滇东曲靖上志留统妙高组腕足化石群

第19卷 第4期 Vol. 19, No. 4

古 生 物 学 报

1980年7月 July, 1980

ACTA PALAEONTOLOGICA SINICA

滇东曲靖上志留统妙高组腕足化石群

戎嘉余 杨学长

(中国科学院南京地质古生物研究所)

一 前 言

滇东志留系的妙高组，曾名Spirifer tingi德罗统的大部分)互比。尹赞勋(1949)、穆恩

和Spirifer bourgeoisi层(Grabau，1930)，或之(1962)主张将关底组、妙高组与鄂西的罗

马龙群上部(孙云铸、王鸿祯，1946)，分布惹坪组对比，确定其时代为中志留世。此后，

在曲靖、马龙一带。妙高组的命名地在曲靖国內一般都采用尹、穆的对比方案。1974年，

城西南数公里妙高山的南坡(丁文江、王曰云南省地质研究所方润森、朱湘水在《云南

伦，1937)，岩层出露甚佳，顺序清晰，与上化石图册》中，记述了Lingula, Orbiculoidea,

覆玉龙寺组、下伏关底组整合接触，岩性为Mendacella, Sphaerir- hynchia, Atrypella,

瘤状泥灰岩夹泥、页岩；介壳化石布满山坡。Protathyris, Protathyrisina, Eospirifer,

其中，以腕足类个体最丰盛，Eospirifer Ectatoglossa等属约20种，时代定为中志留

tingi(即Howellella tingi)的原始产地、层位就世。1970年，与任显、罗惠麟两同志合作，

在此地。共生的其它化石包括：腹足类: 笔者与周志毅、袁金良采集了标准地点妙高

Hormotoma ktsingensis Grabau, Loxonema 组的化石。1972年春，许汉奎同志与笔者选

ü

sp.; 瓣鳃类: Ptychopteria (Actinopteria) 择SchizophoriaAreostrophia, Atrypella,

mansuyi Grabau, P. (A.) mienti- enensis Athyrisina, Protathyris, Howellella等6属9

(Grabau), Modiomorpha crypta (Grabau), 种，发表在《西南地区地层古生物手册》(1974)

Modiolopsis miaokaoensis Grabau, Edmondia 中，时代意见仍沿用旧的观点，即中志留世。

ktsingensis (Grabau) ; 珊瑚: Cystiphyllum, 1976年，笔者重新研究了曲靖妙高山妙高组

ü

Squa- meofavosites, Favosites; 苔藓虫: 的腕足类标本，共得下列10属18种：Lingula

Batostoma qujingensis Yang et Xia, B. bellus orientalis Fang, Orbiculoidea cf. sinensis

Yang et Xia, Helopora miaogaoensis Yang et Mansuy, Schiz- ophoria (Eoschizophoria)

Xia, Leiocl- ema catenatus Yang et Xia 等。 hesta Rong et Yang, Aesopomum delicatum

早在1926年，Grabau在研究滇东志留(Xu, Rong et Yang), Tadschikia tecta (sp. nov.),

纪动物群时，记载了Spirifer (EospiriJer) tingiAtrypoidea inflata (Fang), Protathyrisina

等四种腕足类，确定其时代为晚志留世，但uniplicata (Grabau), Pr. minor (Hayasaka), Pr.

未详述理由。1931年，Grabau又描述了丁文plicata (Mansuy), Pr. quadriplicata Chu, Pr.

江采自妙高组的具放射褶和侧向腕螺的标puta (sp. nov.), Pr. prominula (sp. nov.),

本，包括 Athyrisina uniplicata Grabau, A. Protathyris xungmiaoensis Chu, Pr. Planosu-

minor Haya- saka和A. plicata Grabau三种，lcata Chu, Howellella tingi (Grabau),

误定其时代为中泥盆世。1937年，丁文江、Spirinella asiatica Rong et Yang, Sp. biplicata

王曰伦沿用了Grabau的旧观点，将妙高组划(Chu), Sp. sparsa (sp. nov.)。在此基础上，对

归上志留统。嗣后，孙云铸(1945)、孙云铸、妙高组的时代有了新的认识。

王鸿祯(1946)则将马龙统(包括关底组与妙高

组)与英国的萨罗普统(相当于温洛克统与卢

，

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承王钰、盛金章两教授审阅并修改文稿；共生，其上又覆以含志留纪笔石 Monogr-

杨荣庆、宋之要两同志分别清绘图件与标本aptus aff. kosoviensis, M. paraformosus, Lino-

照相，谨致衷心谢意。 graptus posthumus tenuis和志留纪腕足类

二 妙高组腕足群的时代

在上述诸属种中，以Protathyrisina和

Howellella的数量最多，Schizophoria, Aesop-

omum, Protathyris, Spirinella次之，Lingula

及Atrypoidea较少，Orbiculoidea与

Tadschikia仅见个别标本。下面，依据腕足

动物属的地质历程，讨论妙高组的时代。无

铰纲的Lingula与Orbiculoidea时代延续很

长，对确定地质时代意义不大。有铰纲的8

属，时代意义都较大。德姆贝族的

Schizophoria是个广泛分布的属，以往仅报

道于晚古生代，近年来的研究表明，其最早

的确切代表已在晚志留世晚期(Pridolian)地

层中被发现(Berden et al.,1969; Johnson et

Boucot, 1970; Lenz,1970; Johnson, Boucot et

Murphy, 1973)。另一个重要的属，扭月贝族

的Aesopomum，常见于中欧和北美的早泥盆

世(Havlicek,1967; Lenz,1967,1977; Johnson,

1970; Johnson, Boucot & Murphy, 1973)，近

来也在晚志留世晚期地层中报道了

(Lenz,1970)。上述Schizophoria和Aesopomum

两属在妙高组中共同出现，容易使人联想到

加拿大育空地区上志留统亦含有这两个属的

相似情况。鉴于 Schizophoria和Aesopomum

两属，与常见于泥盆纪的Metaplasia一起，

和志留纪色彩的小咀贝类如?Ferganella,

Stegerhynchus, Hebetoechia, Lanceomyonia

Atrypoidea的地层，Lenz (1970)倾向于认为

该化石群的时代属Pridolian早期，而不是

Ludlovian晚期。妙高组所产的唯一小咀贝族

的代表，即Tadschikia，系亚洲特产，以往

仅见于苏联塔吉克的上志留统上部(Исфара

层)(Никифорова，1937；икифорова и О

бут，1965)。光滑无洞贝类的Atrypoidea分

布广，始于中志留世早期，繁盛于晚志留世

早、中期，至志留纪末绝灭。无窗贝族有两

属，Protathyris与Protathyrisina。Protathyris

常见于欧、亚及北美晚志留世，少数种延至

早泥盆世早期，个别标本产自中志留统上部。

一般来说，Protathyris与 Atrypoidea共生，

常被视作晚志留世的组合特征。Protat-

hyrisina是我国特有分子，在滇东曲靖一带，

始于关底组，但种类单调，至妙高组大量繁

盛，种类多样，部分种延至玉龙寺组下部。

石燕族亦有两属，Howellella与Spirinella。

Howellella分布广，生活在早志留世晚期至

早泥盆世。产于妙高组的H. tingi，数量最多，

末在华南其它地区的韩家店组、秀山组、坟

头组中发现。Spirinella初见于澳大利亚的上

志留统(Johnston,1941)，近来也在阿尔泰山

(Кулъков，1967)、加拿大北极群岛(Lenz，

1974；Smith，1976)的中上志留统发现。根

据上述组合分析，妙高组腕足化石群的时代

宜确定为晚志留世，明显地与以Stricklandia,

Pentamerus, Zygospjraella, Beitaia为特征

的罗惹坪组、石牛栏组不同。考虑到妙高

1)

组中含有Schizophoria Aesopomum和Atry-

，

poidea这样一个常见于Pridolian的腕足类组

合，又顾及到妙高组下部发现 Ludlovian晚

期的牙形刺带化石Spathognathodus

crispus(据王成源同志面告)，本文将妙高组

的时代归于Ludlovian晚期至Pridolian早期。

妙高组腕足化石群的性质，可以从下面三

1)以往曾将关底组、妙高组与罗惹坪组、石牛栏组

互相对比。

4卷 戎嘉余、杨学长: 滇东曲靖上志留统妙高组腕足化石群 265

方面认识。1．世界性的属占优势，包括现新的类型。所以，玉龙寺组下部以仍归志

Schizophoria, Aesopomum, Atrypoidea, Prot- 留纪为妥。至于玉龙寺组中、上部地层的时

athyris等，仅Protathyrisina与Tadschikia两代，在详细研究各类化石后，才可定论。

属见于亚洲。 Boucot(1975)曾以我国南方盛

产Howellella tingi为根据，认为长江流域中、

晚志留世的腕足动物群可能代表一个独立的

生物地理区(Province)。然而，一方面，盛产

H. tingi的地层目前只见于滇东，其所含腕足

类化石的性质并不表明有构成独立古动物地

理区系的可能性；另一方面，长江流域的中

志留世与晚志留世腕足动物群面貌截然不

同，各自的生物区系特征亦不相同，两者不

宜混述。2．具腕螺的无洞贝族、无窗贝族及

石燕族的代表特别繁盛，尤其是

Protathyrisina与Howellella两属个体极富。

3．生态群落性质。本组所含腕足类属数有限，

有的层位仅见一、二种类型，而数量极多；

又含示相化石Lingula，表明这个动物群生活

在近岸很浅的正常海中。研究Atrypoidea群

落的学者，指出它们通常位于下潮汐带的环

境(Boucot，1975；Smith，1976)。妙高组亦

产Atrypoidea，似可表示类同的生态环境。

考虑到属的数量与代表性，本文将妙高组的

腕足化石群落称为古准无窗贝群落(Protat-

hyrisina Community)。

妙高组的腕足类化石，与其下伏层位关

底组的腕足类化石有一定的联系，表现在有 Protathyrisina属原系朱湘水(1974)根据曲

一半属是共有的，即Lingula, Orbiculoidea, 靖志留纪的标本建立的，此类化石长期被鉴

Atrypoidea, Protathyrisina和Howellella，但定为Athyrisina属。Hayasaka(1920)创建

关底组的 Morinorhynchus, Atrypa, Striisp- Athyrisina属吋，指定四川昭化中泥盆世的

irifer, Nikiforovaena等未在妙高组见及，妙高A squamosa Hayasaka为模式种。稍后，他

组的Schizophoria, Aesopomum, Tadschikia, (1922)又把一批构造形态与模式种差别很大

Protathyris, Spirinella等也未产于关底组，显的滇东志留纪标本(如A. minor Hayasaka)也

示两者间的重要差异，呈现不同的演化阶段归入此属。 Grabau (1933)又把与A. minor

(表I)。玉龙寺组的腕足类化石与妙高组相关系密切的滇东志留纪标本(如A. uniplicata

比，远为贫乏。由于三叶虫Warburgella Grabau等)亦置入此属，误定其时代为中泥

rugulosa sinensis Wu在玉龙寺组下部的发盆世。后来，归入 Athyrisina的种，逐渐增

现，被认为是泥盆纪初期的产物(伍鸿基，多，实际上包括以泥盆纪的A. squamosa

1977)。然而，与上述三叶虫共生的腕足类Hayasaka和以志留纪的A. minor Hayasaka

(ACD 30—32)有Protathyrisina, Tadschikia及为代表的不同构造形态及不同地质时代的两

Howellella，都是妙高组的上延分子，并未出个类群(《中国腕足动物化石》和《西南地区

三 关于古准无窗贝属

(Protathyrisina)

．

266 古 生 物 学 报 19卷

地层古生物手册》)。这两类化石，都属于具Athyrisina属。这样，把有相同构造形态的滇

褶无窗贝类。由于它们具小咀贝类的外形，东志留纪具褶无窗贝类的标本，被分别置于

发育茎孔和腹中槽、背中隆，很相类似；又Athyrisina和 Protathyrisina內，使本来比较

因为其內部构造长期未被揭示清楚，致使对繁乱的属种命名问题更趋复杂。

属种认识上的混乱迄未得到澄清。有的学者 为了澄清上述问题，现就以下三方面作

至今仍以滇东志留纪的标本作为识别进一步阐述和讨论。

Athyrisina的标志(Boucot et al.,1964，1965)。 1．志留纪的Protathyrisina与泥盆纪的

在滇东，Grabau (1933)描述并归入Athyrisina的重要差异，可参见下表和插图2。

Athyrisina属的有4种：1．A. uniplicata

Grabau，2． A. minor Hayasaka,3．A. plicata

(Mansuy), 4. A. kochi Grabau (1—3. D可能

2

为S，4．D可能为S)。将这4种的描述、

23

图影与滇东曲靖上志留统所产的

Protathyrisina标本进行反复对比，发现

Grabau记载的上述1—3种与真正的Athyr- 2．对于被Hayasaka, Grabau归于

isina差别显著，而与Protathyrisina的属征一Athyrisina的A. minor, A. uniplicata, A. plicata

致。它们的地质时代并非中泥盆世，而应改等种的产地和层位的分析：

属晚志留世。至于种4的归属尚待进一步工 1922年，Hayasaka首次描述A. minor

作予以确定。 Hayasaka，注明产于“广西南宁”Shang-shui-

朱湘水考虑到内、外构造形态的不同，tang与Mien-tien之间的“中泥盆统”，但无具

以 Protathyrisina kutsingensis Chu为模式种，体层位。与之共生的腕足类化石有Athyris

建立 Protathyrisina属，而与泥盆纪的concentrica Von Buch., Dalmanella striata

Athyrisina分开，是很有必要的。然而，他没Schlotheim, Spirifer ziczac var. undecimplicata

有涉及到前述4种的分类、命名及层位、时Roemerem. Scupin三种。从对A. minor的描

代等与其新属是否有着联系的问题。因此，述与图影分析，无论在个体大小、形状、槽

在建立新属时，他另外描述了5个新种，除隆发育程度，壳饰特征等方面，均与滇东上

模式种外，还有Protathyrisina uniplicata Chu, 志留统所产的中槽内发育2或3条壳褶的

Pr. biplicata Chu, Pr. triplicata Chu与Pr. Protathyrisina完全相同。在共生的三个种中，

quadriplicata Chu。根据笔者分析研究，这些Athyris concentrica和Dalmanella striata分别

新种除最后一种外，其余4种与Grabau记述为本文所描述的Protathyris xungmiaoensis

的3个旧种的关系如下： Chu与Schizophoria (Eoschizophoria) hesta

Protathyrisina uniplicata Chu=Athyri- Rong et Yang; Spirifer ziczac var. undecimp-

sina uniplicata Grabau licata亦早被证实是Howellella tingi (Grabau)

Pr. kutsingensis Chu=Athyrisina minor (即Eospirifer tingi)(王钰、金玉玕、方大卫，

Hayasaka 1964)。这样一个化石组合，是滇东曲靖地区

Pr. biplicata Chu=Athyrisina minor 上志留统妙高组所常见并特有的，迄今并未

Hayasaka 在广西南宁地区中泥盆统发现，致使笔者对

Pr. triplicata Chu=Athyrisina plicata Hayasaka记载的产地发生怀疑。又查

(Mansuy) Mientien实系曲靖以西约10公里的一个地名

然而，在《云南化石图册》中，A. (丁文江、王曰伦，1937)，即面店的译音，

uniplicata, A. minor及A. plicata仍旧归入其西不远即为响水(Hsiangshui)，这与Haya-

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saka所注的 Shang-shui-tang仅在字母上

略有差异。更有意义的是，在滇东曲靖面

店一响水之间，正是上志留统妙高组极为

发育的地区，风化脱落的腕足类个体，遍

布满山，俯拾皆是。这些化石，曾一度被

Grabau(1933)误定为中泥盆世。此外，根

据西南地区晚志留世地层与生物群的发

育状况和广西地质局区测队对广西志留、

泥盆纪地层的详尽总结，笔者推断，

Hayasaka当年不仅记述化石产地的省份

有误，化石时代亦有讹误。

1931年，Grabau描述丁文江采自云南志

留系的3种“Athyrisina”，即A. uniplicata, A.

minor及Aplicata，受Hayasaka的影响，

．

也将这些种定为中泥盆世。但由于这三个种

和 Eospirifer tingi Gr.共生，Grabau又对其中

泥盆世的时代结论存有怀疑，曾在该文图版

52的说明中多次提到：“最近的野外工作表

明，上述三种可能是志留纪的”。遗憾的是，

丁文江所采的标本因送往国外鉴定，寄回时

已散乱无章(尹赞勋，1937)，故有关上述诸

种的精确产地与具体层位，Grabau未予注

明。据笔者观察，在滇东曲靖上志留统中，

Protathyrisina相当繁盛，包括槽內发育1—4

褶的多种类型，在贝体的形态构造特征上，

这些槽内具工与2褶的标本，分别与Grabau

描述的Auniplicata(槽内具1褶)和Hayasaka

．

描述、经Grabau修正的A. minor(槽内具2

褶)完全一致。

通过上述讨论，可以得出：

1)以槽内具2褶为主要特征的A. minor,

应改归Protathyrisina，原始产地在滇东上

志留统发育的地区，而不是在广西；层位

是上志留统的妙高组，而不是中泥盆统。

因A. minor的原始标本是否遗失或毁损不

能定论，暂不指定新模(Neotype)。2) Grabau

描述的槽内仅具1褶的A. uniplicata，根据

其内部构造，宜改属 Protathyrisina，其原

始标本亦产于滇东上志留统发育的地区，

大量见于关底组，并延续至妙高组。A.

uniplicata的全模与所有的副模都已遗失，

本文另行指定新模。

还有，槽内具3褶的A. plicata(=Retzia

plicata)系Mansuy (1912)依照云南路南的标

本所建，可惜內部特征不明，归属不能肯定。

1931年，Grabau将滇东志留纪的标本鉴定为

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此种，归入Athyrisina并对其进行切片研究，名(nomen nuda)。它们显然宜归Protathyrisina

附有三个横切面图，清晰地显示齿板、背中属，这就与朱湘水所建的，上述前三个新种

隔板、隔板槽及铰板的性质，与Athyrisina名相重。更重要的是，这三个新种名分别是

迥异，与 Protathyrisina相同，应改属后者。其它有关种的同义名，已经分别在前面叙述，

遗憾的是，Mansuy据以描记的标本已无从查因此，应予废用。这样，Protathyrisina应包

询，产地记载得笼统而难以查核，其內部构括以下诸种：1．Athyrisina uniplicata Grabau

造与曲靖标本是否一致无法证实。为避免引(=Protathyrisina uniplicata Chu), 2. Athyrisina

起属种命名问题的复杂化，并考虑到Mansuyminor Hayasaka (=Protathyrisina kutsingensis

的路南标本在外部形态上与ProtathyrisinaChu, Protathyrisina biplicata Chu), 3. Retzia

相同，而与泥盆纪的 Athyrisina有别(如缺乏plicata Mansuy (=Protathyrisina triplicata

规则密聚的同心层)，本文暂从Grabau的原Chu), 4. Protathyrisina quadriplicata Chu, 5.

意，将滇东曲靖地区槽內具3褶的标本置于Protathyrisina puta (sp. nov.), 6. Protathy-

plicata种名下。若以后的工作证明，路南的risina prominula (sp. nov.), ?7. Molongia

plicata与曲靖的3褶标本不同，再为后者另gashaomiaoensis Su, ?8. Molongia xibieh-

起新名。 eensis Hou et Zhao。

3．Protathyrisina属的模式种及与之有 由于被朱湘水指定为Protathyrisina的

关的一些问题。 模式种的Pr. kutsingensis Chu，是Athyrisina

朱湘水在创Protathyrisina属时建立了minor的同义名，故Protathyrisina的模式种

五个新种，前面已经提过，即Pr. uniplicata 须另行指定。为尊重原作者的意见，本文仍

Chu, Pr. biplicata Pr. triplicata Chu, Pr. Kut- 选用槽內具2褶的种，即A. minor Hayasaka

singensis Chu, Pr. quadriplicata。应该指出，作为Protathyrisina的模式种。

丁文江、王曰伦(1937)的文章内，列出了根 还要提及的是，准无窗贝族完整的腕骨

据滇东曲靖上志留统的标本定名的三个属构造，长期未被查明。本文根据对Protath-

种，它们是A. uniplicata Grabau, A. biplicata yrisina属的切片研究，恢复其腕骨构造的立

Gr. 和A. triplicata Gr., 由于发表在1931年体形态(插图3)。

以后，又无描述和图片，因而是三个无记学

4卷 戎嘉余、杨学长: 滇东曲靖上志留统妙高组腕足化石群 269

这里需着重说明的是它的腕锁，仅简单

相连，不作任何分枝，亦无复杂化现象，两平圆贝超科Discinacea Gray，1840

片腕锁除彼此联合外，还和位于背方的第一平圆贝科Discinidae Gray，1840

螺圈的前部相连，这是准无窗贝族中一种较 圆凸贝亚科Orbiculoideinae Schuchert

为原始的腕锁类型。

四 属种描述

舌形贝超科Lingulacea Menke，1828 模式种Orbicula forbesi Davidson，1848

舌形贝科Lingulidae Menke，1828 中华圆凸贝(近似种)Orbiculoidea

舌形贝属Lingula Bruguière，1797 cf．sinensis Mansuy

模式种Lingula anatina Lamarck，1801．

东方舌形贝 Lingula orientalis 笔者据以描记的标本较少，但相信其与

Fang，emend． 中华圆凸贝最相近。它们有许多共同特征，

(图版I，图1—4，23，24；插图4)

1974 Lingula orientalis Fang (sp. nov.)《云南化石图

册》，页293，图版41，图10。

本种主要特征是：背壳表沿纵中线发育裂线贝科 Schizophoriidae Schuchert et

一条窄沟，始于顶区之前，前延至壳长2/5LeVene，1929

左右处。《云南化石图册》述及本种腹壳亦具裂线贝属Schizophoria King，1850

中沟。笔者观察该图册图版41的图10a(腹 模式种Conchyliolithus (Anomites) resup-

视)与所藏的标本后，发现腹壳表实无中沟，inata Martin，1809；英国英格兰，下石炭统。

仅有一宽而极浅的凹陷，长短不一，且很不始裂线贝(新亚属) Eoschizophorla subgen.

稳定。腹肌痕形态见图版I，图3。 nov．

度量(毫米，下同) 比较 Schizophoria是一个世界范围分

标本编号 壳长 壳宽 壳厚

46639 9.5 6.4 2.3

46640 12.5 8.0 3.0

46641 ? 12.7 3.6

& LeVene,1929

圆凸贝属Orbiculoidea d’Orbigny,

1847

(图版I，图5，6)

连该种腹壳前部吋具放射褶的现象，也在当

前的标本上观察到了。

全形贝超科Enteletacea Waagen，1884

模式种 Schizophoria hesta Rong et Yang,

1974；中国云南东部，上志留统妙高组。

特征 早期的裂线贝，体较小，壳宽通

常不超过20毫米；两壳近等双凸至微弱背双

凸，凸度较小；腹中隔脊相当发育，窄而低

隆，向前延伸总是超过肌痕面的长度；背壳

主基构造纤细，主突起一般双叶型，亦有单

叶型的，腕基夹角狭小，60°左右。两壳膜脉

痕不明晰。

布的属，地质历程较长，从晚志留世到二叠

纪。笔者在研究Schizophoria早期种的形态

构造时，发现晚志留世至早泥盆世的部分种，

除Schizophoria hesta Rong et Yang外，还有

Schizophoria cf. fragilis Kozlowski (Lenz,

270 古 生 物 学 报 19卷

1970)等，具有一系列的共同特点，如体小，

通常壳宽在10—15毫米，两壳凸度较小，侧

貌近等双凸至弱背双凸型，尤为重要的是腹

内发育一条窄而明显的中隔脊(不是肌隔)，

向前延伸超过肌痕面的前端，背壳主基构造

弱小，腕基夹角只有60°左右。上述早期种

群与狭义的Schizophoria种群有明显的区

别，后者的贝体较大，尤其是中、晚泥盆世、

石炭纪和二叠纪的标本，两壳凸度亦大，常

呈强背双凸型甚或凸平型，腹肌痕被一强壮

的肌隔(myophragm)或称闭肌脊(adductor

ridge)分开，肌隔向前延伸总是短于肌痕面的

长度，而且肌隔前端因壳质明显加厚而增高，

肌痕围脊亦相应发育，腕基夹角通常较大，

两壳膜脉痕清晰可见。似乎表明，Schizop-

horia的早期种群与 Schizophoria的狭义代

表存在着重要的演化关系。再从地质时代上

考虑，Schizophoria的早期种群始于晚志留

世Ludlovian晚期至早泥盆世Pragian期。而

狭义的Schizophoria常见于中、晚泥盆世及

石炭、二叠纪，虽说在早泥盆世早期业已出 时代分布 晚志留世(Ludloviau晚期)至

现，据目前掌握的资料，美国内华达Roberts 早泥盆世中期；中国西南地区，加拿大育空、

Mountains组上部(Gedinnian)的Schizophoria 北极地区和诺瓦斯科西亚岛，美国内华达，

paraprima (Jonhnson, Boucot et Murphy, 1973)苏联波多黎及中亚地区。

和加拿大育空地区Royal Creek始于早 适合裂线贝Schizophoria

Lochkovian的S. cf. paraprima (Lenz，1977)

是最早的两种。上述情况说明，Schizophoria

的已知种至少可以分成两类，本文将具备前

述构造特征的早期种群作为一类，以

Schizophoria festa为模式种，建立始裂线贝

新亚属即Schizophoria(Eoschizophoria)。显

然，Schizophoria (Schizophoria)是从Schizo-

phoria (Eoschizophoria)演化而来的。

始裂线贝(新亚属)包括下列诸种：

Schizophoria hesta Rong et Yang，1974；《西南

地区地层古生物手册》，1974，页202，图版96，图

17，20—22，中国云南曲靖上志留统妙高组

(Ludlovian晚期—Pridoliao早期)。

Isorthis orbicularis (Sowerby)；Boucot et al.,1960,

页5，6，图版I，图13—20；图版II，图5，加拿

大极区Devon岛Sutherland River组(Ludlovian晚期)

Schizophoria cf. fragilis Kozlowski；Lenz，1970，

页485，486，图版83，图3—17，加拿大育空地区

上志留统(Pridolian早期)。

Schizophoria ferganensis Nikiforova，1937；

Никифо—рова，1937，页18，图版I，图12，13，

苏联中亚地区阿莱山北坡，?上志留统Исфара层

(Pridoliau)。

Schizophoria sp., Harper,1973，页33，34，图版

IX，图10—13，加拿大诺瓦斯科西亚岛Stonehou

组(Pridolian—Gedianian早期)。

Schizophoria fragilis Kozlowski，1929；

Kozlowski，1929，页79，80，图版III，图1，2，

苏联波多黎地区下泥盆统底部(Lochkovian早期)。

Schizophoria cf. fragilis Kozlowski; Johnson,

Boucot & Murphy,1973，页25，图版11，图12—14。

美国內华达中部Roberts Moutains组上部(F动物群，

Gedinnian)．

Schizophoria sp.1；Lenz，1977，页63，64，图版

4，图38，39，41，加拿大育空地区剖面1与

2(Lochkovian—Pragian)。

(Eoschizophoria) hesta Rong et Yang

(图版I，图7—10，18—20，25—28；插图5—7)

1920 Dalmanella striatula Schlotheim; Hayasaka，页

189—193，图版23，图20，22．

1922 ——；——，页58，图版2，图20，22．

1974 Schizophoria hesta sp. nov.；《西南地区地层古

生物手册》，页202，图版96，图17，20—22．

1974 Mendacella tungusnsis Nikiforova；《云南化

石图册》，页304，图版43，图7a—e．

描述 小到中等，壳宽通常在10—17毫

米之间，很少超过23毫米；横椭圆形，壳宽

位于中前部；成年体的铰合缘甚短，约为壳宽

的2/5；近等双凸，随着个体发育，背壳渐凸，

前缘向背方凹曲显著。腹壳铰合面斜倾，窗孔

洞开，顶角约60°；喙短，略弯。背铰合面明

显但狭窄，窗孔由主突起充塞。壳线密型，

近前缘处每毫米3—5条。壳质具疹。

4卷 戎嘉余、杨学长: 滇东曲靖上志留统妙高组腕足化石群 271

腹内：铰齿粗壮，齿板短，夹角约70°，

前延呈低脊状包围肌痕面；中隔脊狭窄，较

长，向前延伸超出肌痕面的前端并明显增宽；

膜脉痕不清楚。

背內：主突起小，双叶型，每叶外侧呈锯

齿状缺刻；腕基异展，夹角60°左右；腕基

支板间的夹角约70°；铰窝底板发育；肌隔

低宽，较弱；前、后两对闭肌痕被斜脊分开，

后一对较小，肌痕围脊很低；膜脉痕仅见于

肌痕前缘附近。

272 古 生 物 学 报 19卷

早期)所产的S. cf. fragilis (Lenz,1970)，无论Areostrophia归入Schuchertellidae，将

在侧貌，轮廓和前缘形态等方面都比较相近，Aesopomum置于Streptorhynchidae內等，都

但后者贝体较小，最大标本(背壳)壳宽、壳不是妥当的。Johnson, Boucot & Murphy

长分别仅10.4与10.3毫米；而壳线较粗疏；(1973，页36)曾将所有无疹的直形贝类一并

腹肌痕面狭长，中隔脊前延部分无加宽现象；归于Chilidiopsididae Boucot内，但考虑到它

背肌痕面不清晰，前后肌痕面不能分辨，易们的主基构造不止一种类型，更何况

与本种区分。 Chilidiopsididae的模式属Chilidiopsis Boucot

直形贝超科Orthotetacea Waagen，1884 (1959)已被确认是Coolinia Bancroft(1949)的

注释 扭月贝目具假疹壳质，通常被认同义名而应予废弃(Berry & Boucot1970)，因

为是一个重要的特征。然而，在直形贝族中，此，这样归类也不恰当。上述问题有待于今

有一批早期(主要是志留、泥盆纪)属群，无后研究时认真注意。

疹壳质，却长期与具假疹的类别置入同一个科未定Family Uncertain

科甚或亚科。这些早期无疹的属包括： 伊索贝属Aesopomum Havlíček，1965

1. Gacella Williams,1962 (O)

2

2. Fardenia Lamont,1935 (=Saughina Bancroft,

1949) (O)

31

—S

3. Coolinia Bancroft,1949 (=Chilidiopsis

Boucot, 1959) (O)

32

—S

4. Valdaria Bastt & Cocks,1974 (S)

1

2

5. Morinorhynchus Havlíčicek,1965 (S-S)

22

23

6. Iridistrophia Havlíček,1965 (D)

1

7. Xystostrophia Havlíček,1965 (D)

2

8. Areostrophia Havlíček,1965 (S-D)

31

9. “Schuchertella” (Johnson,1970) (D)

10. Drahanostrophia Havlíček,1967 (D)

2

2

11. Drahanorhynchus Havlíček,1967 (C)