海南霸王岭壳斗科植物优势的山地雨林群落特征初步研究

海南霸王岭壳斗科植物优势的山地雨林群落特征初步研究

吕晓波;杨立荣;杨小波;李东海;陶楚;万春红;杨民

【摘 要】According to the investigation and analysis of the tropical

montane rain forest of Fagaceae dominance in Bawangling of Hainan

Island, there were 84 families,166 genera,249 species of vascular plants,

among which there are 12 families, 18 genera, 25 species of pteridophyta,

3 families, 4 generas, 5 species of gymnosperm, 69 families, 114

genera,219 species of angiosperm. The floral composition of the families

and genera in the community can be divided into 10 areal types, and the

tropical type is dominant and reflects that the fields show strong tropical

characteristics. According to Raunkiaer's rule, phanerophytes are dominant

among the life form, especially the mesophanerophytes. The leaves are

mainly leathery, entire, simple and mesophyll , which coincides with the

temperature and moisture conditions in Bawangling.%通过对霸王岭地区壳

斗科植物优势的山地雨林群落的调查分析,得出以下结论:在样地中共有维管束植物

249种,分属于84科,166属,其中蕨类植物12科18属25种,裸子植物3科4属5

种,被子植物69科144属219种,表现了该群落的物种丰富程度；在种子植物的地

理区系分布方面,该类型群落的种子植物的科和属的地理区系分布类型都有10种,

总体而言都是以热带区域的分布类型为主,具有强烈的热带性特征；根据

Raunkiaer的生活型划分原则,群落中的植物以高位芽的生活型为主,尤其是中高位

芽生活型种类最多；群落中植物的叶的特征是以革质、全缘、单叶、中型叶为主,

体现了该地区群落的气候和水热条件相适应的特征.

【期刊名称】《安徽农业科学》

【年(卷),期】2012(040)029

【总页数】4页(P14300-14303)

【关键词】热带山地雨林;区系类型;生活型;叶级谱

【作 者】吕晓波;杨立荣;杨小波;李东海;陶楚;万春红;杨民

【作者单位】海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室,海南

海口570228;海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室,海南

海口570228;海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室,海南

海口570228;海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室,海南

海口570228;海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室,海南

海口570228;海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室,海南

海口570228;海南省霸王岭国家级自然保护区管理局,海南昌江572722

【正文语种】中 文

【中图分类】S717.1+2

热带森林是地球上最复杂的森林生态系统，拥有最高的物种多样性，对全球生态系

统稳定具有重要的作用，其丰富的生物种类决定了热带森林群落的复杂性。热带森

林的研究进展一直是森林生态学的研究热点，还有许多科学问题有待解决。海南岛

是我国热带森林的主要分布地区之一，岛上的热带森林物种组成丰富，群落结构复

杂，一直都是热带森林研究的热点地区。在岛上多种热带森林生态系统类型中，热

带山地雨林是分布面积最广泛的，它区系特殊，结构复杂，其中蕴藏着丰富多样的

物种，研究和保护热带山地雨林，对当地的生态平衡具有重要的作用。

山地雨林，又被称为热带过渡性雨林、过渡性混交雨林等，是热带山地垂直植被带

上的一个代表类型，是热带雨林向亚热带森林过渡的一种湿润性常绿阔叶林类型，

它是热带雨林在较高海拔的变型，仍属热带雨林的范畴［1］。海南岛霸王岭国家

级自然保护区分布着我国保护最好的典型的热带山地雨林，对该地区的热带山地雨

林群落已经开展了多年的研究工作，如20世纪80～90年代俞通全等对该地区进

行的植被类型划分和植物群落区系组成研究［2～5］。近年来臧润国等进行了植

物群落结构特征以及生物多样性方面的研究［6-9］。以上的研究使人们对该地区

的热带山地雨林的群落类型、区系组成、群落结构特征以及生物多样性的保护和维

持机理有了比较深入的认识。但是，大部分研究都集中在陆均松优势的热带山地雨

林群落的水平结构、垂直结构、径级结构以及生物多样性方面，而以壳斗科植物优

势的热带山地雨林群落的研究不是很多。该研究以霸王岭国家级自然保护区壳斗科

植物优势的热带山地雨林群落为研究对象，在该保护区的东二地区选取样地，运用

常规的群落调查和统计分析方法，从群落的科属组成、植物地理区系分布、生活型

谱、叶级谱等方面入手，研究这种热带山地雨林群落的特征。通过以上方面数据的

统计和分析，了解掌握这种群落的组成特征，为以后对这种类型的群落进一步研究

工作奠定基础，同时，也为霸王岭国家级自然保护区热带山地雨林的管理和保护提

供一点建议。

此次研究的调查样地设在海南岛霸王岭国家级自然保护区东二保护站东北侧的园内，

调查地的中心点地理坐标为19°05＇44″N，109°10＇47″E。霸王岭国家级自然保

护区位于海南省昌江县与白沙县的交界处，面积达到7.2万hm2，其中1980年

建立的长臂猿保护区位于海拔800 m以上的山地，面积约2 500 hm2，是原始的

山地雨林分布区域，并且是海南岛保护最好的、最典型的热带山地雨林。调查样地

位于东二保护站东北方，坡度20°～30°，热带季风性气候，有两季之分，雨季

(5～10月)和旱季(11月～次年4月)，年均温23.6℃，年均降水量1 750 mm，

相对湿度60% ～90%，土壤为山地黄壤。

2.1 群落调查方法 此次野外调查采用常规的样方调查方法，是由15个连续的20

m×20 m样方组成的带状样地，每个样方分成4个10 m×10 m的小区，共计60

个。从样地东南角的第一样方的第一个小区开始进行调查，对样方内高度在1.5 m

以上的所有乔木、灌木进行每木调查，辨认每棵树木，测量其胸径、树高、冠幅，

并做好记录。在每个小区的一角设置1个1 m×1 m的草本样方，记录其内的草本

种类、株数及盖度。

2.2 分析方法

(1)依据吴征镒等的世界种子植物科的分布区类型系统和中国种子植物属的分布区

类型［10-11］进行样地群落的植物区系组成分析。

(2)依据Raunkiaer的生活型分类系统［12］，进行样地群落的生活型谱分析。

(3)依据Raunkiaer的叶级划分系统［12］，对样地群落的叶级、叶型、叶质、叶

缘进行分析。

3.1 群落的植物种类组成 根据样地的野外调查统计资料，在6 000 m2的样地上，

共有维管束植物249种，分属于84科166属，其中蕨类植物12科18属25种，

裸子植物3科4属5种，单子叶植物4科9属12种，双子叶植物65科135属

207种(表1)。192种木本主要由红椎(Castanopsis hystrix)、越南白椎

(Castanopsis tonkinensis)、鸭脚木(Schefflera octophylla)、黄杞(Engelhardia

roxburghiana)、九节(Psychotria rubra)、重阳木(Bischofia polycarpa)、狭叶

泡花(Meliosma angustifolia)、肉实树(Sarcosperma laurinum)等组成，以这8

种的重要值较高。33种草本主要由三羽新月蕨(Pronephrium triphyllum)、中华

复叶耳蕨(Arachniodes chinensis)、圆裂短肠蕨(Allantodia uraiensis)、金毛狗

(Cibotium barometz)等蕨类植物组成，还有少量的花叶开唇兰(Anoectochilus

roxburghii)、绿花带唇兰(Tainia hookeriana)、草豆蔻(Alpinia katsumadai)、

假益智(Alpinia maclurei)、蜘蛛抱蛋(Aspidistra elatior)、簇花球子草

(Peliosanthes teta)、露兜(Pandanus austrosinensis)等。24种藤本主要有扁担

藤(Tetrastigma planicaule)、大叶钩藤(Uncaria macrophylla)、单叶省藤

(Calamus simplicifolius)、楠藤(Mussaenda erosa)、盾鳞风车子(Combretum

punctatum)、毛瓣鸡血藤(Millettia lasiopetala)、买麻藤(Gnetum montanum)、

山橙(Melodinus suaveolens)、东方瓜馥木(Fissistigma tungfangen)等。从

表1可以看出样地群落以木本植物种类为主，占总种数的77.1%，且以双子叶植

物类为主，占木本种类总数的95.3%，高大乔木和低矮灌木丰富，冠层较密集，

郁闭度较高，限制了林下草本植物的种类和生长。草本植物种类和藤本植物种类相

对比较少，分别占总种数的13.3%和9.6%。草本种类非常匮乏，主要以蕨类植物

为主，占草本种类总数的69.7%，并且大型蕨类较少，多数为中小型蕨类，样地

边缘或小范围光斑经过区域会有少量姜科植物出现。藤本也是以双子叶植物种类为

主，占藤本种类总数的87.5%，而且多数都是粗壮的木质藤本，但绞杀现象较少

发现。

3.2 群落的植物地理区系分布组成 根据吴征镒先生的世界种子植物科的分布区类

型系统的划分原则，调查群落中的72科148属224种种子植物分布区系类型(表

2)。从表2中可以看出，群落中的科分布区系类型有10种，地中海区、西亚至中

亚分布类型没有在样地中出现。科的区系组成以热带区类型(类型2～7)为主，占

样地总科数的72.2%，世界广布类型次之，占16.7%，温带区类型(8～9)及东亚

区类型只占9.7%和1.4%。在热带区类型中，以占样地总科数的51.3%的泛热带

分布类型优势，占热带区类型的71.2%，温带区类型中以北温带分布类型为主，

虽然只占样地总科数的8.3%，但是占温带区类型的85.7%。在与全国同分布类型

的科比较中，泛热带分布类型优势，达到全国同分布类型科的34%。通过以上数

据可以得出:该样地群落科的区系组成特点是以泛热带分布类型为首的热带区类型

为主，兼有北温带分布类型占优的温带区分布和东亚区分布。

根据吴征镒先生的中国种子植物属的分区类型，群落属的分布区类型也划分为10

种。属的分布区系类型和科的相差不多，也是以热带区类型为主，占群落内总属数

的90.4%，温带区类型和东亚区类型次之，占群落内总属数的5.4%和3.4%，古

地中海区类型所占比例很小，只有0.6%。而与科区系组成的不同之处在于，热带

区类型中是以热带亚洲分布类型为主，占样地总属数的27.7%，略高于占样地总

属数23.6%的泛热带分布类型。温带区类型和东亚区类型分别以北方温带分布类

型和东亚分布类型为主。在与全国同分区类型的属比较中，热带区类型中的东亚及

热带南美间断分布类型和热带亚洲至热带大洋洲分布类型占有优势。由此可以看出:

调查群落的属区系成分组成也是以热带区类型为主，兼有温带区类型、古地中海区

类型和东亚区类型，热带区分布类型中以热带亚洲分布类型和泛热带分布类型为主。

3.3 群落的植物生活型组成 生活型是植物对于综合环境条件长期适应而在外貌上

反映出来植物类型［13］。在一定地区的自然环境条件下，群落表现为一定的外

貌，在不同群落类型之间，其外貌特征也是不同的。这是由于植物在适应环境过程

中，不仅形成了与环境条件相适应的生活史对策，而且也表现特定的生活型外貌

［14］。因而植物生活型的变化格局在一定程度上反映了植物适应环境的取向，

有着深刻的生理适应基础和生境的灵敏指示性［15］。

根据Raunkiaer的生活型分类系统，对调查样地内249种植物进行分类，结果见

表3。由表3可看出，调查群落是以高位芽为主，有236种，占样地总种数的

94.7%，地上芽植物和地面芽植物分别有8种和5种，只占了样地总种数的3.3%

和2.0%。群落中常绿植物占有绝对的优势，共有228种，占样地总种数的91.6%;

而落叶植物相对较少，只有21种，占总种数的8.4%，且都为高位芽植物:大高位

芽植物1种，中高位芽植物20种。在高位芽植物中又以中高位芽型占优，有152

种，占高位芽植物种数的64.4%，其次是小高位芽植物、藤本高位芽植物和矮高

位芽植物，最少的是大高位芽植物。虽然大高位芽植物最少，但是它们在群落的外

貌、结构以及对植物环境的影响上，都有重要的作用。

3.4 群落的叶级、叶型、叶质、叶缘的组成 叶片是植物对周围生境最敏感的器官

之一，随着植物群落的演替，群落内部生境也在发生着变化，这些生境变化的宏观

可见标志之一就是植物叶片性质的变化，因此叶的性质是构成群落外貌的重要因素

［16］。笔者从叶级、叶型、叶质和叶缘4个方面对调查样地群落的叶的性质进

行分析，结果见表4。从表4中可以看出，在群落的叶级方面，以中叶为主，有

168种，占样地种数的67.5%，其次是小叶53种，占21.2%，再次是大叶22种，

占8.9%，最后是种数稀少的细叶、微叶和巨叶，分别只有1、2和3种。在叶型

方面，以单叶优势，196种，占样地种数的78.7%，复叶只有53种，占21.3%。

叶质方面，以革质叶为主，133种，占样地种数的53.4%，纸质叶其次，107种，

占到43%，最少的是膜质叶，有9种，只占3.6%。在叶缘方面，全缘叶种数明显

较多，201种，占总种数的80.7%，非全缘叶只有48种，占总种数的19.3%。调

查结果反映出了群落所在地区的水、热等生境条件，也反映出群落中的植物与其生

境条件相适应的自身特征。

(1)从群落的物种类型组成上看，霸王岭地区壳斗科植物优势的山地雨林群落的物

种类型组成与俞通全的［2］海南山地雨林一文中的研究结果相似，都是木本植物

种类丰富，草本植物种类匮乏，层间植物比较丰富。此外，与臧润国等2003年

［7］的研究相比，该类型群落的物种数要比同地区陆均松优势的山地雨林群落物

种种数要高。综上所述，可以得出:霸王岭地区壳斗科植物优势的山地雨林群落的

特征是木本植物种丰富多样，草本植物种类相对匮乏，层间植物比较丰富。

(2)从种子植物的科和属的地理区系分布类型的组成上看，霸王岭地区壳斗科植物

优势的山地雨林群落分区类型多样，但主要以热带区分布类型优势。科的区系组成

是以泛热带分布类型为主，占样地总科数的51.3%。属的区系组成来看，热带亚

洲分布类型和泛热带分布类型为主。与练琚蕍等2001年［5］研究比较，共同点

在于2种类型的群落都是以热带区分布类型占优，热带性强势。但是2者之间也

存在着区别，那就是陆均松优势山地雨林群落科的地里区系分布是以热带亚洲分布

类型为主，而壳斗科植物优势的山地雨林群落的科地里区系分布是以泛热带分布类

型为主;对于属的地理区系分布来说，虽然2者主要的分布类型相同，但是壳斗科

植物优势的山地雨林群落在中国特有分布类型方面未见分布。综合以上比较，可以

看出，壳斗科植物优势的山地雨林群落的区系地理分布是以热带区分布类型为主导，

具有强烈的热带性特点，这也体现了山地雨林的生境条件及起源较早。在这一共性

下，它也具有自己的特点，那就是其分布是以泛热带分布类型为主，与同地区的典

型的陆均松优势的山地雨林群落的热带亚洲分布类型相区别，也可说明2者在物

种组成上有着一定的差异。

(3)从群落的生活型分析上看，霸王岭地区的壳斗科植物优势的山地雨林群落是以

高位芽植物为主，少量的地上芽和地面芽类型。高位芽植物中又以中高位芽植物为

主，小高位芽、矮高位芽和藤本高位芽次之，大高位芽植物最少，但是其对群落外

貌和结构的作用很重要。这与胡玉佳等［4］1992年的研究结果基本相同，都是

以高位芽植物为主，略有不同的就是大高位芽植物种类相对较少。通过比较可以看

出，壳斗科植物优势的山地雨林群落的生活型谱反映出了该地区山地雨林群落的共

性，那就是多高大乔灌木，低矮的草本种类匮乏，同时，也反映出该类型群落的特

殊性，与同地区的陆均松优势的山地雨林群落相比，明显缺少大高位芽植物种类，

反映出了该群落所处的生境条件不是很优越，以致大高位芽植物较少。

(4)从群落的叶的性质分析上看，霸王岭地区壳斗科植物优势的山地雨林群落植物，

在叶级方面，中型叶所占比例最大，小型叶和大型叶次之，细叶、微叶和巨叶稀少。

叶型方面，单叶明显比复叶有优势。叶质方面，革质叶占了大部分，纸质叶次之，

膜质叶稀少。叶缘方面，全缘叶比例大于非全缘叶。这与胡玉佳等［4］1992年

研究结果相差不多，都是以中型叶为主，略有不同的是大叶种类相对较多。相同之

处反映出该地区山地雨林群落的植物叶型谱特点，这与山地雨林群落所处的生境条

件为高温多雨，蒸发强烈相适应。大叶种类的不同，是由于样地处于沟谷之中比较

潮湿，适合大叶植物生长。

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