干旱胁迫下植物碳同化与根系水分利用权衡
摘要：作物产量与光合碳同化相关存在显著的相关关系，而水分是制约作物产量的主要，水分胁迫的加剧，作物Pn、Gs、Tr逐渐降低，Ls值升高，而水分利用效率升高。水分胁迫使COND下降，CO2进入叶片受阻而使光合下降。在资源有限的条件下，植物在其生命中总是在碳同化与资源利用之间进行着艰难的抉择，在进化过程中总是向着利于自身生存的方向。
关键词：光合碳同化；水分胁迫；限制因子；资源利用；对策
光合碳同化是作物产量形成的重要基础，光合作用是植物进行物质生产的基本代谢过程，较强的光合作用是作物获得较高生物产量的生理基础。作物产量与光合碳同化相关存在显著的相关关系，而水分是制约作物产量的主要限制因子，水分对产量的影响主要是在于水资源不足情况下产量提高的限制作用。
英国生态学家J. P. G rime等，在r-对策和k-对策的基础上对生活史式样的分类作了有益的扩充。在资源丰富的可预测生境，称竞争型( C) ；在资源胁迫生境中，称胁迫忍耐型( S)。C来源于竞争一词，该对策者把大部分可利用资源分配给生长，是最佳的竞争者，它们适合生存
于资源丰富的生境，在资源丰富的生境，它们具有从环境中迅速提取资源的能力，生长快速；在资源递减的生境中，植物虽然在资源比较丰富的时期内快速生长，但当胁迫出现时将表现出易受胁迫、受伤害的特征。S来源于胁迫一词， 在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中，植物将主要的资源用于维持存活。S-对策者虽然在资源丰富的生境生长速率较慢，但在资源有限的生境中具有较强的抗胁迫能力。在土壤水分条件发生变化时，植物在反映植物瞬时生理变化的性状方面表现出了趋异的适应能力，C3作物趋向于S-对策者，C4作物趋向于C-对策者。
对作物垂向交替供水，利用作物水分胁迫时产生的根信号功能，人为保持根系活动层的土壤在水平或垂直剖面的某个区域干燥，同时通过人工控制使根系在水平或垂直剖面的干燥区域交替出现，这样始终生长在干燥或较为干燥土壤区域中的一部分根系会产生水分胁迫信号有效地调节气孔关闭，而湿润区的一部分根系从土壤中吸收水分以满足作物生命之需的最小水量，同时交替供水后表层土壤总是间歇性地处于干旱处，从而减少了棵间一直湿润时的无效蒸发损失和总的灌水量，从而达到节水而不牺牲光合产物累积的目的。在相同的水势条件下，交替灌可提高作物的渗透调节能力，降低气孔关闭的临界水势，使光合同化产物从营养器官向生殖器官的分配增加，整株作物的长势呈现出苗壮、根旺的特点。
对水分亏缺下不同抗旱性小麦穗部光合及碳同化物转运的影响表明，适度水分亏缺会提高旱地小麦灌浆前期穗部的碳同化能力，加速灌浆前期穗部光合产物向籽粒的转运，以维持一定的产量水平。显示麦类作物穗光合产物对籽粒的贡献在10%~76%之间，在水分亏缺下穗的贡献会增加，甚至比旗叶的贡献更大。综合穗部叶绿素、净光合速率、可溶性总糖结果，适度水分亏缺可以提高旱地小麦穗部光合能力，加速光合产物向籽粒运输，增加穗光合对籽粒灌浆的贡献，这可能是旱地小麦在水分亏缺下稳产的一个重要原因。水分亏缺打破了小麦体内固有的同化物分配模式，促进茎部储备物快速向籽粒转运，而相对降低了旱地品种籽粒充实对穗部同化物的需求，而水分亏缺下水地品种叶光合供应能力下降幅度较大，因此加大了对穗部颖壳及内外稃中同化物的调用，以弥补叶光合能力下降造成的籽粒灌浆所需同化物的短缺，有关这方面的研究报道还较少，对于其生理生化机理仍需要进一步探讨。对水稻在水分胁迫下光合影响因子的研究，结果还表明，光合作用底物CO2在液相中较强的传导能力和较强的暗反应活性，是水分胁迫条件下小麦具有较强光合碳同化能力和物质生产能力的重要生理基础。水分充足下的旗叶叶源量(LSC)、光合速率高值持续期(PAD)、叶绿素含量缓降期(RSP)、叶面积(LA)和平均光合速率值最大；中度水分胁迫下，子粒产量、水分利用效率和旗叶光合生理参数都呈现一定的下降趋势，在重度水分胁迫下，
LSC、PAD、RSP、LA和光合速率值都显著降低。总之，适度水分亏缺能提高旱地小麦灌浆前期“源”即穗的碳同化供应能力，促进“源”端的光合产物向“库”即籽粒运输。水分亏缺加速叶片衰老，降低了叶片光合同化能力，穗部承担了临时缓冲作用，补偿水分亏缺造成的叶光合产物合成下降，维持一定的产量水平。因此，通过育种和栽培技术，选育并调控改善小麦植株结构，充分挖掘并强化穗器官光合机能，发挥其光合补偿机制，是实现节水稳产与高产的重要途径。
在没有严重环境胁迫的自然条件下，许多植物叶片中光合产物的含量低于光合产物抑制的阈值，产物抑制不大可能是植物光合作用调节控制的主要方式。换句话说，光合产物正常的即一定限度内的积累不会成为光合作用的限制因素。综上所述，虽然光合作用受到诸多生理因素的制约，但不良的环境因素常常是引起生理制约的主要原因。所以内外因子结合考虑，随时了解植物的光合作用状况，才能有的放矢地提高作物的光合效率，突破作物产量限制。
在不同土壤水分条件下对中国沙棘雌雄株光合作用、蒸腾作用及水分利用效率特征的研究中，结果表明，中国沙棘雌雄株在水分条件较好的生境中均表现较强的生活力，净光合速
率和蒸腾速率主要受光照强度和大气温度的影响，雄株表现出更高的光合、蒸腾、水分利用效率；在水分条件较差的生境中，雌雄株均通过降低蒸腾和提高水分利用效率来适应逆境，净光合速率和蒸腾速率的影响因子增多。在中度干旱胁迫条件下，雌雄株的净光合速率又较轻度干旱胁迫时有所降低；在重度干旱胁迫条件下，雌雄株的净光合速率日均值明显降低，雌雄株均出现了明显的光合午休现象（午休是植物在长期进化过程中形成的一种自我保护方式, 通过减少水分损失, 减轻光破坏, 以求得在不利的环境下继续生存）。在水分胁迫下对银水牛果生长及光合气体交换参数的影响表明，随着水分胁迫的加剧，银水牛果植株生长量较W1分别显著降低，地径生长量较无水分胁迫显著降低。随着水分胁迫的加剧，Pn日变化曲线由“单峰型”转为“双峰型”，且Pn、Gs、Tr逐渐降低，Ls值升高；中度水分胁迫处理下Ci值最小，Ls值最大，而水分利用效率WUE最高；随着水分胁迫的加剧，Gs与Pn的相关性迅速下降。许大全等认为水分胁迫对植物光合的抑制包括气孔抑制和非气孔抑制。 前者指水分胁迫使COND下降。CO2进入叶片受阻而使光合下降；后者指水分胁迫诱发的活性自由基代谢失调而导致光合器官光合活性的下降。气孔限制的重要判据是CI 的降低；非气孔限制的判据是CI 值的增加。
在交替灌溉对作物碳同化和水分利用的研究中，结果表明，交替灌在一定范围内能够刺激
根系生长，使根系在土壤剖面分布更为均匀。整个植株处于根冠协调的状态。交替灌可以有效控制ET，而使Pn保持较高的水平，这与根源信号ABA对气孔行为的调节有关。土壤反复干湿交替能够增强玉米渗透调节能力和对土壤干旱的适应，降低气孔半闭与阈值，使作物水分状况改善，气孔的调节能力增强，非气孔限制作用下降。
在苹果果实生长早期进行水分胁迫处理，研究水分胁迫期间及胁迫解除之后源叶中的不同种类碳同化物含量及相关酶活性的变化，结果表明，水分胁迫条件下源叶中总可溶性糖和还原糖积累，山梨醇含量升高；前两个干旱胁迫周期源叶中淀粉含量显著降低；水分胁迫对还原糖的影响主要是增加葡萄糖和果糖的含量，葡萄糖含量在中度胁迫时开始增加，严重胁迫时急剧升高，但果糖含量仅在轻度胁迫时显著高于对照，对蔗糖含量的影响较小。水分胁迫解除后，水分胁迫株叶片中除葡萄糖能保持一个显著高于对照的水平外，其余的糖和山梨醇均迅速地回落到正常灌溉的对照水平。说明在外界水分条件亏缺情况下，植物通过降低碳同化过程来保证生命的延续，即通过降低体内糖类来保证生命活动需要的水分，趋向于忍耐状态。
高产是作物生产的主要目标，虽然产量受一系列生理过程和形态结构上为数众多的因素相
互作用、相互制约，但有一点是肯定的：即干物质总量的90 %～95 %来自光合作用，即作物产量的形成主要依靠来自太阳辐射中的光能。.尽管光合作用的研究已有200多年的历史，但是改善作物光合生产力，在很长时间内，并不是自觉地对光合过程本身进行有意识的遗传改进。从19世纪80～90年代，植物产量处于徘徊不前的阶段，,所以科学家们把下一步提高产量寄托在提高作物的光能利用率上。目前大田作物光能利用效率很低，仅有1 %～5 %。就提高作物的光能利用率而言，不光受外界环境因素，如温度、光照、水分、空气、矿质等的影响，同时也受自身生理因素的限制。早在100多年前就有人提出，照光的叶片中同化产物的积累会使叶片的光合作用降低，即产物抑制假说。有人通过提高光合产物的源-库比例，阻止叶片光合产物输出，抑制植物生长或提高空气中CO2含量等多种方法人为地增加叶片中的光合产物含量后，发现叶片光合速率降低，并且用末端产物的反馈抑制来解释。但也有这样一种可能性，如，人为地改变叶片光合产物含量的同时，往往叶片激素含量和水分含量等的变化也相伴发生。因此，叶片光合速率的变化不一定是光合产物含量变化的结果。也有一些研究表明，叶片中光合产物积累后叶片的光合速率并没有降低。许大全等提出了产物抑制阈值观点，认为即使植物体中存在产物抑制作用，那也只是光合产物积累到一定水平之后，光合产物才会抑制光合作用。
总之，在资源有限的条件下，植物在其生命中总是在碳同化与资源利用之间进行着艰难的抉择，在进化过程中总是向着利于自身生存的方向，因此，在作物不同的区域、不同的自然环境和气候条件下，品种的培育和选择应该根据作物栽培所能给予的条件进行。而在资源亏缺的环境中，作物对碳同化的弱化是生存选择的对策，在权衡过程中的生理变化，遗传特性变化是巨大的。
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