农学学报2012,2(05):49-55
JournalofAgriculture
乙炔催花对凤梨‘丹尼斯’花芽分化及
内源激素含量的影响
段九菊,曹冬梅,王丽萍,张超,王云山
(山西省农业科学院园艺研究所,太原030031)
摘要:为了探讨凤梨开花的生理机制以及为凤梨花期调控提供理论依据,以凤梨‘丹尼斯’为试材,研究
乙炔催花对其花芽分化及内源激素含量的影响。结果表明:乙炔催花7天后诱导‘丹尼斯’进入花芽分
化状态,其花芽分化进程可分为花芽未分化期、花序原基分化期、花原基分化期、花萼花瓣分化期、雌雄
蕊分化期。在整个花芽分化过程中,植株生长点及叶片中生长素(IAA)、脱落酸(ABA)含量未见明显改
变,而玉米素核苷(ZRs)在花序原基分化期和花原基分化期呈现出2次显著增加,赤霉素(GAs)含量在花
序原基分化期和器官分化早期显著下降,从而引起ABA/GAs、ZRs/GAs、ZRs/IAA比值在花序原基分化
期、花原基分化期和器官分化早期显著增加。因此,高水平的ZRs含量、ABA/GAs、ZRs/GAs、ZRs/IAA
比值以及低水平的GAs含量有利于凤梨‘丹尼斯’花芽分化的完成。
关键词:凤梨‘丹尼斯’;花芽分化;IAA;GAs;ABA;ZRs
中图分类号:S3文献标志码:A论文编号:2011-0928
EffectsofExogenousAcetyleneonFloralBudDifferentiationand
DuanJiuju,CaoDongmei,WangLiping,ZhangChao,WangYunshan
EndogenousHormoneContentof‘Deni’
Guzmania
Abstract:InordertostudythefloweringmechanisminBromeliaceae,andtoprovideatheoreticalbasisfor
floweringregulation,theeffectsofexogenousacetyleneonfloralbuddifferentiationandendogenoushormone
contentsof‘Deni’wereinvestigated.Theresultsshowedthat:‘Deni’was
GuzmaniaGuzmania
introducedintofloralbuddifferentiationstagebyexogenousacetyleneapplication7days.Theprocessofbud
(InstituteofHorticulture,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Taiyuan030031,Shanxi,China)
differentiationincludednodifferentiationstage,inflorescenceprimordiumdifferentationstage,singleflower
primordiumdifferentiationstage,palandpetaldifferentiationstageandstamenandpistildifferentiation
stage.Duringtheprocessofbuddifferentiation,thecontentsofauxins(IAA)andabscisicacid(ABA)inthe
growingpointandleaveskeptmostlyunchangeable.However,thecontentsofzeatinnucleotides(ZRs)
increadsignificantlyininflorescenceprimordiumdifferentationstageandsingleflowerprimordium
differentiationstageandorganearlydifferentiationstage,resultinginhighlevelofABA/GAs,ZRs/GAs,ZRs/
organearlydifferentiationstage.TheresultssuggestedthatZRscontentandABA/GAs,ZRs/GAs,ZRs/IAA
differentiationstage.Thecontentsofgibberellins(GAs)decreadsignificantlyininflorescenceprimordium
IAAratioininflorescenceprimordiumdifferentationstage,singleflowerprimordiumdifferentiationstageand
基金项目:山西省科技攻关计划项目“观赏植物种质资源利用及产业化发展关键技术研究”(2-1);山西省自然科学基金项目“观赏凤梨开
花调节机理的研究”(2010011039-5);山西省农业科学院博士研究基金项目“观赏凤梨开花调节技术及机理的研究”(YBSJJ0904)。
第一作者简介:段九菊,女,1981年出生,副研究员,博士,主要从事花卉栽培生理和分子生物学方面的研究。通信地址:030031山西太原市许坦东街
21号山西省农业科学院园艺研究所,Tel:,E-mail:jiujuduan@。
通讯作者:王云山,男,1956年出生,研究员,主要从事花卉栽培生理和分子生物学方面的研究。通信地址:030031山西太原市许坦东街21号山西省
农业科学院园艺研究所,Tel:,E-mail:wangyunshan1234@。
收稿日期:2011-11-02,修回日期:2012-01-06。
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段九菊等:乙炔催花对凤梨‘丹尼斯’花芽分化及内源激素含量的影响
ratioatahigherlevelandGAsatalowerlevelwasbeneficialtothefinishoffloralbuddifferentiationof
Guzmania
‘Deni’.
Keywords:‘Deni’;FloralBudDifferentiation;Auxins(IAA);Gibberellins(GAs);AbscisicAcid
Guzmania
(ABA);ZeatinNucleotides(ZRs)
0引言1材料与方法
凤梨‘丹尼斯’(‘Deni’)为凤梨科
Guzmania
(Bromeliaceae)多年生常绿草本植物,具有观赏价值
高、货架寿命长的特点,是中国盆栽凤梨的主要品种之学院园艺研究所花卉日光温室内进行,室内试验在本
一。凤梨‘丹尼斯’自然开花需具有2~3年的栽培时所实验室进行。
间,自然花期不易调控且开花不整齐。生产上通常采
用外源乙炔、乙烯、乙烯利等进行催花控制花期,供试材料为温室栽培观赏凤梨,品种为‘丹尼斯’
[1][2][3]
[4]
但以丽穗凤梨属凤梨‘精宝剑’‘、名宝剑’‘、金宝剑’、
[5-6]
果子蔓属凤梨‘丹尼斯’等为试材的研究结果表明,炭,在植株生长期间,进行正常的水肥管理和病虫害防
1.1试验时间、地点
研究田间试验于2010—2011年在山西省农业科
1.2试验材料
(‘Deni’)。盆栽基质为花卉栽培专用泥
Guzmania
治。饱和乙炔水溶液催花效果最好。
1.3试验方法Kerns等
1.3.1试验处理待观赏凤梨叶片长至约25片叶时,从
温室中选择生长健壮,高度、长势、叶数一致的植株分织区顶端的细胞进行有丝分裂。Burg发现凤梨科植
为2组:一组为催花处理组,每隔3天在植株叶杯中灌物用乙烯利催花时,乙烯利分解释放出乙烯气体的同
注饱和乙炔水溶液进行催花处理,每株灌注200mL,时,顶端分生组织的乙烯含量会明显增加。之后,人们
处理前一天倒净植株叶杯中贮存的水,共处理4次;另利用生物技术手段深入研究了乙烯与凤梨开花的关
一组为对照组,每隔3天在植株叶杯中灌注纯净水,每系,Sanewski将反义ACC氧化酶基因导入凤梨,获得
株灌注200mL,处理前一天倒净植株叶杯中贮存的转基因株系,其花期与对照显著不同,同时Underhill
水,共处理4次,其余管理均同处理组。催花处理开始等也将反义乙烯合成酶基因导入凤梨,能抑制植株
后每隔7天取样1次,每处理每次取样6株,试验重复3自然开花。最近研究发现凤梨信号途径对乙
次。烯信号的响应很迅速,可能参与了凤梨中内源乙烯合
采样时间为早晨8点左右,取对照组和处理组植成或乙烯信号转导过程。另外,石兰蓉等也研究了
株,采集茎顶端生长点及心叶往下第4~5片功能叶,所碳水化合物与凤梨开花的关系,发现凤梨花芽发端前
取鲜样迅速用液氮固定,保存于超低温冰箱中,待测激蔗糖水平先降低,后明显地积累,同时明显提高了还原
素含量。另取顶芽鲜样,切片观察花芽分化显微结构。糖、可溶性总糖等营养物质在叶片中的积累,从而促进
1.3.2指标测定
(1)花芽分化显微结构观察。将顶芽鲜样用FAA碳水化合物积累速度减慢,促花效应较差,碳水化合物
固定液(70%酒精90mL+冰醋酸5mL+38%甲醛5mL)含量的多少导致成花差异。
固定,梯度酒精逐级脱水→二甲苯透明→浸蜡→石蜡尽管人们对乙烯、乙烯利对凤梨的催花机理进行
包埋→切片(切片厚度为8μm)→粘片→脱蜡→番红了不少研究,但目前对乙炔催花机理却研究较少,对观
染色→固绿染色→封片。石蜡切片制作完成后,在光赏凤梨花芽分化过程了解不多,特别是对催花处理后
学显微镜下镜检观察,并用NikonE995型相机将典型花芽分化过程受到影响的研究较少。花芽分化作为植
制片显微拍摄记录。物从营养生长向生殖生长转化的一个重要转折点,是
(2)激素测定。激素含量测定采用郭英等的方由激素控制着酶进行调节的,植物激素是控制花芽
[14][13]
法并稍有改动。称取1.0g样品,分次加入4mL内含分化的关键因素。因此,笔者对凤梨‘丹尼斯’花芽分
1mmol/LBHT(二叔丁基对甲苯酚)的80%甲醇提取
液,冰浴研磨匀浆,转入10mL离心管。摇匀后放置在解激素控制观赏凤梨花芽分化的基本规律,从而揭示
4℃冰箱提取4h,3500r/min离心8min,取上清液,残
渣加入提取液再离心1次,合并上清。上清液过论依据。
[7]
最早研究凤梨开花机理时发现凤梨分
生组织在向花原基分化的最初阶段会激活营养分生组
[8]
[9]
[10]
MAPK
[11][3]
凤梨‘粉菠萝’成花。低温下催花凤梨‘粉叶蜻蜓’体内
[12]
化的进程及植物激素的变化进行了动态分析,以期了
乙炔促花的生理机制,为观赏凤梨的花期调控提供理
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SampliQC18柱纯化2次,过柱后的样品用氮气吹干,
之后用样品稀释液定容至2mL。采用酶联免疫法凤梨‘丹尼斯’由营养生长开始向生殖生长转变(图
(ELISA)测定样品中的生长素(IAA)、赤霉素(GAs)、脱1-b,催花后7~21天左右)。外观可见茎端颜色开始由
落酸(ABA)及玉米素核苷(ZRs)含量,试剂盒由中国农淡绿色变为嫩白色(图2-b),由此可以茎端颜色变化作
业大学农学与生物技术学院提供,抗体与抗源之间存为凤梨‘丹尼斯’早期花芽分化的一个外观指标。
在高度专一性,故测定时各种激素之间不存在干扰现
象。球状突起,这些突起即为花原基,小花原基从下到上顺
1.3.3数据整理与统计分析试验数据分别采用Excel
软件、SAS软件Duncan’s多重比较法(<0.05)进行数向生殖生长(图1-c,催花后21~35天左右)。外观可见
P
据整理和统计分析。茎端苞片顶端呈淡红色,掰开苞片后可以看到其顶端
2结果与分析
2.1乙炔催花后凤梨‘丹尼斯’花芽分化进程及形态变2.1.4花萼花瓣分化期花萼原基及花瓣原基相继分
化
凤梨‘丹尼斯’花芽分化始于乙炔处理后7天左化进程加快,迅速过渡到下一个分化时期,并且侧芽的
[6][7]
右,参考‘粉菠萝’及‘紫花擎天’凤梨花芽分化标分化早于顶芽,侧芽已分化出花萼花瓣原基时顶芽仍
农学学报
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上隆起,呈半球形,生长锥周缘分化有叶原基,标志着
2.1.3花原基分化期生长锥周缘分化出一个或数个圆
次形成。花原基的出现,标志着植株已由营养生长转
周围已形成数个白色小突起(图2-c,图2-d)。
化,分化出花萼和花瓣。进入花萼花瓣分化期后,其分
在分化叶原基(图1-d,催花后35~42天左右)。外观可准,将凤梨‘丹尼斯’花芽分化的进程分为以下几个阶
见苞片顶端颜色加深呈红色(图2-e)。段。
2.1.5雌雄蕊分化期此期小花数量的增加趋势逐渐减2.1.1花芽未分化期茎端生长锥平滑(图1-a,催花
缓,而单个小花的分化速度加快,逐渐分化出雄蕊、雌前)。外观可见茎端颜色淡绿(图2-a)。
蕊,之后继续分化出花药、花柱、柱头等,侧芽分化早于
FP
2.1.2花序原基分化期茎端生长锥变得圆滑肥大,向
GP
GP
LP
a c
b
STT
SP
PP
ST
PI
STY
AN
d
e f
a 花芽未分化期00;b 花序原基分化期00;花原基分化期0; 花萼花瓣分化期0; 雌雄蕊分化期5; cde
×100;×25;
×100;
×40;
×40;
f 雌雄蕊分化期0;P:生长锥;LP:叶原基;FP:花原基;SP:花萼原基; G
×40;
PP:花瓣原基;ST:雄蕊;PI:雌蕊;
STI:柱头;STY:花柱;AN:花药
STI:柱头;STY:花柱;AN:花药
图1凤梨‘丹尼斯’花芽分化过程
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段九菊等:乙炔催花对凤梨‘丹尼斯’花芽分化及内源激素含量的影响
d
e f
图2凤梨‘丹尼斯’花芽分化茎端形态变化
顶芽,侧芽分化形成雌雄蕊后顶芽才开始分化花瓣、花
萼原基。在单个小花花芽分化和小花数增加过程中花
序也在不断伸长,但伸长不明显(图1-e、图1-f,催花后如图3所示,对照组植株叶片和生长点IAA含量
42~56天左右)。外观可见苞片颜色逐渐变红变深,剥
开苞片,可看到其茎顶端包被的小突起逐渐增加,体积炔催花处理组植株叶片和生长点IAA含量变化趋势
增大,颜色由白色逐渐变为淡黄色(图2-f)。与对照组基本一致,统计分析也无显著差异。
对照组植株在整个试验过程中均未进行花芽分
化,石蜡切片显示茎尖生长点一直处于图1-a所示状
态,植株茎端形态变化一直处于图2-a所示状态。如图4所示,对照组植株在营养生长期内,叶片和
5
叶片
乙炔处理
对照
2.2乙炔催花对凤梨‘丹尼斯’生长素(IAA)含量的影
响
在花芽分化过程中呈波动变化,但波动幅度很小。乙
2.3乙炔催花对凤梨‘丹尼斯’玉米素核苷(ZRs)含量
的影响
5
生长点
乙炔处理
对照
I
A
A
含
量
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(
n
g
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•
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A
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4
3
2
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0
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4
3
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0
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d/
处理天数
d/
处理天数
图3乙炔对凤梨‘丹尼斯’IAA含量的影响
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3.0
叶片
乙炔处理
3.0
生长点
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乙炔处理
对照
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
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d/
处理天数
Z
R
s
含
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n
g
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2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
714212835424956
d/
处理天数
图4乙炔对凤梨‘丹尼斯’ZRs含量的影响
生长点中ZRs含量呈缓慢下降趋势,但波动幅度不期(21~35天),而进入器官形态分化期后(35天后),生
大。经乙炔催花处理后,植株叶片和生长点中ZRs含长点中ZRs含量逐渐下降,且保持相对稳定,与对照相
量呈先增加后降低再增加再降低之后维持稳定的变化比无显著差异。
趋势,在整个花芽分化过程中,叶片中ZRs含量2次峰
值分别出现在14天和35天,生长点中两次峰值分别出
现在14天和28天,且显著高于对照。ZRs峰值出现时从图5中可以看出,处理期间,对照组植株叶片
植株正处于花序原基分化期(7~21天)和花原基分化和生长点中ABA含量均保持相对稳定,乙炔处理
1.8
1.5
1.2
0.9
0.6
0.3
0.0
叶片
乙炔处理
2.4乙炔催花对凤梨‘丹尼斯’脱落酸(ABA)含量的影
响
1.8
生长点
乙炔处理
对照
1.5
1.2
0.9
0.6
0.3
0.0
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处理天数
A
B
A
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(
n
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(
g
•
F
W
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]
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d/
处理天数
图5乙炔对凤梨‘丹尼斯’ABA含量的影响
组植株叶片和生长点中ABA含量在处理过程中有出现时植株正处于花序原基分化期和器官分化早期。
所波动,但波动幅度很小,与对照相比也无明显差乙炔催花后,植株生长点中GAs含量变化趋势与叶片
异。基本一致。
2.5乙炔催花对凤梨‘丹尼斯’赤霉素(GAs)含量的影2.6乙炔催花对凤梨‘丹尼斯’激素比值的影响
响
由图6可以看出,处理期间,对照组植株叶片和生中ABA/IAA、ABA/GAs、ZRs/GAs、ZRs/IAA比值整体
长点GAs含量呈波动变化,但波动幅度相对较小。而呈波动变化,但波动幅度相对较小。而经乙炔催花处
经乙炔催花处理的植株叶片中GAs含量呈先降低后理的植株叶片和生长点中ABA/IAA比值与对照相比
增加再降低再增加至对照水平的变化趋势,2次最低无显著差异,ABA/GAs、ZRs/GAs和ZRs/IAA比值与
值分别出现在催花处理后21天和42天,且显著低于对对照相比在花序原基分化期、花原基分化期和花萼花
照。同芽生长点显微结构变化相比对(图1),最低值瓣分化期呈现出显著增加。
如表1所示,处理期间,对照组植株叶片和生长点
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A
B
A
含
量
/
[
(
n
g
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]
对照
Z
R
s
含
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/
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(
n
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•
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)
]
2.5
对照
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5
段九菊等:乙炔催花对凤梨‘丹尼斯’花芽分化及内源激素含量的影响
乙炔处理
对照
叶片
5
生长点
乙炔处理
对照)
G
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3
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处理天数
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处理天数
图6乙炔对凤梨‘丹尼斯’GAs含量的影响
表1乙炔对凤梨‘丹尼斯’激素比值的影响
ABA/IAAABA/GAsZRs/GAsZRs/IAA
处理天数
/d
70.575a0.584a0.585a0.375a0.388a0.354a0.306ab0.315a0.295a0.344a0.314ab0.524a0.438a0.568a0.600a0.623a
140.616a0.501b0.648a0.313a0.317a0.330ab0.375a0.483a0.585a0.523b0.712a0.582a0.377a0.333ab0.317a0.341a
210.381b0.559a0.299a0.316a0.383a0.395a0.373b0.663a0.366a0.340a0.307a0.314a0.475b0.704a0.456b0.714a
280.558b0.841a0.334a0.341a0.450a0.433a0.364a0.336a0.359a0.362a0.522b0.974a0.491a0.427a0.336ab0.419a
350.457a0.304b0.357b0.773a0.424b0.593a0.407a0.372ab0.374a0.324ab0.323b0.371a0.518a0.556a0.449b0.776a
420.321b0.613a0.358b0.626a0.385a0.381a0.416a0.345ab0.301b0.460a0.389b0.989a0.411ab0.508a0.452ab0.546a
490.423a0.346a0.401a0.413a0.364a0.360a0.324a0.342a0.423ab0.461a0.463b0.607a0.523a0.417ab0.399ab0.474a
560.380a0.382a0.354a0.348a0.352a0.325ab0.401a0.357ab0.343a0.298ab0.462a0.299ab0.389a0.306a0.500a0.352b
叶片生长点叶片生长点叶片生长点叶片生长点
对照处理对照处理对照处理对照处理对照处理对照处理对照处理对照处理
注:同一列中相同字母表示在<0.05水平下差异不显著。
P
3结论与讨论
已有研究表明,不同属种的观赏凤梨花芽分化的属种的观赏凤梨催花时间的确定提供理论参考。
时间明显不同。果子蔓属的‘阿蒂擎天’在催花15天植物成花过程与激素代谢存在密切的关系,在花
时即可见花原基的分化;光萼荷属的‘粉菠萝’花原基芽分化过程中,激素含量发生很大变化,植物从孕育花
分化出现在催花后12~24天;丽穗凤梨属的‘紫花擎芽到整个花期结束是各种激素在时间、空间上相互作
[15]
天’形成花芽所需时间约为30天;而丽穗凤梨属的用产生的综合效果。目前,有关IAA、ABA对花卉植
[16][18]
‘斑叶红苞莺歌’催花45天时花原基才开始分化。物成花的作用,因植物种类及品种的不同而不一致。
[17]
笔者将果子蔓属的凤梨‘丹尼斯’花芽分化进程分为5对平阴玫瑰的花芽分化研究发现,在花芽孕育临界
级:0级—花芽未分化期,1级—花序原基分化期,2级期内,IAA含量下降与ABA含量上升对成花有促进作
—花原基分化期,3级—花萼花瓣分化期,4级—雌雄用,反之则抑制成花;以观赏凤梨为试材的研究表明,
蕊分化期。其中1~2级花序原基、花原基的出现,标志较低的IAA含量有利于‘粉菠萝’花芽分化的诱导与
着凤梨‘丹尼斯’处于由营养生长向生殖生长转变的过萌动,而较高的IAA含量有利于凤梨‘紫花擎天’的
渡期,相应的茎顶端颜色由淡绿色变为嫩白色,再逐渐
变为淡红色,可以将茎顶端颜色变化作为凤梨‘丹尼斯’
花芽分化早期的一个外观指标。到3~4级时,可看到
其包被的白色小突起颜色变为淡黄色,此阶段显示凤
梨‘丹尼斯’雌雄蕊分化己基本形成,也可作为花器官
发育是否完全的标志。花芽分化进程的划分可为不同
[19]
[15]
花芽形态分化。笔者试验结果表明,未经乙炔催花处
[16]
理而一直处于营养生长期的凤梨‘丹尼斯’植株叶片和
生长点中IAA、ABA含量虽有波动变化,但波动幅度很
小。乙炔催花处理后,植株叶片和生长点中IAA、ABA
含量与未经催花处理的植株相比无显著变化,表明凤
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梨‘丹尼斯’花芽分化可能与IAA、ABA含量变化关系
较小。一步分化,各种激素含量及激素间的比值均恢复至对
细胞分裂素的作用在于促进细胞的分裂,并且可照水平,凤梨花芽分化趋于完成。
以防止核酸酶和蛋白酶的产生,从而保证核酸和蛋白
质不被破坏,促进核酸和蛋白质在体内的积累。前人
[15]
研究发现,较高的ZRs含量有利于凤梨‘粉菠萝’、
[16][20][21][22]
凤梨‘紫花擎天’、香荚兰、卡特兰、牡丹、春石
农学学报
·55·
ZRs/GAs比值的增加,之后,随着雌雄蕊等花器官的进
参考文献
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斛等花卉植物的花芽分化。笔者试验也支持这一
[23]
观点,ZRs含量在凤梨‘丹尼斯’花序原基分化期和花
原基分化期显著增加,表明高水平的ZRs是一种促花
激素,较高的ZRs含量有利于凤梨‘丹尼斯’花芽的诱
导及孕育。目前,虽然普遍认为GAs在植物的花芽
分化与开花过程中有着重要作用,但其在花芽分化
中的作用可能因不同的植物而异。郑宝强等研究
表明高水平的GA
3
有利于卡特兰花芽分化;而以观赏
凤梨品种‘粉菠萝’、‘紫花擎天’为试材的研究表明,
[15][16]
低水平的GAs有利于‘粉菠萝’、‘紫花擎天’花芽
[21]
[24]
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的分化。本试验中,GAs含量在凤梨‘丹尼斯’器官分
化初期下降最为显著,GAs在植物的生长过程中主要
起促进伸长和促进细胞体积扩大的作用,与营养生长
阶段的茎尖生长锥的分化相比,花芽分化是一个细胞
分裂旺盛的过程,所以GAs含量的降低有利于凤梨
‘丹尼斯’花器官的早期分化。在本研究中,乙炔催花
促使凤梨‘丹尼斯’植株叶片和生长点中ZRs含量提
高、GAs含量降低,这可能是乙炔诱导凤梨‘丹尼斯’
花芽生理分化的主要原因之一。
前人研究也表明,内源激素对花芽分化的作用,
不仅取决于单一的激素含量变化,也依赖于内源激素
的动态平衡或顺序式变化。乙炔催花处理后,凤梨
[25]
‘丹尼斯’叶片和生长点中ABA/GAs、ZRs/GAs、ZRs/
IAA比值在花序原基分化期、花原基分化期和器官分
化早期显著增加,表明高水平的ABA/GAs、ZRs/GAs、
ZRs/IAA比值有利于凤梨‘丹尼斯’花芽分化的完成。
综上所述,凤梨‘丹尼斯’花芽分化进程可分为花
芽未分化期、花序原基分化期、花原基分化期、花萼花
瓣分化期、雌雄蕊分化期。花芽未分化期,植株叶片
和生长点中各激素均未发生明显变化;乙炔催花后7
天即诱导ZRs含量显著增加,14天后诱导GAs含量
显著下降,引起ABA/GAs、ZRs/GAs、ZRs/IAA比值的
增加,从而促进植株花序原基的分化;之后,ZRs含量
进一步增加,GAs含量略有下降,引起ABA/GAs、ZRs/
GAs、ZRs/IAA的进一步增加,从而促进植株花原基的
分化;进入花萼花瓣等器官分化早期后,ZRs含量降至
对照水平,而GAs含量再次显著下降,引起ABA/GAs、
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