文章编号：１０００－０２４０（２０１２）０１－０１５５－
０６不同立地条件下胡杨叶片稳定碳同位素组成
及水分利用效率的变化
收稿日期：２０１１－０８－１１；修订日期：２０１１－１１－
０９ 基金项目：国家自然科学基金项目（４
０８６１０２６；４０８０１００１）；国家社会科学基金项目（０８ＸＪＹ０１２；１０ＣＪＹ０１５）；国家自然科学基金重点研究计划项目（９１０２５０２４）；青海省科技厅项目（２０１０２７６；２０１１－２－７４３７）；青海师范大学科研创新基金资助 作者简介：曹生奎（
１９７９—），男，青海西宁人，副教授，２０１０年在中国科学院寒区旱区环境与工程研究所获博士学位，主要从事干旱区生态水文与水资源研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｃａｏｓｈｅｎｇ
ｋｕｉ＠１６３．ｃｏｍ曹生奎１，冯起２，司建华２，刘蔚２，曹广超１，陈克龙１，朱锦福１
（１．教育部青藏高原环境与资源重点实验室，青海师范大学生命与地理科学学院，青海西宁 ８１０００８；
２．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃兰州 ７３００００
）摘 要：研究了黑河流域下游额济纳荒漠河岸不同立地条件下胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐ
ｈｒａｔｉｃａ Ｏｌｉｖｉｅｒ）叶片稳定碳同位素组成及水分利用效率的变化特征．结果表明：５个典型样地中，胡杨叶片δ１３
Ｃ值在（－２５．８０±０．０５）‰～（－２９．１９±０．０５）‰间变化，均值为（－２７．７０±０．１３）‰；就生长季胡杨叶片δ１３ Ｃ均值而言，沙丘样地具有最高的δ１３ Ｃ值，其次为戈壁样地，最低值出现在河岸低地．样地间δ１３ Ｃ值的差异主要是由样地间土壤含水量和地下水埋深的不同导致的；整个生长季胡杨叶片δ１３
Ｃ值在样地间表现为２种变化趋势．５个典型样地生长季胡杨水分利用效率在（６０．４１±０．４７）～（
９５．４６±０．４７）μｍｏｌＣＯ２·（ｍｍｏｌＨ２Ｏ）－１间波动变化，其平均值为（７５．６９±１．３７）μ
ｍｏｌＣＯ２·（ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ）－１
，
从水分利用效率波动范围和平均值可以看出，胡杨是个具有高水分利用效率的物种．从河岸低地到河岸沙堆
再到戈壁、沙丘，随着土壤含水量逐渐下降，地下水埋深逐渐加深，胡杨逐渐提高了其水分利用效率．关键词：胡杨；稳定碳同位素组成；水分利用效率；变化；极端干旱区中图分类号：Ｑ９４６．９１
文献标识码：Ａ
０ 引言
叶片稳定碳同位素组成（δ１３
Ｃ）
不仅可以精确地反映植物的水分状况，而且可以综合反映植物的生理意义，是目前植物叶片长期水分利用效率研究的
最佳方法［１－３］．目前，用稳定碳同位素组成（δ１３
Ｃ）
研究植物水分利用效率的研究主要集中在探讨不同
地区或同一地区不同种植物δ１３Ｃ与环境因子（主要是气候因子）之间的关系［４－６
］．那些影响植物气体交换代谢过程的环境因子对许多植物δ１３
Ｃ值也产生
影响，植物δ１３
Ｃ值往往受降水量、土壤含水量、湿
度、温度、光照、氮素有效性及大气ＣＯ２浓度等多
种气候及环境因子的影响［
７－１３
］，并且各环境因子之间还会互相影响，甚至对植物δ１３
Ｃ值产生完全相反的作用［１４］．因此，需对同种植物在小生境的δ１３Ｃ组
成特点和水分利用效率进行研究．
胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ Ｏｌｉｖ）为我国三级重点保护植物，胡杨林生态系统具有维护分布区内生态平衡、保护资源与生物多样性的重要意义．联合国粮农组织（ＦＡＯ）林木基因资源专家组于１９９３年６月召开的例会上，确定了全世界最急需优先保护
的林木基因资源，其中，胡杨是干旱和半干旱地区保护的重点．额济纳胡杨林是世界上仅存的三大天然胡杨林之一，随着黑河流域上中游用水量的增加，下泄水量的减少，地下水位持续下降，使胡杨林面积急剧缩小，胡杨林分状况同绿洲生态环境一
样正处于危机关头［１５］
．胡杨依河岸两旁的沙堆，戈
壁，沙丘等立地分布．在这种情况下，胡杨不同立地条件下其水分利用状况也将发生变化．了解和掌握不同立地条件下胡杨的水分利用效率，对荒漠河岸胡杨依据立地条件进行合理水分分配具有十分重要的理论和实践意义．因此，本文利用稳定碳同位
第３４卷 第１期２ ０ １
２年２月冰 川 冻 土
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＧＬＡＣＩＯＬＯＧＹ ＡＮＤ
ＧＥＯＣＲＹＯＬＯＧＹＶｏｌ．３４ Ｎ
ｏ．１Ｆｅｂ．２ ０ １
２
素法就不同立地条件下胡杨水分利用效率的季节变化进行研究，以了解其水分利用效率的变化特征．
１ 研究区概括及研究方法
１．１ 研究区概括
本研究区为黑河流域下游额济纳荒漠绿洲胡杨林国家自然保护区，地理位置为４１°５７′３５．３″Ｎ，１０１°０１′３６．５″～４２°０１′４０．８６″Ｎ，１０１°０３′４５．１２″Ｅ．研究区属典型的大陆性气候，具有降水量少，蒸发量大、冬季寒冷、夏季炎热、气温年较差和日较差大、光照充足、风沙多等气候特点．多年月平均气温８．７８℃，降水十分稀少，多年月平均降水量为２．９５ｍｍ，最少月份降水量只有０．２ｍｍ，降水多集中在每年的６—９月，约占全年降水量的７０％～８０％．多年月平均蒸发量是２８２．２２ｍｍ，主要集中在６—８月．
在２００８年生长季，依据目前胡杨在额济纳荒漠绿洲生长的最普遍生境，在胡杨林保护区挑选了５个典型胡杨样地，包括沙丘，戈壁，河岸低地，河岸平地和河岸沙堆，样地详细描述见参考文献［１６］．样地间距离小于２０ｋｍ，样地周围没有公路和其他化石燃料设施，样地间空气碳同位素被假定为没有显著差异．
１．２ 研究方法
（１）地下水位和土壤水分测定．在所测定的胡杨林地打地下水位观测井一口，每１５ｄ时间观测１次．土壤水分探头埋设５层，每４０ｃｍ为一层，自动数据采集器（Ｚｅｎｏ３２００－Ａ－Ｄ）每１０ｍｉｎ记录１次，每月采用１０５℃烘干法测定０～２００ｃｍ土层内的土壤含水率进行矫正．测定深度选择为（０～４０ｃｍ，４０～８０ｃｍ，８０～１２０ｃｍ，１２０～１６０ｃｍ，１６０～２００ｃｍ），每个样地３个重复，进行土壤含水量测定后，各个剖面０～４０ｃｍ深度的土壤样品用四分法混合后带回实验室用于土壤营养物的分析．
（２）叶片样品采集与分析．尽管样地间高度和密度有差异，但为了避免叶片成熟度和光照条件的影响，在每个采样期，上午０８：００—１０：００时采集向阳面同高度（６～７ｍ）和胡杨枝条上位置相同的成熟叶片，每个树采集２０个叶片，然后混合作为１个样品．叶片样品首先用蒸馏水漂洗，在１０５℃杀青确保溶质的最小变化，晾干，然后在６０℃温度下烘４８ｈ至恒重，用植物样品粉碎
机（１０９３ＳａｍｐｌｅＭｉｌｌ，Ｓｗｅｄｅｎ）将叶片粉碎过０．２５ｍｍ筛．粉碎样品带回实验室用于分析．所有样品均在中国科学院
寒区旱区环境与工程研究所寒旱区水文及应用生态
实验室用Ｆｉｎｎｉｇａｎ ＤＥＬＴＡＰｌｕｓ ＸＰ稳定同位素质谱仪（Ｔｈｅｒｅｔｏ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ Ｃｏｒｐ．，Ｗａｌｔｈａｒｎ）进行测定．稳定同位素比率表示为：
δ１３Ｃ（‰）＝（Ｒｓａｍ／Ｒｓｔｄ－１）×１０００‰（１）式中：δ为样品相对于国际标准Ｖ－ＳＭＯＷ的同位素分差；Ｒｓａｍ为样品中元素的重轻同位素丰度之比（１３Ｃ
ｓａｍ
／１２ Ｃ
ｓａｍ
）；Ｒ
ｓｔｄ
为国际通用标准物的重轻同位素丰度之比（１３Ｃｓｔｄ／１２Ｃｓｔｄ）．
（３）数据分析．水分利用效率由公式（２）计算得到［１－２］：
ＷＵＥＬ＝Ｃａ（１－δ
１３ Ｃ
ｐ－δ
１３ Ｃａ－ａ）（
２）
式中：δ１３ Ｃ
ｐ
和δ１３ Ｃａ分别为植物及大气ＣＯ２的碳同位素比率；ａ＝４．４‰，代表ＣＯ２通过气孔时扩散分馏；ｂ＝２７‰，指ＣＯ２被Ｒｕｂｉｓｃｏ羧化过程中的分馏．
使用ＳＰＳＳ １３．０统计软件进行数据整理和分析，对胡杨叶片δ１３Ｃ值和水分利用效率值不同立地间的差异采用单因子方差分析（ＡＮＯＶＡ），当测验存在显著差异时，各水平间的多重比较采用最小显著极差法（Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ）．
２ 结果与讨论
２．１ 样地间水分条件的变化
５个样地的土壤含水量（θ）在生长季表现为３种变化趋势（图１）：１）５月土壤含水量较低，５—６月开始升高，６—８月减小，９月土壤含水量又逐渐恢复或者升高．如，沙丘和河岸沙堆样地；２）５月土壤含水量较高，而后逐渐减小至８月，９月土壤含水量增大．如，河岸胡杨低地和戈壁样地；３）５月土壤含水量较低，５—６月土壤含水量升高，然后一直减小，如河岸平地样地．造成土壤含水量５月较低，６月较高，而后６—８月逐渐减小的原因是５月气温较低，土壤蒸发较弱，６月气温逐渐升高，土壤蒸发和胡杨蒸腾增强，地下水持续上升补给土壤水分的损耗，造成土壤含水量有所升高，７—８月随着地下水埋深的加深，对土壤水分的补给减弱导致土壤含水量减小．９月出现不同变化情况是在于地下水得到河水补给，埋深变浅，出现重新补给土壤水的情况，加之气温下降，土壤和胡杨蒸散发减弱，土壤含水量得到恢复，如第一种情况；或者得到人工灌溉的，土壤含水量明显升高，如戈壁；再就是在河岸平地，由于得不到河水和周围土壤水分
６
５
１
冰 川 冻 土 ３４卷
的补给，９月份土壤含水量没能得到恢复而减小．５个样地平均土壤含水量（θ）从高到低依次为河岸胡杨低地（１２．５４％），河岸平地（８．７２％），河岸沙堆（６．５１％），戈壁（４．６７％）和沙丘（０．８３％）．５个样地地下水埋深季节变化如图２所示，结
果表明，除沙丘样地外，地下水埋深在生长季一直缓慢下降，最浅埋深均出现在５月，最深埋深出现在生长季末期的９月．沙丘样地地下水埋深从５月开始逐渐下降，７月后逐渐有所回升．５个样地生长季平均地下水埋深依次为沙丘（－５．３２ｍ），戈壁（－３．８６ｍ），河岸沙堆（－３．００ｍ），河岸胡杨平地（－２．３３ｍ）和河岸低地（－２．１５ｍ）
．
图１ 不同立地土壤含水量的季节变化Ｆｉｇ
．１ Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓｆｒｏｍ Ｍａｙ
ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅ
ｒ图２ 不同立地地下水埋深的季节变化
Ｆｉｇ．２ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｄｅｐ
ｔｈｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ２．２ 不同立地条件下胡杨叶片δ１３
Ｃ值变化
不同立地条件下，胡杨叶片δ１３
Ｃ值存在明显差异．如图３所示，５个样地中，胡杨叶片δ１３
Ｃ值在
（－２５．８０±０．０５）‰～（－２９．１９±０．０５）‰间变化，均值为（－２７．７０±０．１３）‰．整个生长季胡杨叶片
δ１３
Ｃ值在５个样地间表现为２种变化情况：第一种
是从生长季初期δ１３
Ｃ值就开始一直减小，在生长季
末期的８月或者９月出现最低值．如在河岸平地，河岸沙堆样地（图３ａ
）；第二种是从生长季初期的５月开始δ１３Ｃ值先减小，在生长旺盛期的７月出现最
低值，而后δ１３
Ｃ值逐渐增大，如在沙丘，戈壁，河岸
低地样地（图３ｂ）．
５个样地生长季胡杨叶片δ１３
Ｃ均值各样地也存
在差异（图４）．沙丘样地具有最高的δ１３
Ｃ均值
（（－２６．５４±０．１６）‰），其次为戈壁样地（（－２７．３３±０．１５）‰），再次为河岸沙堆（（－２７．８８±
０．２３）‰），δ１３
Ｃ最低值出现在河岸低地（
（－２８．４８±０．１９）‰），河岸平地样地胡杨叶片δ１３
Ｃ均值处在
河岸低地和河岸沙堆之间，其均值为（－２８．２７±
０．１５）
‰．
图３ 不同立地条件下胡杨叶片δ１３
Ｃ值的季节变化（同一曲线上不同小写字母表示同一立地不同生长阶段间的比较）
Ｆｉｇ．３ Ｆｏｌｉａｒδ１３
Ｃ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｐ．ｅｕｐ
ｈｒａｔｉｃａｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ ｆｒｏｍ Ｍａｙ
ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅ
ｒ图４ 不同立地条件下胡杨δ１３
Ｃ的均值比较Ｆｉｇ．４ Ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆδ１３ Ｃ ｏｆ Ｐ．ｅｕｐ
ｈｒａｔｉｃａｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐ
ｌｏｔｓ 不同样地间胡杨叶片δ１３
Ｃ均值差异是由样地间
微环境差异引起的．样地间叶片δ１３
Ｃ均值的最高值和最低值间相差近２‰，结合５个样地野外实际调
查可知，样地间土壤养分和组成差异不是很大，差异最大的是土壤水分条件和地下水埋深．也就是样
地间水分差异导致了样地间δ１３
Ｃ值的差异．根据样
地间土壤含水量、地下水埋深和胡杨叶片δ１３
Ｃ值的相关分析，二者均与δ１３Ｃ值呈显著的负相关（
相关系数分别为－０．７０和－０．６１，ｐ＜０
．００１）．相类似的报道已有不少，如严昌荣等［１７］
对暖温带落叶阔
叶林主要植物叶中δ１３Ｃ值的种间差异及时空变化的
研究表明土壤水分含量对植物叶片的δ１３
Ｃ值的高低
有较大影响，生长在干旱生境中的植物具有较高的
δ１３Ｃ值．陈世苹等［１８］
对沿土壤水分梯度黄囊苔草碳
７５１１期曹生奎等：不同立地条件下胡杨叶片稳定碳同位素组成及水分利用效率的变化
同位素组成的研究中也发现，在水分状况不同生境
条件下，黄囊苔草叶片δ１３Ｃ值有显著的变化，变幅为１．８‰，与Ｅｈｌｅｒｉｎｇ
ｅｒ［１９］
在不同生境下扁果菊（Ｅｎｃｅｌｉａｆ
ａｒｉｎｏｓａ）种群中观察到约２‰的差异．可见，土壤水分条件，包括地下水埋深是影响
样地间胡杨δ１３
Ｃ值产生较大差异的关键因子之一，在遭受水分胁迫后胡杨的δ１３Ｃ值持续增大．据相关
研究报道，造成δ１３
Ｃ值随水分条件变化的原因是在
干燥情况下，由于气孔运动使得Ｃｉ／Ｃａ（胞间ＣＯ２
浓度与周围空气ＣＯ２浓度之比）减小，植物δ１３Ｃ值增大［２０］．另外，不同立地条件下胡杨叶片δ１３Ｃ的变
化不仅包含了土壤水分的影响，而且可能也包含了大气相对湿度的影响．
２．３ 不同立地条件下胡杨水分利用效率的变化５个典型样地胡杨水分利用效率月变化如图５所示，结果表明，胡杨水分利用效率在（６０．４１±
０．４７）～（９５．４６±０．４７）μ
ｍｏｌＣＯ２·（ｍｍｏｌＨ２Ｏ）－１
间波动变化，其平均值为（７５．６９±１．３７）μ
ｍｏｌＣＯ２·（ｍｍｏｌＨ２Ｏ）－１
，从水分利用效率波动范围和平均值可以看出胡杨是个具有较高水分利用效率的物种，样地间胡杨水分利用效率变化与δ１３
Ｃ值
的变化趋势相同．样地间胡杨水分利用效率均值变化说明（图６），沙丘样地具有最高的水分利用效率均值，其次为戈壁，再次为河岸沙堆，水分利用效率最低值出现在河岸低地
．
图５ 不同立地条件下胡杨水分利用效率的季节变化Ｆｉｇ．５ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＷＵＥ ｏｆ Ｐ．ｅｕｐ
ｈｒａｔｉｃａｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ ｆｒｏｍ Ｍａｙ
ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ 不同立地条件下胡杨水分利用效率变化结果表
明，从河岸低地到河岸沙堆再到戈壁、沙丘，随着土壤含水量逐渐下降，地下水埋深逐渐加深，胡杨
逐渐提高了其水分利用效率．Ｅｈｌｅｒｉｎｇ
ｅｒ等［２１］
也发现沿着一个土壤水分梯度即从土壤含水量较高的洼地到相对较干的坡地，所有植物种随着土壤水分可利用性的降低，植物提高了水分利用效率．水分利
用效率是植物对干旱响应的一个基本而重要的特性，它可以使植物通过维持较长的土壤水分可利用性而具有干旱避免的性能．有研究指出干旱胁迫会
提高植物群体水分利用效率［２２－２３
］．可见，在胡杨遭
遇水分短缺时，它自身通过提高光合速率或者关闭气孔导度提高了其水分利用的效率，使水分利用的模式变得更保守，从而节约水分
．
图６ 不同立地条件下生长季胡杨水分利用
效率的均值比较
Ｆｉｇ．６ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ＷＵＥ ｉｎ Ｐ．ｅｕｐ
ｈｒａｔｉｃａｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈ ｓｅａｓｏｎ３ 结论
本文就不同立地条件下胡杨叶片稳定碳同位素组成及水分利用效率的变化进行了研究，得出以下结果论：
（１）５个典型样地中，胡杨叶片δ１３
Ｃ值在（－２５．８０±０．０５）‰～（－２９．１９±０．０５）‰间变化，均值为（－２７．７０±０．１３）‰．整个生长季胡杨叶片δ１３
Ｃ值在样地间表现为２种变化情况：第一种是从
生长季初期δ１３
Ｃ值就开始一直减小，在生长季末期
的８月或者９月出现最低值；第二种是从生长季初
期的５月开始δ１３Ｃ值先减小，在７月出现最低值，而后δ１３Ｃ值逐渐增大．
（２）５个样地生长季胡杨叶片δ１３
Ｃ均值各样地
也存在差异．沙丘样地具有最高的δ１３
Ｃ均值，其次为戈壁样地，再次为河岸沙堆，δ１３Ｃ最低值出现在河岸低地．样地间δ１３Ｃ值的这种差异主要是由样地
间土壤含水量和地下水埋深的不同导致的．（３）５个典型样地胡杨水分利用效率月变化结
果表明，胡杨水分利用效率在（６０．４１±０．４７）～
（９５．４６±０．４７）μｍｏｌＣＯ２·（ｍｍｏｌＨ２Ｏ）－１间波动变化，其平均值为（７５．６９±１．３７）μｍｏｌＣＯ２·（ｍｍｏｌＨ２Ｏ）－１．样地间胡杨水分利用效率均值变化说明，
沙丘样地具有最高的水分利用效率均值，
８
５１ 冰 川 冻 土 ３
４卷
其次为戈壁，再次为河岸沙堆，水分利用效率最低值出现在河岸低地样地．说明从河岸低地到河岸沙堆再到戈壁、沙丘，随着土壤含水量逐渐下降，地下水埋深加深，胡杨提高了其水分利用效率．
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［１７］Ｙａｎ Ｃｈａｎｇｒｏｎｇ，Ｈａｎ Ｘｉｎｇｇｕｏ，Ｃｈｅｎ Ｌｉｎｚｈｉ，ｅｔ ａｌ．Ｆｏｌｉａｒδ１３Ｃ ｗｉｔｈｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ：ｉｔｓ ｓｐａｔｉａｌ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，１９９８，４０（９）：８５３－８５９．［严昌荣，韩兴国，陈灵芝，等．温暖带落叶林主
要植物叶片中δ１３Ｃ值的种间差异及时空变化［Ｊ］．植物学报，１９９８，４０（９）：８５３－８５９．］
［１８］Ｃｈｅｎ Ｓｈｉｐｉｎ，Ｂａｉ Ｙｏｎｇｇｅｉ，Ｈａｎ Ｘｉｎｇｇｕｏ，ｅｔ ａｌ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎｆｏｌｉａｒ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ａｄａｐｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆＣａｒｅｘ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｙｉ ａｌｏｎｇ ａ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００４，２８（４）：５１５－５２２．［陈世苹，白
永飞，韩兴国，等．沿土壤水分梯度黄囊苔草碳同位素组成
及其适应策略的变化［Ｊ］．植物生态学报，２００４，２８（４）：５１５
－５２２．］
［１９］Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ Ｊ Ｒ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎｉｎ Ｅｎｃｅｌｉａ ｆａｒｉｎｏｓａ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ，ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ，ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｕｒｖｉｖａｌ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９３，９５：３４０－３４６．［２０］Ｐａｔｅ Ｊ Ｓ．Ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ－ｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｍ］／／Ｓｔａｂｌｅ Ｉｓｏｔｏｐｅ
Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｂｉｏ－ｌｏｇｉｃａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ，Ｂｏｓｔｏｎ，Ｌｏｎｄｏｎ：Ｋｌｕｗｅｒ Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２００１：１９－
３６．
［２１］Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ Ｊ Ｒ，Ｃｏｏｋ Ｃ Ｓ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｅｎ－ｃｅｎｌｌｉａ ｆａｒｉｎｏｓａ ａｎｄ Ｅｎｃｅｌｉａ ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ．Ｉ．Ｅｎｅｒｇｙ ｂａｌａｎｃｅｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８８，７６：５５３－５６１．
［２２］Ｓｉｎｇｈ Ｐ Ｎ，Ｊｏｓｈｉ Ｂ Ｐ，Ｓｉｎｇｈ Ｇ．Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ ｗｈｅａｔ ｔｏ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｎ ａｎ ａｌｌｕｖｉａｌ ｓｏｉｌ ｉｎ ＮｏｒｔｈＩｎｄｉａ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｗａｔｅｒ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９８７，１２：３１１－
３１５．
９
５
１
１期曹生奎等：不同立地条件下胡杨叶片稳定碳同位素组成及水分利用效率的变化
