植物水分利用效率综述
摘要：植物水分利用效率(WUE)是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标，它实质上反映了植物耗水与其干物质生产之间的关系。本综述评述了植物水分利用效率计算公式，分析了水分利用效率的影响因素。讨论了稳定性碳同位素技术和指标替代法的应用。
1.概念及计算公式
水分利用效率指植物消耗单位水量生产出的同化量。它分为三种。在叶片尺度上, 水分利用效率等于光合速率与蒸腾速率之比。对植物个体, WUE=干物质量/ 蒸腾量。对植物群体, WUE=干物质量/( 蒸腾量+ 蒸发量)。
2.影响因子
WUE受到植物和环境两方面因素的影响。WUE与植物生理因子如叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率等有关。叶水势对蒸腾速率和光合速率的影响程度不同,从而影响WUE。气孔作为CO2 和水汽进出的共同通道, 微妙地调节着植物的碳固定和水分散失的平衡关系, 但是光合产物和水分运输系统和方向不同: 一方面, 叶片通过调节气孔导度可以使碳固定最大化; 另
一方面气孔行为还受光合产物的反馈抑制。这造成了气孔对CO2 和水汽扩散的不同步, 进而影响WUE。研究表明, WU E 随着气孔导度下降反而上升。不同生长发育期, 植物的WUE 不同: 樊巍的研究表明, 冬小麦在灌浆前期水分利用效率较高,后期则较低。在整个生长季中, 植物在早春时水分利用效率高于生长旺期。苏培玺等研究表明,荒漠植物月水分利用效率与年生长期平均水分利用效率的相关性在8月最高,。
WU E 除了受植物因子的调节与影响之外, 同时受环境因子的控制。由于植物叶片水平的WU E是光合和蒸腾之比, 因而凡影响植物光合和蒸腾的环境因子对植物单叶WU E 均有影响
。影响植物WU E的外界因子很多, 如光照、水分、CO2浓度、空气温度、叶温等, 但其影响程度不同。樊巍认为, 空气温度、叶温和饱和差是影响水分利用效率的最主要因子, 而Farquhar 等则认为, 光照和水分是植物水分利用效率的主要影响因子。支持Farquhar 的研究有很多, 如渠春梅等的研究认为, 水分条件是植物水分利用效率的主要决定因素。
3.稳定碳同位素技术的测定技术
叶片碳同位素技术为综合分析叶片长期内部气体交换和碳吸收提供了有力的工具。在植物光合作用吸收CO2 过程中, 会对重同位素13C产生排斥, 导致光合产物中13C/ 12C 比率比大气CO2 中的低。Farquhar等通过研究发现C3植物叶片中C稳定同位素甄别率或组成(13C)与叶片胞间CO2和大气中CO2浓度比值( Ci/Ca ) 相关。当气孔张开度变小时, CO2从大气进入叶片胞间空隙, 速率也降低,最初优先利用12CO2的光合酶, 就会提高对13CO2的利用。气孔导度降低时, 随着时间的进展, 就会有更多的13CO2被羧化。因此, 如果叶片的光合能力没有变化, 叶片13 C 值反映了在整个碳吸收过程中气孔导度的变化。因此, 植物的碳同位素测定提供了综合时间的分析, 这是传统叶室测定方法无法完成的。
4.替代指标法
在当用碳稳定同位素进行植物叶片水分利用效率的研究时, 虽然理论和经验研究已经说明稳定碳同位素甄别率同植物叶片水分利用效率有高度的相关关系, 但测试成本很高, 测试技术要求较高， 这严重限制了应用, 特别是,许多基因型不得不被筛选时。因此, 许多研究都寻求的替代指标。主要的替代指标包括: 灰分含量, K,Si 浓度, N 浓度, 单位叶面积的干物质量(LDM) 。
5.展望：
近年来, 随着世界范围内水资源危机的加剧, WUE 已成为半干旱地区农业研究中的热点问题,也是该区退化植被的恢复与重建、水资源管理的关键问题之一。比较而言, 从干旱区植被恢复角度对植物WUE 的研究还是落后于农作物。我国干旱、半干旱和半湿润地区处于生态脆弱地带, 该地区由于环境变迁和不合理的人为干扰, 导致了植被严重退化和土地沙漠化, 由此产生了一系列的生态问题, 生态环境到了非治理不可的程度。因此,今后干旱区植被恢复中WUE 的研究趋势可能会向以下几个方面发展: 一是从多时空角度上, 应用多种测定方法, 进一步阐明该区植物的气体交换特征以及抗旱性机理, 以便能够选择出低耗水、生产效率高、抗旱性强的物种; 二是通过对现有植被水分利用效率与生长结构的系统研究, 筛选出结构合理、节水性强、生产力高的人工植被结构类型, 为实现干旱和半干旱地区植被建设的可持续发展提供理论基础; 三是结合干旱、半干旱地区, 尤其是沙漠化地区另一重要限制因子N 元素, 研究植物WUE 和氮素利用效率( NU E) 的关系; 四是从全球变化的角度, 研究植物WUE 对环境因子梯度变化的适应; 五是水分利用效率模型的研究与发展。
国内从总体来看对作物WU E 的研究较多地使用传统的直接测定和气体交换相结合的方
法;对树木WUE 研究都是通过测定树木叶片气体交换效率来推算树木的WU E, 方法较为单一, 而且由于所使用的试验材料、测定的单位不同, 也使得结果之间的可比性较差。而对稳定碳同位素法和替代指标法虽然进行了一些尝试, 但还远远不够。因此, 今后的研究必须结合多种测定方法进行多时空尺度, 不同水平WUE的测定, 进一步阐明植物的气体交换特性以及抗旱性机理, 以便能够选择出低耗水、生产效率高、抗性强的树种/品种, 为实现干旱和半干旱地区作物、植被建设的可持续发展战略提供可靠的理论基础。在研究的地区物种上, 13C 方法在生态学研究中的运用在中国不是很普遍。使用13C 研究的绝大多数主要集中在中国北部温带地区的落叶森林和草地中, 少数研究者也对中国南部亚热带针叶和常绿森林和荒漠植被进行了研究。但没有极端干旱区河岸林木的和WUE 的季节变化和它们对环境因素变化的响应进行调查研究。从多时空尺度上, 应用多种方法测定WUE, 进一步阐明植物的气体交换特性以及抗旱性机理, 以便能够选择出低耗水、生产效率高、抗性强的树种/品种。
尽管13C 与WUE 关系已经有许多研究, 但对影响这些关系复杂机制的了解还处于基础阶段。对植物叶片长期水分利用效率的内在机理需使用多种途径进行探讨, 特别是近来提出的双重同位素模型需要更深入的研究; 对根系和地上部分相互作用机制(如根部脱落酸对植物
叶片13C值的影响), 叶片13 C 与树木枝条长度(水分在植物体内传输的距离) 及树龄的关系, 对植物特殊发育阶段(如开花期)WUE 随时间的变化等, 还需要进一步的了解。另外, 水分利用效率模型的研究也是水分利用效率今后研究发展的方向。
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