㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ａｕｇ.２０１９ꎬ３９(８):１０９２－１１０６
ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１８０８０３９
引文格式：刘逸夫ꎬ黄宗胜ꎬ钱长江ꎬ等.贵州喀斯特区Ｃ４植物物种组成与水分生态型划分[Ｊ].广西植物ꎬ２０１９ꎬ３９(８):１０９２－１１０６.ＬＩＵＹＦꎬＨＵＡＮＧＺＳꎬＱＩＡＮＣＪꎬｅｔａｌ.ＳｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｗａｔｅｒｅｃｏｔｙｐｅｄｉｖｉｓｉｏｎｏｆＣ４ｐｌａｎｔｉｎＧｕｉｚｈｏｕｋａｒｓｔｒｅｇｉｏｎ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０１９ꎬ３９(８):１０９２－１１０６.
贵州喀斯特区Ｃ４植物物种组成与水分生态型划分刘逸夫１ꎬ黄宗胜２∗ꎬ钱长江３ꎬ符裕红３ꎬ喻阳华４
ꎬ严令斌５
(１.贵州大学林学院ꎬ贵阳５５００２５ꎻ２.贵州大学建筑与城市规划学院ꎬ贵阳５５００２５ꎻ３.贵州师范学院
化学与生命科学学院ꎬ贵阳５５００１８ꎻ４.贵州师范大学喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治
工程技术研究中心ꎬ贵阳５５０００１ꎻ５.贵州大学生命科学学院ꎬ贵阳５５００２５)
摘㊀要：该研究通过查阅文献㊁核对贵州大学林学院标本库及现场群落调查与标本采集ꎬ并运用碳同位素
比值法研究典型Ｃ４植物水分利用特性ꎬ探索Ｃ４植物在喀斯特植被恢复中的地位ꎬ进而揭示贵州喀斯特地区
Ｃ４植物资源的基本特征ꎮ结果表明：贵州喀斯特区共有Ｃ４植物１４１种ꎬ隶属于７４属１５科ꎬ分别占全国科属
种的６２.５０％㊁４６.２５％㊁２４.４８％ꎬ以禾本科(Ｇｒａｍｉｎｅａｅ)和莎草科(Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ)为主ꎻ区内Ｃ４植物种均为一年
生或多年生草本ꎬ多年生植物种略多于一年生植物种ꎻ水分生态型整体偏旱生ꎬ旱生和中生植物分别占总数
的２４.８２％和３１.２１％ꎻ喀斯特区Ｃ４植物具有高水分利用效率ꎬ但不同水分生态型间差异不显著ꎻ贵州喀斯特
区Ｃ４植物资源具有资源丰富㊁利用途径广泛㊁能长期利用㊁竞争力强㊁能大面积分布㊁偏旱生且水分利用幅
度广的基本特征ꎬ适合喀斯特区生境ꎬ自然状态下多为恢复早期物种ꎬ有利于喀斯特区生态恢复ꎮ在贵州喀
斯特恶劣生态环境下Ｃ４植物有较好的生态适应性ꎬ并表现出较高的药用㊁食用㊁饲用㊁景观应用等价值ꎬ对
其开发利用对贵州经济㊁社会发展及生态恢复有重要意义ꎮ
关键词:Ｃ４植物ꎬ资源特征ꎬ水分生态型ꎬ水分利用效率ꎬ贵州喀斯特区
中图分类号:Ｑ９４６㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０１９)０８￣１０９２￣１５
Ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｗａｔｅｒｅｃｏｔｙｐｅｄｉｖｉｓｉｏｎ
ｏｆＣ４ｐｌａｎｔｉｎＧｕｉｚｈｏｕｋａｒｓｔｒｅｇｉｏｎ
ＬＩＵＹｉｆｕ１ꎬＨＵＡＮＧＺｏｎｇｓｈｅｎｇ２∗ꎬＱＩＡＮＣｈａｎｇｊｉａｎｇ３ꎬＦＵＹｕｈｏｎｇ３ꎬ
ＹＵＹａｎｇｈｕａ４ꎬＹＡＮＬｉｎｇｂｉｎ５
(１.ＳｃｈｏｏｌｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙꎬＧｕｉｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕｉｙａｎｇ５５００２５ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＳｃｈｏｏｌｏｆＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄＣｉｔｙＰｌａｎꎬＧｕｉｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕｉｙａｎｇ５５００２５ꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＳｃｈｏｏｌｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅꎬＧｕｉｚｈｏｕＮｏｒｍａｌＣｏｌｌｅｇｅꎬＧｕｉｙａｎｇ５５００１８ꎬＣｈｉｎａꎻ４.ＳｃｈｏｏｌｏｆＫａｒｓｔＳｃｉｅｎｃｅ/ＳｔａｔｅＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＩｎｓｔｉｔｕｔｅｆｏｒＫａｒｓｔＤｅｃｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＣｏｎｔｒｏｌꎬＧｕｉｚｈｏｕＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕｉｙａｎｇ５５０００１ꎬＣｈｉｎａꎻ
５.ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＧｕｉｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕｉｙａｎｇ５５００２５ꎬＣｈｉｎａ)
收稿日期:２０１８－１１－０４
基金项目：国家自然科学基金(３１５６０１８７)ꎻ贵州省应用基础重大项目(黔科合ＪＺ字[２０１４]２００２０９)ꎻ贵州省社会发展攻关项目(黔科合ＳＹ字[２０１２]３０１２)ꎻ贵州省农业攻关项目(黔科合ＮＹ[２０１３]３０５５)ꎻ贵州大学人才引进项目(贵大人基合字[２０１３]０２) [ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ(３１５６０１８７)ꎻＭａｊｏｒＰｒｏｇｒａｍｏｆＡｐｐｌｉｅｄＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｉｎＧｕｉｚｈｏｕ(２０１４￣２００２０９)ꎻＢｒａｉｎｓｔｏｒｍＰｒｏｇｒａｍｏｎＳｏｃｉａｌＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＧｕｉｚｈｏｕＰｒｏｖｉｎｃｅ(２０１２－３０１２)ꎻＫｅｙＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄＤｅ￣ｖｅｌｏｐｍｅｎｔＰｒｏｇｒａｍｏｆＧｕｉｚｈｏｕ(ＮＹ２０１３－３０５５)ꎻＧｕｉｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＴａｌｅｎｔＩｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎＰｒｏｇｒａｍ(２０１３－０２)]ꎮ
作者简介：刘逸夫(１９９４－)ꎬ男ꎬ湖南绥宁人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事退化生态系统恢复㊁景观规划设计研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｙｆｇｚｕ＠１６３.ｃｏｍꎮ
∗通信作者：黄宗胜ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事退化生态系统恢复㊁景观规划设计研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈｚｓｘｊｈ＠１２６.ｃｏｍꎮ
Ａｂｓｔｒａｃｔ:ＴｈｅｓｔａｔｕｓｏｆＣ４ｐｌａｎｔｓｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｋａｒｓｔｒｅｇｉｏｎｗａｓｅｘｐｌｏｒｅｄꎬａｎｄｔｈｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ￣ｔｉｃｓｏｆＣ４ｐｌａｎｔｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＧｕｉｚｈｏｕｋａｒｓｔｒｅｇｉｏｎｗｅｒｅｒｅｖｅａｌｅｄꎬｂｙｃｏｎｓｕｌｔｉｎｇｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓꎬｃｈｅｃｋｉｎｇｔｈｅｓｐｅｃｉｍｅｎｌｉｂｒａｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｌｅｇｅｏｆＧｕｉｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇｏｎ－ｓｉｔｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｃｏｌｌｅｃｔｉｎｇｓｐｅｃｉｍｅｎｓꎬａｓｗｅｌｌａｓｂａｓｅｄｏｎｃａｒｂｏｎｉｓｏｔｏｐｅｒａｔｉｏｍｅｔｈｏｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｗａｔｅｒｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｙｐｉｃａｌＣ４ｐｌａｎｔｓ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ１４１ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＣ４ｐｌａｎｔｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏ７４ｇｅｎｅｒａａｎｄ１５ｆａｍｉｌｉｅｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅＧｕｉｚｈｏｕｋａｒｓｔｒｅｇｉｏｎꎬｗｈｉｃｈａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ６２.０５％ꎬ４６.２５％ａｎｄ２４.４８％ｏｆｔｈｅｃｏｕｎｔｒｙｗｉｄｅｆａｍｉｌｉｅｓꎬｇｅｎｅｒａａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬａｎｄｔｈｅｙｗｅｒｅｃｏｍｐｏｓｅｄｍａｉｎｌｙｏｆＧｒａｍｉｎｅａｅａｎｄＣｙｐｅｒａｃｅａｅꎻＴｈｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆＣ４ｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅａｒｅａｗｅｒｅｅｉｔｈｅｒａｎｎｕａｌｐｌａｎｔｓｏｒｐｅｒｅｎｎｉａｌｐｌａｎｔｓꎬａｎｄｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｐｌａｎｔｗｅ
ｒｅｓｌｉｇｈｔｌｙｍｏｒｅｔｈａｎｔｈｅａｎｎｕａｌｐｌａｎｔꎻＴｈｅｏｖｅｒａｌｌｗａｔｅｒｅｃｏｔｙｐｅｗａｓｄｒｙꎬａｎｄｔｈｅｓｉｃｃｏｃｏｌｏｕｓａｎｄｔｈｅｍｅｓａｄａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ８４.８２％ａｎｄ３１.２１％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌａｍｏｕｎｔꎻＣ４ｐｌａｎｔｓｉｎｋａｒｓｔｒｅｇｉｏｎｈａｄｈｉｇｈｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙꎬｗｈｉｌｅｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｅｃｏｔｙｐｅｓꎻＴｈｅＣ４ｐｌａｎｔｒｅ￣ｓｏｕｒｃｅｓｉｎＧｕｉｚｈｏｕｋａｒｓｔｒｅｇｉｏｎｈａｄｔｈｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｂｕｎｄａｎｔｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬｗｉｄｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎꎬｌｏｎｇ－ｔｅｒｍｕｔｉ￣ｌｉｚａｔｉｏｎꎬｓｔｒｏｎｇｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｎｅｓｓꎬｌａｒｇｅ－ａｒｅａｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬｄｒｏｕｇｈｔ－ｐｒｏｄｕｃｉｎｇａｎｄｗｉｄｅｗａｔｅｒｕｓｅ.ＫａｒｓｔｒｅｇｉｏｎｐｒｏｖｉｄｅｓａｓｕｉｔａｂｌｅｈａｂｉｔａｔｆｏｒＣ４ｐｌａｎｔｓ.Ｕｎｄｅｒｎａｔｕｒａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬｍｏｓｔｏｆｔｈｅｍａｒｅｒｅｓｔｏｒｉｎｇｅａｒｌｙｓｐｅｃｉｅｓꎬｗｈｉｃｈｉｓｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｉｎｋａｒｓｔｒｅｇｉｏｎ.Ｃ４ｐｌａｎｔｓｈａｖｅｇｏｏｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｕｎｄｅｒｔｈｅｈａｒｓｈｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆＧｕｉｚｈｏｕｋａｒｓｔｒｅｇｉｏｎꎬａｎｄｐｒｅｓｅｎｔｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｈｉｇｈｖａｌｕｅｆｏｒｍｅｄｉｃｉｎａｌꎬｅｄｉｂｌｅꎬｆｅｅｄｉ
ｎｇꎬｌａｎｄｓｃａｐｅａｎｄｏｔｈｅｒｐｕｒｐｏｓｅｓ.ＴｈｅｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎｏｆＣ４ｐｌａｎｔｓｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｆｏｒｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｉｎＧｕｉｚｈｏｕａｎｄｔｈｅｅｃｏｎｏｍｉｃａｎｄｓｏｃｉａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＧｕｉｚｈｏｕａｒｅａ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｃ４ｐｌａｎｔꎬｒｅｓｏｕｒｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃꎬｗａｔｅｒｅｃｏｔｙｐｅꎬｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙꎬＧｕｉｚｈｏｕｋａｒｓｔｒｅｇｉｏｎ
㊀㊀Ｄｏｗｎｔｏｎ(１９６８ꎬ１９７５)和Ｂｌａｃｋ(１９７１)根据植物光合途径类型的不同将植物进行划分后ꎬ对植物光合作用类型的鉴定及其生态地理学意义逐渐受到学者们关注ꎮ据报道ꎬ全球Ｃ４光合作用植物约有１７００种ꎬ隶属于２２科２９０属ꎬ并发现３０余种具有Ｃ３－Ｃ４中间型(李美荣ꎬ１９９３)ꎻ国内报道的Ｃ４植物有５３３多种ꎬ隶属于２４科１６０属(殷立娟和李美荣ꎬ１９９７)ꎮ内蒙古(唐海萍和刘书润ꎬ２００１)㊁青海(李明财等ꎬ２００５)㊁新疆(冯缨等ꎬ２０１２)㊁阿拉善高原(何明珠等ꎬ２０１０)㊁黄河河岸带(张晓可等ꎬ２０１０)等地区均有Ｃ４植物种报道ꎮ国外学者对夏威夷(Ａｎｇｅｌｏ＆Ｄａｅｈｌｅｒꎬ２０１５)㊁安第斯山脉(Ｂｒｅｍｏｎｄｅｔａｌ.ꎬ２０１２)㊁蒙古(Ｖｌａｄｉｍｉｒ＆Ｃｌａｎｔｏｎꎬ２０００)和澳大利亚(Ｍｕｒｐｈｙ＆Ｂｏｗｍａｎꎬ２００７)等地区Ｃ４植物的研究表明温度和降水是影响Ｃ４植物分布的重要环境因子ꎮ范顺祥等(２０１８)运用ＭａｘＥｎｔ模型对Ｃ３和Ｃ４功能群的潜在适宜分布区进行模拟ꎬ认为Ｃ４草本植物
更适宜生长在高温及干燥的环境中ꎮ国内学者通过对北方农牧区的研究表明Ｃ４植物对草地退化有指示作用且具有较强的抗性(刘晓强和王仁忠ꎬ２００６ꎻ韩梅等ꎬ２００６)ꎬ与其他学者对新疆荒漠地区(冯缨等ꎬ２０１２)㊁阿拉善高原荒漠地区(何明珠等ꎬ２０１０)等荒漠生境的研究得出Ｃ４植物常在逆境中起到优势作用的结论相符合ꎮＣ４植物较Ｃ３植物有更高的水分利用效率和氮素利用效率㊁高生物产量以及较强的抗逆性与竞争力(韩梅等ꎬ２００６)ꎮ
西南喀斯特地区土层浅薄且不连续㊁富钙缺水㊁生境异质性大(何跃军ꎬ２０１２)ꎬ利用Ｃ４植物较强的抗逆性及竞争力来研发适合喀斯特困难立地生长的Ｃ４植物群落ꎬ这对喀斯特区生态恢复社会经济发展具有重要意义ꎮ但是ꎬ目前对喀斯特地区研究较少ꎬ尤其是贵州喀斯特地区Ｃ４植物资源及其生态地理学意义等方面的研究尚未见有报道ꎮ因此ꎬ本研究以贵州喀斯特区Ｃ４植物为对象ꎬ对喀斯特区Ｃ４植物资源特征展开研究ꎬ探索其生态地理学意义ꎬ以丰富喀斯特区植被恢复理论ꎬ为喀斯特生态恢复提供新思路ꎮ
１㊀材料与方法
１.１研究区概况
贵州省位于中国西南部的高原山地ꎬ在
３９０１
８期刘逸夫等：贵州喀斯特区Ｃ４植物物种组成与水分生态型划分
１０３.７５ʎ １０９.５８ʎＥ㊁２４.５８ʎ ２９.９８ʎＮ之间ꎬ国土总面积为１７６１２８ｋｍ２ꎬ其中喀斯特地区面积为１０９０８４.５ｋｍ２ꎬ占全省总面积的６１.９％(陈起伟等ꎬ２０１４)ꎮ境内山峦起伏ꎬ地貌类型复杂多样ꎬ区域差异明显ꎬ海拔在１４７~２９００ｍ之间ꎬ平均海拔为１１００ｍ左右ꎮ贵州高原属于中亚热带湿润季风气候ꎬ冬无严寒ꎬ夏无酷暑ꎬ年平均气温为１８~１９ħꎮ常年雨量充沛ꎬ时空分布不均ꎬ大部分地区年均降雨量在１１００~１３００ｍｍ之间ꎬ但由于喀斯特地区岩石裸露率高ꎬ 双层 地下空间特征ꎬ经常出现地质性干旱ꎮ全省日照时数在１０３０~１７３５ｈ ａ￣１之间ꎬ地区分布特点是西高东低(郑小波等ꎬ２００７)ꎮ
１.２研究方法
１.２.１资料来源与样地调查㊀根据«贵州植物志»(贵州植物志编委会ꎬ１９８２)与«贵州维管束植物编目»(罗扬等ꎬ２０１５)中记载的植物名录比对国内外已发表的Ｃ３㊁Ｃ４植物名录㊁文献资料及多年的野外调查㊁植物标本库ꎬ得出贵州喀斯特地区Ｃ４植物名录(表１)及归纳每种Ｃ４植物种的科属㊁生活型和水分生态型ꎮ同时于２０１７年夏季植物生长繁茂时在贵州省花溪区及平塘县采集１４种典型Ｃ４植物叶片ꎬ所采集样品需生长在开阔平坦地带ꎬ避免由于局部小气候而对植物同位素比值产生影响ꎮ将每个调查样方面积设为１ｍˑ１ｍꎬ即１ｍ２ꎬ每种植物３个样方ꎬ共计４２个样方ꎮ每个植物样本
由样方内１０个独立生长的相同植物个体混合而成(李明财等ꎬ２００５)ꎬ置于８０ħ烘箱内ꎬ烘干至恒定质量ꎬ进行相关测定ꎮ
１.２.２δ１３Ｃ值的测定㊀将野外采集的叶片经清洗㊁烘干㊁冷却㊁粉碎后ꎬ过２０目筛密封保存ꎮ处理后的样本送至国家海洋局第三海洋研究所稳定同位素质谱实验室进行δ１３Ｃ值ꎬ仪器及型号为Ｇａｓｂｅｎｃｈ－ＩＲＭＳ(ＤｅｌｔａＶａｄｖａｎｔａｇｅ)ꎬ采用ＰＤＢ(ＰｅｅＤｅｅＢｅｌｅｍｎｉｔｅ)标准ꎬδ１３Ｃ值依据国际通用标准形式(容丽等ꎬ２００８):
δ１３Ｃ＝[(１３Ｃ/１２Ｃ)ｓａｍｐｌｅ－(１３Ｃ/１２Ｃ)ｓｔａｎｄａｒｄ]ˑ１０００ɢ/(１３Ｃ/１２Ｃ)ｓｔａｎｄａｒｄꎮ
１.２.３有开发利用潜力的Ｃ４植物种判断标准㊀贵州喀斯特区最显著的特点是生境干旱ꎬ临时性干旱频繁是限制植物生长的因素之一(喻理飞等ꎬ２００２)ꎮ本研究结合多年野外调查依据植物水分利用效率㊁生活型㊁水分生态型㊁文献与目前研究现状等方面进行系统分析ꎬ并从贵州喀斯特区Ｃ４植物名录中筛选出具有高水分利用效率㊁偏旱生㊁能在野外形成１ｍ２以上群落的草本植物ꎬ作为喀斯特区具有开发利用潜力的Ｃ４植物种ꎮ１.２.４数据处理㊀通过Ｅｘｃｅｌ㊁ＳＰＳＳ２２软件对数据进行统计分析ꎮ采用单因素方差分析(ｏｎｅ－ｗａｙＡＮＯＶＡ)比较不同数据组间的差异ꎬ显著性水平设定为α＝０.０５ꎮ
２㊀结果与分析
２.１Ｃ４植物分类群特性
表２结果表明ꎬ贵州喀斯特地区已知的Ｃ４植物有１４１种ꎬ隶属于７４属１５科ꎬ仅占贵州维管束植物(罗扬等ꎬ２０１５)的１.６４％ꎬ这主要因为维管束植物中以Ｃ３植物为主ꎮ但贵州喀斯特区Ｃ４植物的科数㊁属数㊁种数分别占全国Ｃ４植物(殷丽娟和李美荣ꎬ１９９７)的６２.５０％㊁４６.２５％㊁２４.４８％ꎬ说明贵州喀斯特区Ｃ４植物种类组成丰富ꎬ为Ｃ４植物的应用创造了条件ꎮ
表３结果表明ꎬ以科所含属数统计分析ꎬ单属科有１０科ꎬ占贵州喀斯特地区Ｃ４植物总科数６６.６７％ꎻ寡属科(２~９属)有３科占２０.００％ꎻ多属科(１０属及以上)只有禾本科(Ｇｒａｍｉｎｅａｅ)和莎草科(Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ)两科占１３.３３％ꎬ但所含属数占总属数的７７.０３％ꎮ以科所含种数统计分析ꎬ单种科有７科ꎬ占贵州喀斯特地区Ｃ４植物总科数的４６.６７％ꎻ寡种科(２~９种)有６科占４０.００％ꎻ多种科(１０种及以上)虽只有禾本科和莎草科两科占１３.３３％ꎬ但所含种数占到总种数的７８.０１％ꎮ以属所含种数统计分析ꎬ单种属有４７属ꎬ占贵州喀斯特地区Ｃ４植物总属数６３.５１％ꎻ寡种属(２~９种)２６属占３５.１４％ꎻ多种属(１０种及以上)仅１属占１.３５％ꎮ由此可见ꎬ贵州喀斯特区Ｃ４植物种属主要集中在禾本科与莎草科中ꎬ但又有向单种属与寡种属分散的趋势ꎮ
４９０１广㊀西㊀植㊀物３９卷
表１㊀贵州喀斯特区Ｃ４植物名录
Ｔａｂｌｅ１㊀ＬｉｓｔｏｆＣ４ｐｌａｎｔｓｉｎＧｕｉｚｈｏｕｋａｒｓｔｒｅｇｉｏｎ
科Ｆａｍｉｌｙ种Ｓｐｅｃｉｅｓ
生活型Ｌｉｆｅｆｏｒｍ水分生态型Ｗａｔｅｒｅｃｏｔｙｐｅ开发利用方式Ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｍｏｄｅ苋科Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ锦绣苋Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａｂｅｔｔｚｉｃｋｉａｎａ多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ旱中生ＭｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅＬＡＶ㊁ＭＥＶ㊁ＥＤＶ
苋科Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ绿穗苋Ａｍａｒａｎｔｈｕｓｈｙｂｒｉｄｕｓ一年生Ａｎｎｕａｌ旱中生Ｍｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅ
ＬＡＶ苋科Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ凹头苋Ａ.ｌｉｖｉｄｕｓ一年生Ａｎｎｕａｌ中生ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＦＥＶ㊁ＭＥＶ苋科Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ繁穗苋Ａ.ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｓ一年生Ａｎｎｕａｌ旱中生Ｍｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅ
ＥＤＶ㊁ＬＡＶ㊁ＦＥＶ苋科Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ反枝苋Ａ.ｒｅｔｒｏｆｌｅｘｕｓ一年生Ａｎｎｕａｌ中生ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＭＥＶ㊁ＦＥＶ㊁ＥＤＶ苋科Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ刺
苋Ａ.ｓｐｉｎｏｓｕｓ一年生Ａｎｎｕａｌ旱中生ＭｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅＥＤＶ㊁ＭＥＶ苋科Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ苋Ａ.ｔｒｉｃｏｌｏｒ
一年生Ａｎｎｕａｌ旱中生ＭｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅＥＤＶ㊁ＬＡＶ㊁ＭＥＶ石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌａｃｅａｅ石竹Ｄｉａｎｔｈｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ旱中生Ｍｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅ
ＬＡＶ㊁ＭＥＶ藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ藜Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍａｌｂｕｍ一年生Ａｎｎｕａｌ中生ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＥＤＶ㊁ＦＥＶ㊁ＭＥＶ㊁ＥＲＰＶ
藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ杂配藜Ｃ.ｈｙｂｒｉｄｕｍ一年生Ａｎｎｕａｌ中生ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＭＥＶ
藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ小藜Ｃ.ｓｅｒｏｔｉｎｕｍ一年生Ａｎｎｕａｌ中生Ｍｅｓｏｐｈｙｔｅ藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ地肤Ｋｏｃｈｉａｓｃｏｐａｒｉａ一年生Ａｎｎｕａｌ中生ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＥＤＶ㊁ＭＥＶ㊁ＥＣＶ㊁ＬＡＶ
藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ猪毛菜Ｓａｌｓｏｌａｃｏｌｌｉｎａ一年生Ａｎｎｕａｌ旱生ＸｅｒｏｐｈｙｔｅＥＤＶ㊁ＭＥＶ菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ欧洲千里光Ｓｅｎｅｃｉｏｖｕｌｇ
ａｒｉｓ一年生Ａｎｎｕａｌ旱中生ＭｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅＭＥＶ菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ狗舌草Ｔｅｐｈｒｏｓｅｒｉｓｋｉｒｉｌｏｗｉｉ多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ旱中生Ｍｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅ
ＭＥＶ旋花科Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌａｃｅａｅ南方菟丝子Ｃｕｓｃｕｔａａｕｓｔｒａｌｉｓ一年生Ａｎｎｕａｌ中生ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＭＥＶ旋花科Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌａｃｅａｅ菟丝子Ｃ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ一年生Ａｎｎｕａｌ中生ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＭＥＶ旋花科Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌａｃｅａｅ金灯藤Ｃ.ｊａｐｏｎｉｃａ
一年生Ａｎｎｕａｌ中生ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＭＥＶ莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ丝叶球柱草Ｂｕｌｂｏｓｔｙｌｉｓｄｅｎｓａ一年生Ａｎｎｕａｌ湿中生Ｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅ
ＭＥＶ莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ风车草Ｃｙｐｅｒｕｓａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓ多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ水生ＨｙｄｒｏｐｈｙｔｅＬＡＶ莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ扁穗莎草Ｃ.ｃｏｍｐｒｅｓｓｕｓ一年生Ａｎｎｕａｌ湿生Ｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅ
ＭＥＶ莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ异型莎草Ｃ.ｄｉｆｆｏｒｍｉｓ一年生Ａｎｎｕａｌ中生ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＭＥＶ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ碎米莎草Ｃ.ｉｒｉａ一年生Ａｎｎｕａｌ中生Ｍｅｓｏｐｈｙｔｅ莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ具芒碎米莎草Ｃ.ｍｉｃｒｏｉｒｉａ一年生Ａｎｎｕａｌ湿生Ｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ三轮草Ｃ.ｏｒｔｈｏｓｔａｃｈｙｕｓ一年生Ａｎｎｕａｌ湿生ＰｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅＭＥＶ莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ毛轴莎草Ｃ.ｐｉｌｏｓｕｓ多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ湿中生ＰｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅＭＥＶ莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ香附子Ｃ.ｒｏｔｕｎｄｕｓ多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ湿中生ＰｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅＭＥＶ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ窄穗莎草Ｃ.ｔｅｎｕｉｓｐｉｃａ
一年生Ａｎｎｕａｌ湿中生Ｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ
扁鞘飘拂草Ｆｉｍｂｒｉｓｔｙｌｉｓｃｏｍｐｌａｎａｔａ
多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ
湿生Ｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅ
５
９０１８期刘逸夫等：贵州喀斯特区Ｃ４植物物种组成与水分生态型划分
续表１
科Ｆａｍｉｌｙ种Ｓｐｅｃｉｅｓ生活型
Ｌｉｆｅｆｏｒｍ水分生态型
Ｗａｔｅｒｅｃｏｔｙｐｅ开发利用方式Ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｍｏｄｅ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ两歧飘拂草Ｆ.ｄｉｃｈｏｔｏｍａ一年生
Ａｎｎｕａｌ湿生
Ｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ水虱草Ｆ.ｍｉｌｉａｃｅａ一年生
Ａｎｎｕａｌ湿生
ＰｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅＭＥＶ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ沼泽荸荠Ｈｅｌｅｏｃｈａｒｉｓｅｕｐａｌｕｓｔｒｉｓ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ湿生
Ｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ水莎草Ｊｕｎｃｅｌｌｕｓｓｅｒｏｔｉｎｕｓ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ水生
ＨｙｄｒｏｐｈｙｔｅＭＥＶ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ短叶水蜈蚣Ｋｙｌｌｉｎｇａｂｒｅｖｉｆｏｌｉａ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ湿生
ＰｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅＭＥＶ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ华湖瓜草Ｌｉｐｏｃａｒｐｈａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ一年生
Ａｎｎｕａｌ湿生
Ｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ磚子苗Ｍａｒｉｓｃｕｓｓｕｍａｔｒｅｎｓｉｓ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ湿中生
ＰｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅＭＥＶ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ球穗扁莎Ｐｙｃｒｅｕｓｆｌａｖｉｄｕｓ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ湿中生
Ｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ红鳞扁莎Ｐ.ｓａｎｇｕｉｎｏｌｅｎｔｕｓ一年生
Ａｎｎｕａｌ湿中生
ＰｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅＭＥＶ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ萤蔺Ｓｃｉｒｐｕｓｊｕｎｃｏｉｄｅｓ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ湿生
Ｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ藨草Ｓ.ｔｒｉｑｕｅｔｅｒ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ湿生
ＰｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅＭＥＶ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ水葱Ｓ.ｖａｌｉｄｕｓ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ湿生
ＰｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅＬＡＶ㊁ＥＣＶ
大戟科Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ飞扬草Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｈｉｒｔａ一年生
Ａｎｎｕａｌ旱生
ＸｅｒｏｐｈｙｔｅＭＥＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ水蔗草Ａｐｌｕｄａｍｕｔｉｃａ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ中生
ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＦＥＶ㊁ＭＥＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ荩草Ａｒｔｈｒａｘｏｎｈｉｓｐｉｄｕｓ一年生
Ａｎｎｕａｌ中生
ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＭＥＶ㊁ＥＲＰＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ野古草Ａｒｕｎｄｉｎｅｌｌａａｎｏｍａｌａ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ旱中生
ＭｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅＦＥＶ㊁ＥＣＶ㊁ＬＡＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ石芒草Ａ.ｎｅｐａｌｅｎｓｉｓ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ旱中生
Ｍｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ刺芒野古草Ａ.ｓｅｔｏｓａ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ旱中生
ＭｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅＥＣＶ㊁ＦＥＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ白羊草Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａｉｓｃｈａｅｍｕｍ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ旱中生
ＭｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅＦＥＶ㊁ＥＣＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ四生臂形草Ｂｒａｃｈｉａｒｉａｓｕｂｑｕａｄｒｉｐａｒａ一年生
Ａｎｎｕａｌ中生
Ｍｅｓｏｐｈｙｔｅ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ毛臂形草Ｂ.ｖｉｌｌｏｓａ一年生
Ａｎｎｕａｌ中生
ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＥＲＰＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ拂子茅Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓｅｐｉｇｅｉｏｓ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ中生
ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＭＥＶ㊁ＦＥＶ㊁ＥＲＰＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ假苇拂子茅Ｃ.ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ中生
ＭｅｓｏｐｈｙｔｅＦＥＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ细柄草Ｃａｐｉｌｌｉｐｅｄｉｕｍｐａｒｖｉｆｌｏｒｕｍ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ旱生
ＸｅｒｏｐｈｙｔｅＥＲＰＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ虎尾草Ｃｈｌｏｒｉｓｖｉｒｇａｔａ一年生
Ａｎｎｕａｌ旱中生
ＭｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅＭＥＶ㊁ＦＥＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ无芒隐子草Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｕｅｓｓｏｎｇｏｒｉｃａ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ旱生
ＸｅｒｏｐｈｙｔｅＦＥＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ糙隐子草Ｃ.ｓｑｕａｒｒｏｓａ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ旱生
ＸｅｒｏｐｈｙｔｅＦＥＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ薏苡Ｃｏｉｘｌａｃｒｙｍａ－ｊｏｂｉ一年生
Ａｎｎｕａｌ旱中生
ＭｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅＥＣＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ柠檬草Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎｃｉｔｒａｔｕｓ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ旱中生
ＭｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅＥＣＶ㊁ＥＤＶ㊁ＭＥＶ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ扭鞘香茅Ｃ.ｔｏｒｔｉｌｉｓ多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ旱中生
ＭｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅＭＥＶ
６９０１广㊀西㊀植㊀物３９卷
