水分胁迫的研究进展
摘要：水分是构成生物的必要成分，也是生物赖以生存的必不可少的因子之一。但是，受水分时空分布特征的影响，在地球表面经常而形成干早、半干旱和亚湿润干旱等现象，从而制约植物的正常生理活动。本文从水分胁迫研究出发，讨论水分胁迫对树木生长和生理代谢的影响,以及树木应对干旱胁迫时的生理生化变化及其机理，研究树木的抗旱生理，提高树木生长潜力, 从而摆脱干旱胁迫造成的影响。
关键词：水分胁迫 树木抗旱机制 生理研究 抗旱生理
在植物生理学发展史上,植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一,一直备受关注。特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重,加之分子生物学思想和方法的不断渗入,致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期,但从旱区农业发展和改善环境的需求看,植物水分与抗旱生理研究的实际进展并不令人感到特别振奋,总体看,已发挥的作用低于应发挥的作用。为此,需要对该研究领域的发展趋向作进一步的探讨。
1.水分胁迫的综述
１.１ 水分胁迫的概念
所谓水分肋迫(Water Stress)是指当植物的失水大于吸水时，细胞和组织的紧张度下降，植物的正常生理功能受到干扰的状态。水分亏缺则是指植物组织缺水达到正常生理活动受到干扰的程度。水分胁迫与水分亏缺的含义很近似，因此常常相互通用。
1.２ 当前世界土地水分现状
目前, 世界上有1 /3 以上的土地处于干旱和半干旱地区,其它地区在树木生长季节也常发生不同程度的干旱, 在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱、半干旱地区飕占全国土地面积的45%。水分胁迫是影响树木生理生态的最重要非生物因素之一。
２.水分胁迫的类型
植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外，干早、淹水、冰冻、高温或盐腌条件等不良环境作用于植物体时，都可能引起水分胁迫.不同植物及品种对水分胁迫的敏感性不同，影响不一。
２.１ 干旱缺水引起的水分胁迫（又称干旱胁迫），是最常见的，也是对植物产量影响最大的。
２.２ 高温及盐腌条件下亦易引起植物水分代谢失去平衡，发生水分胁迫。
２.３ 在淹水条件下，有氧呼吸受抑制，影响水分吸收，也会导致细胞缺水失去膨压，冰冻引起细胞间隙结冰，特别是在严重冰冻后遇晴天，细胞间隙的冰晶体融化后又因蒸腾失水，易引起水分失去平衡而萎蔫。
３.树木对水分胁迫的反应与适应
３.１ 水分胁迫对树木生长的影响
生长是代谢过程在形态上的综合表现，树木生长对水分亏缺最为敏感，轻度的水分胁迫就会影响树木生长。因此，水分不足第一个可测到的生理效应就是生长缓慢。据研究, 在控水条件下，许多树木在叶水势－0.2～－0.4Mpa时生长就迅速下降，而光合速率在－0.8～－1.2Mpa时才开始下降，水分胁迫对树木的影响是多方面的，可导致树木高、茎、根系生长、叶片数、叶面积、生物量和树冠结构等受到抑制。
３.２ 水分胁迫对树木气孔运动的影响
被子植物和裸子植物具有多样性的气孔运动形式，它们的气孔由环境和内在响应相结合进行调控。水分胁迫能够引起气孔关闭，气孔关闭有利于保护树木体内水分平衡，推迟水分亏缺发展到有害或致死程度的时间，但同时也限制了CO2进入，减弱了光合作用。
３.３ 水分胁迫对树木光合作用的影响
轻度缺水一般不直接影响树木光合作用，当叶水势下降到某一数值后，光合作用稍有下降，然后迅速下降。光合速率开始加剧时的叶水势值因树种和试验条件而异，变幅在－0.5～－2.5Mpa。
一般认为水分胁迫下树木光合作用的降低主要原因是由于气孔关闭切断了外界CO2向叶绿体的供应和叶肉细胞光合活性下降之故。但是关于水分胁迫下引起光合作用下降的主要因素是气孔因素还是非气孔因素，还众说不一。Barlow( 1983) 认为，气孔导度的降低是光合速率下降的主要原因；Farauhar( 1982) 认为，叶肉细胞光合活性的下降是主要原因。他们认为，除了外加水分和降低周围空气湿度这两种情况外，气孔导度的下降很难说是光合速
率下降的主要限制因素。在国内，部分专家认为，轻度水分胁迫，气孔导度的下降是引起光合作用降低的限制因素，而严重水分胁迫下叶肉细胞光合活性下降是引起光合作用下降的主要因素。由此可见，关于水分胁迫下使光合作用降低的气孔和非气孔因素限制作用的大小，还需要做进一步的工作。
３.４ 水分胁迫对树木呼吸作用的影响
通常呼吸作用随叶水势的下降而下降。如Kozlosik和Gentil对美国白松芽的报道就是如此。Boyer( 1970)曾对大豆、玉米、向日葵的研究表明，幼苗的水势从－0.08Mpa 降低到－1.6Mpa的过程中，其呼吸作用稳定地下降。但水势的进一步下降，就不再引起大豆幼苗呼吸的降低，表明参与呼吸的酶系对于脱水具有相当的忍耐性，Wilson等测定了高粱幼苗的维持呼吸和生长呼吸，结果表明,随着叶水势的下降，生长呼吸比维持呼吸下降得更为明显。因此他们认为，生长抑制是缺水植物呼吸下降的主要原因。关于呼吸作用, 虽然一般认为随着叶水势的下降而减弱，但也有不少相反的报道。Parker曾报道，针叶树的小枝和针叶在极度脱水时，呼吸作用可暂时增加后再降低。Rrix对火炬树、Moont对地中海区域的一些常绿阔叶树的报道也有类似的现象。总之,对于水分胁迫下树木呼吸作用方面的研究还不太多，对有些变化还缺乏令人满意的解释。
３.５ 水分胁迫对树木蒸腾作用和水分利用效率的影响
水分胁迫下气孔关闭，导致蒸腾速率下降，下降的幅度因树种和胁迫的强度而异。一般认为,蒸腾作用比光合作用对水分胁迫的反应更为敏感，是树木对干旱适应的一种反应。树木在水分胁迫下通过减少水分消耗的同时能够维持一定的光合生产能力，提高水分利用效率，从而提高对饥饿的忍耐能力，有利于增加对于干旱胁迫的抵抗。净光合速率与蒸腾速率的比值反映了树木的水分利用效率，当树木受到干旱胁迫后，其水分利用效率通常都会不同程度地提高。Seiler等( 1985)报道，火炬松苗木在清晨叶水势为－1.4Mpa 时蒸腾速度下降了30%，水分利用效率提高67%。
３.６ 水分胁迫对蛋白质合成的影响
水分亏缺不仅抑制蛋白质的合成，而且促进蛋白质的解体，从而加速叶片的衰老过程。现有的证据表明, 水分胁迫抑制蛋白质的合成主要原因是由于多聚核糖降解，蛋白质合成在翻译水平上受阻。近30年的研究表明, 水分胁迫使许多树木的核糖核酶(Rna)活性增加。由于Rna活性增加, 自然使信使mRNA降解, 引起多聚核糖体解聚。当然这种解聚与水分胁迫的程度有密切的关系。有些树木的多聚核糖体解聚之后, 恢复供水, 单核糖体重新聚合,
这说明信使mRNA没有被解体。关于Rna活性增加的原因现在一般认为是: 由于水分胁迫促进了Rna的重新合成, 胁迫引起的膜结构的破坏促使Rna从细胞的区隔中释放出来, 从而增强了酶的活力。此外，蛋白质受抑制与DNA的复制和转录受阻也有关系。
４.树木抗旱生理研究的展望
４.１ 植物抗旱遗传育种的综述
植物抗旱遗传育种研究是目前的研究热点之一。通过基因工程(DNA重组技术)进行抗旱基因重组，可以创造抗旱节水的新品种。研究树木抗旱性的遗传变异性以及有关通过胁迫诱导基因研究抗旱性分子机制和转抗旱相关基因，从不同品种的树木水分利用效率差异、水分利用效率的遗传及基因定位和分子标记及基因克隆和转基因水分利用效率方面进行育种改良是今后的研究重点。
４.２ 抗旱研究机制的形成
有关植物耐旱性的分子调控与生理代谢途径研究倍受关注。在大量的植物中发现，在细胞膜上能选择性地高效转运水分子的水孔蛋白，对其与输水有关的组织细胞进行研究，可以
发现水孔蛋白在木质部和韧皮部汁液循环和水分上升中的调控机理。
气孔是控制水分蒸腾的最灵敏和最有效的开关。研究气孔启闭和蒸腾的生理机制，是提高树木蒸腾效率和水分利用效率的重要切人点。水分胁迫下的信使和信号传递取得重要进展。胁迫信息传递中有膜的感受功能，电化学波的传导功能及不同代谢水平上的响应。气孔通过优化调控光合速率和蒸腾速率可以有效提高作物的抗旱性和节约用水。脱落酸（ABA）参与了气孔的运动和水分运输的许多过程。开展气孔特异表达的诱导型启动子与ABA合成的相关酶的研究，可以提高植物的抗旱性与水分利用效率。
树木在干旱环境下，导管可能发生空穴化，从而引起蒸腾速率的下降。木质部空穴和栓塞的产生和修复机理，木质部及纹孔膜等的微观结构和功能，导管空穴和栓塞与木质部水分运输之间的关系有待于进一步研究。适当的导管空穴化导致叶片气孑L关闭，可以防止植物水分的过分损失，因此研究树木避免形成大量空穴又保持适当的水分运输能力是树木抗旱的重要内容。
随着分子生物学和生物技术的兴起和发展，生物节水的途径正在开拓中。生物节水途径包括了遗传改良、生理调控和群体适应3个方面。加强抗旱品种的培育，对调控树木的水分供
需规律的研究将使生物节水技术发挥更大的作用。
4.３ 研究现状与展望
从近年来发表的文献来看，在树种水分生理生态的研究领域有一个明显的趋势，即研究工作越来越趋向于在宏观和微观两个方面进行研究。宏观是指从生理生态的角度来分析植物对水分胁迫的反应，如长期的干旱或一段时间(数日、数周到几个月)的干旱胁迫下气孔调节对于蒸腾和同化的影响，水分蒸腾和光合作用与植物叶水势和土壤水势关系，研究植物水分关系的季节性变化及植物的渗透调节等。微观方面是指从细胞生物学、生理生化等角度来研究，如光合作用的生化过程中酶活性与水分胁迫的关系；胁迫对于叶绿素的形成及对于电子传递链的影响；短期的水分胁迫对于植物水分参数的影响；对于叶片生长过程中某些细胞因子的分析。但是这些研究有两个明显的缺陷，其一对树木耐旱性缺乏系统的比较研究，因而很难对树木的耐旱机理给出一般性解释；其二对树木耐旱能力的评价只是以少数个别指标进行比较，未能提出一个可靠的综合评价指标体系，自然评价结果并不准确。
５.讨论与结语
树木(植物)抗(旱)性生理基础研究，今后应从微观向宏观；从静态向动态；从定性向定量；从单一学科向多学科相互渗透、交叉与融合的方向发展。加强抗旱指标的筛选，将植物水势、植物体内水分传导、根水势、土壤水势有机地结合起来，形成水分传输系统，研究水分动态特点；以及土壤干旱胁迫条件下树木耐旱性机理的研究。重点研究土壤干旱胁迫条件下不同树种的水分特性和生理反应与适应机理，提出不同树种的耐旱性特征参数，进一步开展树种耐旱能力的综合评价，建立评价指标体系，进行分类判别。
对木本植物的抗旱性研究除了进行生理方面的测定，还应把生态、生理以及基因调控作为一个有机整体加以考虑。因此，在将来树木的抗旱性研究中，应该结合最新的分子生物学手段，阐明在不同程度水分胁迫下生物量积累与分配、气体交换、用水效率、脱落酸含量以及其它形态、生理与生化等变化之间的互相关系，以及这些特征和有关抗旱基因表达间的内在联系，加强木树在水分胁迫下信号识别与传导、逆境蛋白的诱导及相关基因的调控等研究。
