生态环境 2008, 17(3): 1100-1106 www.jeesci Ecology and Environment E-mail:*****************
基金项目：国家自然科学基金青年基金项目（40302034）
作者简介：余龙江(1966－)，男，教授，博士, 研究方向为资源生物技术与地质生态学。E-mail:******************** *通讯联系人，E-mail:********************;******************收稿日期：2007-11-20
不同地质背景下黄荆的光合蒸腾及水分利用效率比较
余龙江1*，刘彦1，李为1*，项俊1,2，吴耿1，栗茂腾1
1. 华中科技大学生命科学与技术学院资源生物学与生物技术研究所，湖北 武汉 430074；
2. 黄冈师范学院生命科学与工程学院，湖北 黄州 438000
摘要：为了掌握岩溶生态环境下典型植物的水分生理生态特征，采用英国产TPS-1便携式光合作用测定系统，研究比较了桂林毛村不同地质背景（石灰岩、白云岩和砂页岩）下黄荆 (Vitex negundo Linn .) 的蒸腾光合和水分利用效率特征，并通过偏相关分析和主成分分析，探讨了影响黄荆水分利用效率的主要
因素。结果表明，① 砂页岩区黄荆的日平均蒸腾速率明显高于石灰岩区和白云岩区，但日平均光合速率却明显低于石灰岩区，与白云岩区差别不显著。关于水分利用效率(WUE)，则是石灰岩区远高于砂页岩区，白云岩区则略高于砂页岩区，说明生长在岩溶区（石灰岩区和白云岩区）的典型植物黄荆在长期的演化中形成了适应岩溶干旱的水分生态特征。② 影响黄荆水分利用效率的主要因子是大气温度、大气相对湿度、气孔导度和CO 2浓度，但影响程度因地质背景的不同而有较大差异。
关键词：黄荆 (Vitex negundo Linn)；不同地质背景；水分利用效率(WUE)；蒸腾速率；光合速率 中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）03-1100-07
我国西南岩溶石漠化地区有着独特的生态环境特征[1-2]
，如土壤保水能力弱，钙镁含量高，水土流失严重，生态环境受人类活动影响破坏严重，植被生长环境相对干旱等，造成该地区发育的植被有喜钙、耐旱、石生等特征。岩溶生态系统的脆弱性，使得岩溶生态环境的保护和恢复成为一项重要和长期的工作，需要选择合适的植物种群促进石山地区植被的正向演替[3]。蒸腾作用和光合作用作为植物重要的生理活动，其强度和变化特征直接反映了植物对环境的适应能力。鲍玉海[4]等研究了山东石灰岩区几种灌木的蒸腾作用特征及其影响因子；黄玉清等[5]对广西平果县示范区几种植物的蒸腾光合特征和水分利用效率做了初步研究；李为等[6]研究比较了不同地貌部位黄荆的蒸腾作用特征及其影响因素。不过，目前对于岩溶地区典型植物光合蒸腾作用的研
究仍然很欠缺，尤其是对于不同地质背景典型植物的光合蒸腾作用特征的比较研究尚未见报道。黄荆 (Vitex negundo Linn.)为马鞭草科牡荆属植物，在岩溶区和非岩溶区都有较广泛的分布。黄荆叶清热解毒，其提取物对细菌有广泛抑制作用，黄荆籽提取物中有较强抗氧化活性的查耳酮等黄酮类化合物[7]。黄荆喜充足阳光，耐干旱瘠薄，对土壤要求不严，是很多石山地区生态恢复的先锋
物种[8]
。本文以桂林毛村为例，研究比较了不同地质背景典型植物黄荆的光合蒸腾及水分利用效率的日动态特征，并分析了影响黄荆水分利用效率的
主要因素，为掌握岩溶生态环境下典型植物的水分生理生态特征及对环境的适应性、合理选择石山绿化树种提供一定的科学依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
桂林毛村位于桂林市东南约30 km 的灵川县潮田乡，为峰丛洼地和峰丛谷地地形，属于亚热带季风气候区，四季分明，受季风活动影响降雨年内分配不均。夏季湿热多雨，秋季干旱少雨。雨季多从每年3月开始至8月，其中5月到7月为降雨量最大时期[9]，旱季则从每年9月至次年2月。
选择毛村3个不同地质背景的地点进行比较研究，分别是代表石灰岩区的毛村口、代表白云岩区的掌山底和代表砂页岩区的师籁。石灰岩区基岩是由泥盆系融县组石灰岩组成，白云岩区基岩由东岗岭组白云岩（夹杂少量石灰岩）组成，砂页岩区基岩是由含铁砂页岩组成。不同基岩发育的土壤不同，石灰岩和白云岩区土壤以棕色石灰土为主，土壤pH 值为中性偏碱；砂页岩发育的土壤是地带性红壤，土壤厚度约1 m 。3个地点植被都保存得较好，石灰土上覆盖植被为以青冈为主的林地和以黄荆、檵木占优势的灌木林；红壤是以栲树林为主的林地，也有较为集中生长的黄荆等灌木分布。 1.2 研究方法
在雨季（7月）和旱季（10月），选择晴朗无风的天气，在毛村口石灰岩区、掌山底白云岩区和
余龙江等：不同地质背景下黄荆的光合蒸腾及水分利用效率比较1101
师籁砂页岩区3个具有不同地质背景的地点，分别选取集中生长、长势较好、周围植物影响小的3株黄荆作为标准株，在标准株的树冠中部向阳处各选取2片功能叶片作为标准叶片，每片叶片上重复测定5次。从早晨8:00时至傍晚17:30时，采用英国产TPS-1便携式光合作用测定系统测定叶片的蒸腾速率（T r，mmol·m-2·s-1）、光合速率（P n，μmol·m-2·s-1），气孔导度（R c，mmol·m-2·s-1）和胞间CO2浓度（C i，mmol·L-1）等生理指标，以及大气CO2浓度（C a，mol·L-1）、光合有效辐射（PAR，μmol·m-2·s-1）、大气相对湿度(R h，%)、大气温度(R t，℃)、叶面温度(L t，℃)等相关环境因子。每隔1.5 h测定1次（11:00时至14:30时间隔1 h）。整个实验重复2次，数据为2 d测定的平均值。
采用SPSS软件对数据做偏相关分析和主成分分析，探讨影响黄荆水分利用效率的主要因素。
2 结果与讨论
2.1 不同地质背景黄荆蒸腾速率日动态比较
蒸腾速率作为衡量植物蒸腾强度的指标，在一定程度上反映了植物调节水分的能力及对逆境的适应能力[10]。雨季，砂页岩区黄荆的蒸腾速率日变化曲线为明显的单峰型，早晨8:00时蒸腾速率较小，并逐渐上升，在14:30时达到峰值后开始迅速下降，至16:00左右变化趋于平稳。石灰岩区和白云岩区黄荆的蒸腾速率日变化趋势大致相同，变化幅度都远小于砂页岩区，最大峰值都出现在16:00，石灰岩区黄荆蒸腾速率在11:00时略有下降，白云岩区黄荆在14:30
时有较为明显的下降。旱季，不同地质背景下黄荆日蒸腾速率变化曲线均呈明显的单峰型，早晨蒸腾速率逐渐升高，在中午时达到最高，各个地点峰值大小和出现的时间有差异。白云岩区的峰值出现最早（12:00），其次是石灰岩区（13:00），砂页岩区最晚（14:30），午后蒸腾速率逐渐下降，直到傍晚。蒸腾速率的最高值虽然为白云岩区>砂页岩区>石灰岩区，但达到峰值后，不同地质背景黄荆蒸腾速率下降到低谷的幅度不同，白云岩区下降幅度最大，其次是砂页岩区和石灰岩区。
比较不同地质背景黄荆的日平均蒸腾速率可知，砂页岩区黄荆蒸腾速率在雨季和旱季都明显高于石灰岩区和白云岩区。植物的蒸腾作用强度大小与所在地的土壤结构、光照风速条件以及水热条件密切相关。石灰岩区和白云岩区属于岩溶区，与非岩溶区的砂页岩区的地层结构有较大差异，由于岩溶区存在双层结构，土壤持水性较差，水分易流失[2]，故土壤水分状况不如非岩溶区，分析这是在同一小气候条件下砂岩区植物蒸腾速率明显大于非岩溶区的石灰岩区和白云岩区的主要原因。同时，该结果也说明生长石灰岩区和白云岩区的典型植物黄荆在长期的演化中形成了适应岩溶干旱的水分生态特征，这是植物在长期适应岩溶干旱生境的过程中叶片结构发生适应性变化而造成的。岩溶区（石灰岩区）与非岩溶区（砂页岩区）黄荆叶片的表皮形态和解剖结构观察结果（另文报道）也证明了上述结论。扫描电镜结果显示岩溶区黄荆叶片的表皮毛密度和长度要高于非岩溶区，且气孔深藏于叶下表皮浓密的表皮毛间隙。石蜡切片显微观察结果显示，岩溶区黄荆的叶片厚度、上下表皮厚度、栅栏组织的厚度以及栅栏组织的致密程度均大于非岩溶区，这些特征都有利于减少水分蒸发，降低因岩溶干旱带来的水分缺失，而且也与野外观测岩溶区黄荆的日平均蒸腾速率小于非岩溶区相对应。
2.2 不同地质背景黄荆光合速率日动态比较
从图3和图4可以看出，雨季，不同地质背景图2 旱季不同地质背景下黄荆蒸腾速率日变化
Fig. 2 Diurnal change of transpiration rate of Vitex negundo
under diff erent geological background in dry ason
图1 雨季不同地质背景下黄荆蒸腾速率日变化Fig. 1 Diurnal change of transpiration rate of Vitex negundo under diff erent geological background in rainy ason
1102 生态环境第17卷第3期（2008年5月）
下的黄荆在日出之后叶片光合速率均不断升高，在中午时分都出现了明显的光合午休现象，石灰岩区出现在12:00~13:00, 白云岩区出现在11:00, 砂页岩区出现在13:00。旱季，石灰岩区和白云岩区黄荆的光合速率自清晨逐渐升高，于9:30达到第一峰值后开始下降，11:00时达到低谷，出现光合午休现象，然后光合速率又逐渐升高至12:00时达到第二峰值后逐渐下降到傍晚。石灰岩区黄荆光合速率的第一和第二峰值都明显高于白云岩区。砂页岩区黄荆的光合速率日进程曲线为单峰型，11:00时达到峰值后逐渐下降。比较不同地质背景黄荆的日平均光合速率可知，在雨季和旱季，都是石灰岩区黄荆的日平均光合速率最高，白云岩区和砂页岩区则互有高低。
Farquhar和Sharkey[12]认为，午间光合速率的下降受到非气孔因素和气孔因素两种影响。在午间高光照和高温的情况下，叶肉细胞中酶活性降低导致羧化能力下降，会引起光合速率的降低。同时，由于气孔关闭，叶肉细胞间隙内的CO2浓度下降造成光合作用的碳源减少，也能引起叶片光合速率降低[13-14]。通过胞间CO2浓度和气孔限制值Ls（气孔限制值=1-胞间CO2浓度/大气CO2浓度）的变化趋势可判定光合午休现象的原因是气孔因素占主导地位还是非气孔因素占主导地位。当午间光合速率开始下降，午休现象产生时，如果胞间CO2浓度Ci降低，气孔限制值Ls升高，光合速率的下降主要是由气孔限制因素引起；而当午休出现时，Ci上升，Ls下降，此时光合速率的下降以非气孔限制因素影响为主[12]。
2.3 不同地质背景黄荆水分利用效率日动态比较
由图5、6和图7、8可知，雨季石灰岩区黄荆的光合午休主要由非气孔因素造成，白云岩区和砂页岩区黄荆的光合午休主要是由气孔因素引起。旱季，石灰岩区黄荆的光合午休是以气孔因素影响为主。白云岩区黄荆光合午休出现时，气孔限制值和胞间CO2浓度变化方向相同，表明黄荆叶片的光合午休是由两种因素共同作用。
有研究表明[10]，在水分始终充足或始终胁迫等较为稳定的状况下，气孔限制因素是光合午休的主导因素。土壤水分状况剧烈变化的条件下，非气孔限制因素将是光合午休的主导因素。雨季，石灰岩区土层厚度低，持水能力差，造成降雨后水分流失严重，土壤含水量变化剧烈，因而石灰岩区黄荆叶片的光合午休是以非气孔因素影响为主。白云岩区和砂页岩区土壤厚度较石灰岩区高，降雨后土壤水分状况较为稳定，黄荆的光合午休以气孔因素影响为主。旱季，降雨偏少，石灰岩区土壤水分状况始
Fig. 3 Diurnal change of photosynthesis rate of Vitex negundo under
different geological background in rainy ason
图4 旱季不同地质背景下黄荆光合速率日变化
Fig. 4 Diurnal change of photosynthesis rate of Vitex negundo under
different geological background in dry ason
图5 雨季不同地质背景下黄荆气孔限制值(L s)日变化
Fig. 5 Diurnal change of stomatal limitation value of Vitex negundo
under diff erent geological background in rainy ason
余龙江等：不同地质背景下黄荆的光合蒸腾及水分利用效率比较1103
终处于较低水平，黄荆叶片的光合午休以气孔因素影响为主。
水分利用效率(WUE)是用来描述植物产量与耗水量之间关系的指标。WUE=光合速率/蒸腾速率[15]。水分利用效率越高，植物在单位耗水量下合成的干物质越多。由图9和图10可知，雨季，石灰岩区黄荆水分利用效率从清晨开始升高，11:00时达到峰值后迅速下降，于12:00~ 13:00下降到低谷后回升，14:30后变化趋于平稳。白云岩区和砂页岩区黄荆水分利用效率均在9:30时达到峰值后开始逐渐下降，前者在14:30时降至日间最低值，后者在13:00时降到日间最低值，随后水分利用效率回升。旱季，石灰岩区和白云岩区黄荆水分利用效率变化曲线为双峰型，在9:30时达到最高峰值后下降，于11:00时降至低谷后回升，前者在12:00时、后者在14:30时达到日间第二高峰。砂页岩区黄荆水分利用效率从清晨开始下降到9:30时开始回升，从11:00时开始逐步下降并趋于平稳。当光合速率的增幅低于蒸腾
图7 旱季不同地质背景下黄荆气孔限制值(L s)日变化
Fig. 7 Diurnal change of stomatal limitation value of Vitex negundo under different geological background in dry ason
图9 雨季不同地质背景下黄荆水分利用效率(WUE)日变化Fig. 9 Diurnal change of water u eff i ciency of Vitex negundo under different geological background in rainy ason
图8 旱季不同地质背景下黄荆胞间CO2浓度(Ci)日变化Fig. 8 Diurnal change of intercellular CO2 concentration of Vitex negundo under different geological background in dry ason
图10 旱季不同地质背景下黄荆水分利用效率(WUE)日变化Fig.10 Diurnal change of water u eff ici ency of Vitex negundo under different geological background in dry ason
图6 雨季不同地质背景下黄荆胞间CO2浓度日变化
Fig. 6 Diurnal change of intercellular CO2 concentration of Vitex negundo under different geological background in rainy ason
1104 生态环境 第17卷第3期（2008年5月）
速率时，水分利用效率下降。光合午休的出现也会导致水分利用效率在午间出现低谷，光合速率和蒸腾速率的不同步是引起水分利用效率变化的主要原因。比较三个地质背景黄荆的日平均水分利用效率可知，在雨季和旱季石灰岩区和白云岩区黄荆的
水分利用效率都高于砂页岩区，有研究表明[16]
，适度干旱条件下植物的水分利用效率较高。岩溶环境下黄荆水分利用效率的提高，主要是由于受岩溶干旱的影响，黄荆根系受水分胁迫造成蒸腾速率的下降幅度较大，表现为水分利用效率的上升。 2.4 影响水分利用效率的因素分析 2.4.1 相关性分析
水分利用效率由蒸腾速率和光合速率决定，影响蒸腾光合作用的各种因素都会对水分利用效率产生不同程度的影响[14-16]。
由表1和表2可以看出，雨季，大气CO 2浓度、气孔导度和胞间CO 2浓度与石灰岩区黄荆的水分利用效率相关性较高。光合有效辐射、大气相对湿度、气孔导度和胞间CO 2浓度与白云岩区和砂页岩区黄荆水分利用效率的相关性较高。此外，大气温度对白云岩区黄荆水分利用效率的影响也达到了极显著的水平，大气CO 2浓度对砂页岩区黄荆水分利用效率的影响也达到了极显著水平。大气CO 2浓度增加能够使气孔开合减少，降低蒸腾速率，引起水分
利用效率提高[17]
。大气相对湿度的增加降低了叶表面与大气间的水蒸气压差，抑制蒸腾作用，使水分
利用效率提高[18]
。
旱季，除大气CO 2浓度和大气相对湿度外，其它各项因素对石灰岩区黄荆的水分利用效率相关性均达到显著水平。白云岩区黄荆水分利用效率除与大气相对湿度、大气CO 2浓度相关性较低外，其它因素与黄荆水分利用效率的相关性都达到极显著水平。除光合有效辐射外，砂页岩区黄荆的水分利用效率与各因素的相关系数都没有达到显著相关。
2.4.2 主成分分析
对不同地质背景条件下影响黄荆水分利用效率的各因素做主成分分析，特征因子大于0.6，累积方差百分比（累积贡献率）大于80%。3个地质背景下影响黄荆水分利用效率的各因子均可简化为2个主成分Z1和Z2；贡献率排序为：Z1>Z2。
从表3和表4可知，雨季，石灰岩区黄荆的第一主成分Z1与大气温度、大气相对湿度和胞间CO 2浓度相关性比较高，可以将Z1看作是温度和湿度等的综合影响的结果（温度和湿度的变化会引起胞间CO 2浓度的改变）。Z2和大气CO 2浓度、光合有效
地质背景 大气CO 2浓度 /(mol·L -1
) 光合有效辐射 (μmol·m -2·s -1
) 大气相对湿度
/% 大气温度 /℃ 气孔导度 /(mmol·m -2·s -1
) 胞间CO 2浓度 /(mmol·L -1) 石灰岩区 白云岩区 0.835** 0.712* -0.766* 0.869** -0.671* 0.999** -0.794* -0.991** 0.859** 0.995** -0.841** -0.988** 地质背景 大气CO 2浓度 /(mol·L -1
) 光合有效辐射 (μmol·m -2·s -1
)
大气相对湿度
/% 大气温度 /℃ 气孔导度 /(mmol·m -2·s -1
) 胞间CO 2浓度 /(mmol·L -1) 石灰岩区 白云岩区 0.370 0.141 0.667* -0.977** -0.155 -0.180 -0.864** -
0.985** -0.590* 0.978** -0.584* -0.996**
