效小麦光合作用的差别
表1可见，在田间正常土壤水分条件下，除洛夫林外，其他7种小麦的光合作用(P n )皆表1 不同磷效
小麦光合速率的比较
Table 1 Co mpar ison of photosyn theti c rates i n wheat with di fferen t
phosphate u eff i ci enci es
磷效PU E 品种V arieties P n (L molm -2s -1)
对照Control 干旱D rought D T CK 磷高效
(H igh PU E )
冀8724617(J i )
小偃54(X iaoyan )洛夫林(L uofulin )81(85)5232323
26.18±2.8326.15±1.2318.26±8.1226.10±2.95
17.73±2.5621.97±3.3114.03±2.9518.38±1.17
0.6770.8400.7680.704
磷中效
(M id PU E )
8602
24.18±1.117.04±0.580.291磷低效
(Low PU E )
N C 37
京核90鉴31(J inghe )
京411(J ing )
23.11±5.1929.38±2.1030.02±1.76
11.40±4.469.33±3.287.57±2.76
0.4930.3180.252
PU E 2Phos phate u efficiency
较高，品种间差别不大。土壤干旱导致P n 明显降低，高磷效的4个品种P n 下降16%～32.3%，中磷效和低磷效者的P n 降幅高达51%～75%。高磷效小麦显示对缺水较强的抗性。
P n 的下降与气孔导度大小有关(表2)。干旱下，磷高效与中效小麦的气孔导度(G s )和C i C a 降低，表明气孔
部分关闭使C i 减少而引起P n 表2 不同磷效小麦叶片的气孔导度和C i C a 比
Table 2 Sto matal conductance and C i C a rati o i n leaves of wheat
with di fferen t phosphate u eff i ci enci es
磷效PU E 品种V arieties C i C a
Control D rought G s (mol m -2s -1)Control D rought 磷高效
(H igh PU E )
冀8724617(J i )小偃54(X iaoyan )洛夫林(L uofulin )81(85)5232323
0.7100.8400.9400.762
0.4130.6740.8020.728
0.20±0.020.23±0.050.16±0.050.
23±0.
02
0.08±0.060.13±0.050.08±0.050.12±0.
02
磷中效
(M id PU E )
8602
0.6770.5820.19±0.010.05±0磷低效
(Low PU E )
N C37
京核90鉴31(J inghe )
京411(J ing )
0.7750.8950.657
0.7840.9080.700
0.17±0.050.23±0.020.25±0.04
0.07±0.020.07±0.020.06±0.01
降低。与此同时，低磷效小麦的G s 虽下降但C i C a 略有上升，反映非气孔限制是其P n 降低的重要原因。图1为磷效不同的3类小麦P n 、C i C a 和G s 的平均值，更清楚地看出不同磷效小麦品种在两种土壤水分条件下光合作用CO 2交
换特性的差别。
2.2 干旱对不同磷效小麦叶片生长和含水量的影响
几种小麦叶片的含水量约为76.5%～77.7%，干旱下仅下降4%～6%，叶片未出现萎蔫现象且不同磷效品种间无明显的差别。正常供水条件下，高磷效品种的平均叶片宽度比中磷效和低磷效的高，叶片干重也较大，低磷效品种的叶宽和干重最小(图2)。这种差别可能与品种特性决定的叶面积大小(未测定)及干物质合成与转移能力不同有关。干旱使叶宽度变
5
455期 彭长连等：磷素利用效率不同小麦的光合作用和水分利用效率
小，单叶干重降低，叶宽相当于对照的80%～90%，单叶重则只为对照的60%～72%，说明
干旱对叶片代谢的影响大于对其形态的影响。但从干旱引起的叶宽和干重相对变幅看来，高磷效小麦的变幅与中低磷效者相近。不表现优势
。
图1 不同磷效小麦在干旱条件下叶片的平均光合
速率(P n )、C i C a 和气孔导度(G s )的变化
F ig .1 Changes in m ean values of photosynthetic rate ,
C i C a rati o and stom atal conductance in leaves of w heat w ith varying PU E under drought conditi on
图2 干旱协迫下不同磷效小麦叶片宽度、
干重和含水量的变化
F ig .2 Changes in leaf w ideness ,dry w eight and
w ater content in varying PU E w heat
2.3 不同磷效小麦的蒸腾速率和水分利用效率
田间正常水分条件下，小麦叶片蒸腾速率大小的顺序为低磷效>中磷效>高磷效品种。干旱使蒸腾下降，尤以中磷效和低磷效小麦的降幅更大(表3)。从光合速率与蒸腾之比计算的瞬时水分利用效率WU
E 1在两种土壤水分条件下皆是高磷效>中磷效>低磷效小麦，表明这些小麦的磷素利用效率与水分利用效率之间有一定的关系。干旱下生长的高磷效小麦的水分利用效率接近或高于供水条件好的对照，但低磷效和中磷效小麦的水分利用效率却降低12%～28%。
表4为叶片的D 13C 值及由此计算而得的长期水分利用效率WU E 2。结果可见，高磷效小麦的D 13C 比低磷效的高,WU E 2也表现同样的趋势。土壤干旱增高叶片的D 13C 值约为2‰和WU E 2约2.3～3.0L mo l mmo l ，即WU E 2相当于对照提高了25%～36%。冀8724617的瞬时WU E 1(表3)或长期WU E 2在二种水分条件下最高，京411则最低。
WU E 1与WU E 2在干旱条件下的相关性r =-0.6846，在正常田间水分下两者之间没有
6
45 作 物 学 报 26卷
明显的规律性变化。将长期性的WU E 2与李继云等[1]报告的PU E (籽粒g pg )相比(1995)，则其相关系数为r =-0.7810，似乎高磷效小麦与高水分利用效率有一定的内在联系。
表3 干旱对不同磷效小麦蒸腾速率和瞬时水分利用效率(W UE 1)的影响
Table 3 Effects of drought on tran spi ratory rate and i n stan taneous water u eff i ci ency of di fferen t PUE wheat
磷效PU E 品种V arieties 蒸腾速率T r (mmol m -2s -1)
Control D rought D T CK 水分利用效率WU E 1(L mol CO 2mmol H 2O )
Control D rought D T CK 磷高效
H igh PU E
冀8724617
4.53±0.192.45±0.470.540
5.52±0.667.29±0.541.320小偃545.04±0.164.44±0.160.8805.24±0.575.02±0.330.958洛夫林5.83±1.243.34±0.340.5733.13±0.454.42±0.611.51381(85)5232323
5.93±0.303.33±0.200.7304.35±0.284.24±0.120.975平均
5.
33±0.66
3.64±0.930.680
4.62±0.98
5.15±1.231.191
磷中效
M id PU E
86027.20±0.162.56±0.160.3553.36±0.212.98±0.530.887磷低效
Low PU E
N C 377.09±1.533.84±0.960.5413.25±0.112.89±0.410.889京核90鉴31
9.11±0.544.11±0.410.4513.22±0.172.33±0.500.723京411
9.08±0.624.19±0.360.3513.20±0.262.34±0.640.731平均
8.42±1.
15
3.71±0.
47
0.447
3.25±0.
03
2.53±0.
30
0.778
表4 不同磷效小麦种子和叶片的D 13C 值及叶片的水分利用效率
Table 4 D 13C values i n eds and leaves and water u eff i ci ency (W UE 2)i n
leaves of wheat with di fferen t phosphate u eff i ci enci es
磷效PU E 品种V ariety D 13C (-‰)
种子
Seed 叶片L eaf Control D rought 水分利用效率
WU E 2(L mol CO 2mmol H 2O )
Control D rought 磷高效
H igh PU E
冀8724617
26.3727.8024.769.012.94小偃5426.0128.6026.917.9410.16洛夫林26.0827.6026.259.2311.0081(85)5232323
26.6829.1027.087.2911.50平均
26.2828.2726.258.36±0.91
11.40±1.16
磷中效
M id PU E
860226.9927.8526.108.9411.20磷低效
Low PU E
N C 37
25.62
28.70
27.17
7.829.82京核90鉴3126.0828.3126.20
8.3211.08京41126.8329.4727.036.8210.00平均26.1728.8226.807.97±0.89
10.52±0.71
3WU E 2是由D 13C 计算的叶片长期水分利用效率
3WU E 2is the integrated w ater u efficiency calculated from
D 13C value
播种前的小麦种子的D 13C 值平均为-26.33±0.47‰，与干旱叶片的D 13C -26.43±0.80‰相近，但高于正常田间土壤水分下叶片的平均值-28.43±0.66‰(表4)。
2.4 小麦种子的D
13
C 值及其与籽粒产
量的关系
由于本实验后期未能收到可用于分析产量和D 13C 分析的种子。为了了解种子与产量关系及以种子D 13C 用于预测小麦产量的可能性，我们直接将
来自中国科学院遗传所的不同磷效小麦种子作D 13C 测定(见表4)，计算其$值，并与李继云等报告的小偃54，冀8624617，洛夫林10号，京411和81(85)5232323等5个品种在施P 或不施P 下的单株籽粒重量[1]作相关分析，得到线性方程:y (g 株)=9.8386-0.3465x ($值),r 2=-0.7184，表明供试的几个品种中，单株籽粒产量较高者其$值较小，高磷效小麦小偃54等比京411的单株产量较高而种子的$值则较低。
3 讨论
磷素利用效率不同的小麦品种间的光合速率和水分利用效率及其对土壤水分条件的响应存在一定的差别。在正常的越冬期间土壤水分条件(16%～17%含水量)下，品种间的差别较
7
455期 彭长连等：磷素利用效率不同小麦的光合作用和水分利用效率
