薄壳山核桃

干旱胁迫下薄壳山核桃实生苗内源激素的变化规律

文章编号：1006-1126-（2020）04-0511-07

摘要：以绍兴、金华、贝克、卡多和抛尼5个种源种子培育的2年生薄壳山核桃（Caryaillinoensis）实生苗为试材，采用不同浓

度聚乙二醇（PEG-6000）溶液模拟干旱胁迫，研究薄壳山核桃实生幼苗叶片IAA、GA

3

、ZR和ABA4个内源激素含量的变化

规律，并评价幼苗的抗旱能力。结果表明，IAA、GA

3

和ZR含量在不同种源中表现不同。绍兴种源的IAA和GA

3

含量呈上升

趋势，ZR含量先升后降；金华种源的IAA和ZR含量呈上升趋势，GA

3

含量在重度胁迫下大幅度下降；贝克种源的IAA和GA

3

含量呈下降趋势，ZR含量先升后降，呈持续受抑制状态；卡多种源的IAA含量持续下降，GA

3

含量在重度胁迫下大幅下降，ZR

含量先升后降；抛尼种源在重度胁迫下IAA和GA

3

含量下降，ZR含量大幅上升。随干旱程度的加剧，5个种源的ABA含量持

续累积；绍兴种源的变化幅度较小，金华种源的变化幅度最大。5个种源的IAA/ABA、GA

3/ABA和ZR/ABA整体上随胁迫程

度加剧而下降，干旱对薄壳山核桃的生长和发育表现出明显的抑制作用。以各干旱处理下内源激素间的平衡比例为指标，

对不同种源薄壳山核桃的抗旱性进行评价，绍兴种源表现最优，其次为贝克种源，抛尼种源较弱。

关键词：抗性生理；干旱胁迫；内源激素；薄壳山核桃

中图分类号：Q945.78，S664.1文献标识码：A

收稿日期：2020-06-12

基金项目：广西创新驱动发展专项资金项目（桂科AA17204058-2）；广西特色经济林培育与利用重点实验室自主课题（19-A-03-03；JA-20-

03-02）；广西林业科技项目（桂林科字[2014]03号）；广西林业科研与推广项目（gl2018kt12）

第一作者：廖健明（1973—），男，高级工程师，主要从事经济林栽培研究。

通信作者：梁文汇（1981—），男，教授级高级工程师，主要从事林木遗传育种研究。

廖健明1，黄晓露1，梁钟芳2，李慈代2，蓝金宣1，李宝财1，梁文汇1

(1.广西壮族自治区林业科学研究院广西特色经济林培育与利用重点实验室，广西南宁530002；

2.凤山县核桃科研开发中心，广西河池5476000）

ContentChangesofEndogenousHormonesunderDroughtStressof

CaryaillinoensisSeedlings

LiaoJianming1,HuangXiaolu1,LiangZhongfang2,LiCidai2,LanJinxuan1,LiBaocai1,LiangWenhui1

(iForestryRearchInstitute,GuangxiKeyLaboratoryofSpecialNon-woodForestCultivation&Utilization,Nanning,

Guangxi530002,China;RearchCenterofFengshanCounty,Hechi,Guangxi547600,China)

Abstract:Takingtwo-year-oldCaryaillinoensidlingsfromShaoxing,Jinhua,Baker,CaddoandPawneeprovenancesasmaterials,contentchangesofendogenoushormonessuchasIAA,GA3,ZRandABAinleaveswere

analyzedandresistanceabilityofedlingswavaluatedindroughtstresswithdifferentconcentrationsofPEG-

sshowedthatcontentsofIAA,tsofIAA

andGA3showeduptrend,andcontentofZRincreadfirstanddecreadafterwardsinShaoxingprovenance.

ContentsofIAAandZRshoweduptrend,andcontentofGA3si我家的小院 gnificantlydecreadinveredroughtinJinhua

tsofIAAandGA网名韩文 3showeddowntrendandcontentofZRincreadfirstanddecreadafterwards

tofIAAdecreadgraduallyandcontentofGA3significantlydecreadinveredroughtinCaddoprovenance,inwhichcontentofZRincreadfirstanddecread

tsofIAAandGA3decread,andcontentofZRincreadobviouslyinveredroughtinPawnee

epeningofdroughtstress,contentofABAaccumulatedcontinuouslyinallfiveprovenances.

ContentofABAhadthesmallestchangeinShaoxingprovenanceandhadthelargestchangeinJinhuaprovenance.

Asdroughtstressincreasing,growthanddevelopmentofedlingswereinhibitedcharacterizedbyratiosofIAA/

第49卷第4期

2020年12月

广西林业科学

GuangxiForestryScience

Vol.49No.4

Dec.2020

广西林业科学第49卷

表1内源激素含量的方差分析

Tab.1Varianceanalysisonendogenoushormonecontents

ABA,GA3/ABAandZR/balanceratiosasindexesto

evaluatedroughtresistance,resultsshowedthatShaoxingprovenancehasthebestdroughtresistance,followedby

hastheweakestresistance.

Keywords:resistantphysiology;droughtstress;endogenoushormone;Caryaillinoensis

近年来，全球气候变化和水资源分布不均造成

极端气候频发，旱灾发生的频率和强度增加

[1]

。植

物对干旱胁迫的适应机制与自身抗性有关，并以生

化代谢、生理功能、形态适应和生长发育等形式表

现出来。内源激素是最敏感的生理活性物质，植物

通过改变不同内源激素的浓度和激素间的比例控

制生理反应及基因表达，对自身的生长发育进行多

方面的调节

[1-2]

。关于干旱胁迫对猕猴桃（Actinid⁃

ia）

[3]

、银杏（Ginkgobiloba）

[4]

、梨（Pyrussorotina）

[5]

和

柑桔（Citrusreticulata）

[6]

等果树内源激素的影响已

有报道，其对薄壳山核桃内源激素的影响暂未见报

道。薄壳山核桃（Caryaillinoensis）为胡桃科（Jug⁃landaceae）山核桃属落叶乔木，原产于美国和墨西

哥北部。其种仁营养丰富，油脂和不饱和脂肪酸含

量高，树形高大且树干通直，木材坚韧，有显著的生

态和经济效益

[7]

。本试验以5个不同种源的薄壳山

核桃2年生实生苗为试材，研究干旱胁迫下薄壳山

核桃叶片内源激素含量及比例的变化规律，评价其

耐旱性，为其栽培品种的选育及砧木选择提供依

据，也为其在广西地区的推广应用提供参考。

1材料与方法

1.1材料与试验设计

试验地位于广西南宁市广西壮族自治区林业

科学研究院试验苗圃（10835'E，2292'N），海拔120m，年均气温21.6℃，年均降水量1304.2mm，年

均相对湿度79%。供试的薄壳山核桃种子为绍兴、

金华、贝克（Baker）、卡多（Caddo）和抛尼（Pawnee），

由云南省林业和草原科学院漾濞核桃研究院提供。2018年2月将种子播种于以黄心土为基质的无纺布

营养袋中，2019年5月下旬（生长旺盛期）将苗高30cm左右、胸径0.3cm左右的健康实生幼苗从营养袋

中取出，清洗根系，放入直径15cm、高20cm白萝卜的功效 且盛有1/2Hoagland营养液的塑料桶内，进行3天的平衡恢

复处理。

以不加聚乙二醇（PEG-6000）的1/2Hoagland营

养液为对照（CK），将1/2Hoagland营养液和PEG-6000配置成浓度为5%（50g/LPEG）、10%（100g/L

PEG）和20%（200g/LPEG）的胁迫溶液，水势值依次

为-0.05、-0.09、-0.21和-0.79MPa

[8-10]

。将薄壳山核

桃幼苗的根部完全浸入胁迫溶液中，进行干旱胁

迫，每种源和浓度处理12株。1.2测定方法

胁迫处理3天后，分别采集不同种源和不同处

理成熟、健康的薄壳山核桃叶片，剪碎后取1g放入

陶瓷研钵中，加入液氮速冻并磨碎，采用间接酶联

免疫吸附分析法（ELISA）测定IAA、GA

3

、ZR和ABA

的含量。计算内源激素比例IAA/ABA、GA

3/ABA、

ZR/ABA和ZR/GA3

。试剂盒由中国农业大学作物化

学控制研究中心提供。1.3数据处理

采用IBMSPSSv20.0软件对试验结果进行初步

统计，并进行单因素ANOVA方差分析和Duncan多

重比较。

2结果与分析

2.1不同种源和干旱处理下内源激素含量的方差

分析

不同种源下IAA、GA

3

和ZR含量的F值比不同干

旱处理下和两者的交互作用下高，所以不同种源对3

种促进型激素的影响较大；不同干旱处理下ABA含

量的F值比不同种源下和两者的交互作用下高，所以

干旱程度对抑制型激素ABA的影响较大（表1）。不

同种源、不同干旱处理和种源处理交互作用下幼

苗的4个内源激素和ABA含量均差异极显著（P＜0.01），可见不同内源激素含量水平在不同种源内存

在特异性，同时受到不同程度干旱处理的影响，需进

一步对上述指标进行多重比较。

变异来源Variationsource

种源Provenance

激素Hormone

IAA

GA

3

ZR

ABA

平方和SS

2545.172

23092.810

53.120

60.826

自由度df

4

4

4

4

均方MS

636.293

5773.203

13.280

15.206

F

197.455**

640.477**

224.253**

268.530**

512

第4期

2.2干旱胁迫下内源激素含量的变化

随着干旱程度的增加，绍兴种源的IAA含量

表现较稳定，各处理间差异均不显著；金华种源的IAA含量呈上升趋势，5%、10%和20%PEG处理下

分别比CK高26.13%、31.36%和30.08%，均与CK

差异极显著（P<0.01），3个干旱处理间差异不显

著；贝克和卡多种源的IAA含量呈下降趋势，贝克

种源在5%、10%和20%PEG处理下分别较CK下降

了4.41%、0.40%和11.05%，卡多种源分别下降了6.81%、24.67%和25.42%；抛尼种源的IAA含量表

现为先升高后下降的趋势，5%PEG处理下最高，比CK高12.45%，差异极显著（P<0.01），10%和20%

PEG处理下，与CK差异不显著（图1a）。

随着干旱程度的增加，绍兴种源的GA

3

含量逐渐

升高，5%、10%和20%PEG处理下分别比CK高20.97%、53.24%和59.37%，均与CK差异极显著（P<

0.01）（图1b）。金华和卡多种源的GA3

含量表现为先

升高后下降的趋势，金华种源的GA

3

含量在10%PEG

处理下达到最大值，比CK高39.44%，20%PEG处理

下大幅下降，比CK低44.30%；卡多种源的GA

3

含量

在5%和10%PEG处理下分别比CK高17.62%和18.36%，20%PEG处理下大幅下降，比CK低

56.17%。贝克和抛尼种源的GA3

含量呈下降趋势，20%PEG处理下分别比CK低39.78%和20.13%。

随着干旱程度的增加，绍兴、贝克和卡多种源

的ZR含量呈先上升后下降的趋势（图1c）。绍兴种

源的ZR含量在10%PEG处理下达到最大值，比CK

高5.49%；贝克种源的ZR含量在5%PEG处理下达

到最大值，比CK高33.82%，10%和20%PEG处理下

虽有所下降，但仍分别比CK高22.22%和24.25%；

卡多种源的ZR含量在10%PEG处理下达到最大值，

比CK高48.我帮妈妈做家务 01%，20%PEG处理下下降，但仍比CK

高17.57%。金华和抛尼种源的ZR含量持续上升；

金华种源的ZR含量在10%PEG处理下大幅上升，比CK高39.98%，并在20%PEG处理下维持了较高的

浓度；抛尼种源的ZR含量在5%和10%PEG处理下

与CK差异不显著，20%PEG处理下大幅增加，比CK

高44.20%。

随着干旱程度的增加，5个种源的ABA含量均

持续上升（图1d）。绍兴种源的ABA含量上升幅度

最小，5%、10%和20%PEG处理下分别比CK高8.12%、9.69%和21.29%，对比其他4个起源，其ABA

含量受干旱胁迫影响相对较小。贝克种源的ABA

含量在5%、10%和20%PEG处理下分别比CK高2.93%、13.82%和24.35%；卡多种源的ABA含量分

别上升了12.91%、29.69%和51.50%；抛尼种源的ABA含量分别上升了10.53%、19.67%和59.86%。

金华种源的ABA含量受干旱胁迫影响最大，5%、10%和20%PEG处理下分别比CK高3.43%、37.39%

和79.56%。

变异来源Variationsource

处理Treatment

种源处理

ProvenanceTreatment

激素Hormone

IAA

GA

3

ZR

ABA

IAA

GA

3

ZR

ABA

平方和SS

94.147

15017.780

37.878

109.582

822.621

20795.442

77.299

34.094

自由度df

3

3

3

3

12

12

12

12

均方MS

31.382

5005.927

12.626

36.527

68.552

1732.953

6.442

2.841

F

9.739**

555.356**

213.209**

645.036**

21.273**

192.253**

108.775**

50.173**

续表1Continued

廖健明，黄晓露，梁钟芳，等：干旱胁迫下薄壳山核桃实生苗内源激素的变化规律

I

A

A/

(

n

g

/

g

)

10.00

20.00

0

30.00

40.00

50.00

60.00

70.00

80.00

绍兴Shaoxing金华Jinhua贝克Baker卡多Kaddo抛尼Pawnee

a

Aa

Aa

Aa

Aa

Bb

Aa

Aa

Aa

Aa

ABb

Aab

Bc

Aa

Ab

Bc

Bc

Bbc

Aa

Bb

Bc

G

A3

/

(

n

g

/

g

)

20.00

40.00

0

60.00

80.00

100.00

120.00

140.00

160.00

绍兴Shaoxing金华Jinhua贝克Baker卡多Kaddo抛尼Pawnee

b

Cc

Bb

Aa

Aa

Bb

Bc

Aa

Cd

Aa

Bb

Cc

Dd

Bb

Aa

Aa

Cc

Aa

Aa

Aa

Bb

**表示差异极显著（P<0.01）。下同。**indicatextremelysignificantdifferences(P<0.01).Thesamebelow.

513

广西林业科学第49卷

2.3干旱胁迫下内源激素叶片的平衡变化

干旱处理既影响了植物叶片的内源激素含量，

又对各激素间的平衡产生影响。绍兴、贝克、卡多和

抛尼4个种源的IAA/ABA整体表现为随着干旱程度

的增加而下降的趋势（图2a）。绍兴种源下降幅度最

小，5%、10%和20%PEG处理下分别比CK低6.81%、2.22%和12.96%；卡多种源下降幅度最大，分别下降

了17.36%、41.94%和50.69%。金华种源表现为先上

升后下降的趋势，在5%PEG处理下达到最高值，比CK高21.80%，20%PEG处理下比CK低27.53%。

随赫然的近义词 着干旱程度的增加，绍兴和卡多种源的GA

3/

ABA表现为先上升后下降的趋势，金华种源表现为

先下降后上升再下降的趋势（图2b）。绍兴种源在10%PEG处理下最高，比CK高39.67%；20%PEG处

理下下降，但仍比CK高31.37%。卡多种源在5%PEG处理下最高，比CK高4.21%；20%PEG处理

下大幅下降，达到最低值，比CK低71.05%。金华种

源在10%PEG处理下最高，但较CK增幅较小；20%PEG处理下大幅下降，达到最低值，比CK低

69.01%。贝克和抛尼种源表现为随干旱程度增加

持续下降的趋势；在5%、10%和20%PEG处理下，贝

克种源分别比CK低6.91%、39.30%和5手机壁纸女生 1.58%，抛尼

种源分别低8.03%、16.52%和50.03%。

绍兴、金华和抛尼种源的ZR/ABA整体表现为

随干旱程度增加而下降的趋势（图2c）。绍兴和金

华种源均在5%和10%PEG处理下与CK差异较小，20%PEG处理下大幅下降，分别比CK低34.81%和

19.82%，达到最低值；抛尼种源在各处理下的下降

幅度均较小，表现较稳定，分别比CK低6.30%、11.71%和9.91%。贝克和卡多种源表现为随干旱程

度增加先上升后下降的趋势。贝克种源在5%PEG

处理下最高，比CK高30.21%，20%PEG处理下与CK

水平相持；卡多种源在10%PEG处理下达到最大值，

比CK高14.04%，20%PEG处理下最低，比CK低22.81%。

随着干旱程度的增加，绍兴种源的ZR/GA

3

持续

下降，5%、10%和20%PEG处理下分别比CK低1.48%、2.96%和4.44%；贝克种源则持续上升，分别

比CK高3.13%、6.25%和9.38%（图2d）。金华、卡多

和抛尼种源在5%和10%PEG处理下与CK差异较

小，20%PEG处理下大幅上升，分别比CK高12.07%、9.65%和5.41%。

不同小写字母表示不同处理间差异显著（P<0.05）；不同大写字母表示差异极显著（P<0.01）。下同。Differentlowerca

lettersindicatesignificantdifferencesamongdifferenttreatments(P<0.05);differentuppercalettersindicateextremelysignifi-

cantdifferences(P<0.01).Thesamebelow.

图１不同干旱胁迫下内源激素含量的变化

Fig.１Contentchangesofendogenoushormonesindifferentdroughtstress

Z

R/

(

n

g

/

g

)

2.00

4.00

0

6.00

8.00

10.00

12.00

14.00

绍兴Shaoxing金华Jinhua贝克Baker卡多Kaddo抛尼Pawnee

c

Ab

Ab

Aa

Bc

Bb

Bb

Aa

Aa

Cc

Aa

Bb

Bb

Cc

Bb

Aa

Bb

Bb

Bb

Bb

Aa

A

B

A/

(

n

g

/

g

)

2.00

4.00

0

6.00

8.00

10.00

12.00

14.00

16.00

绍兴Shaoxing金华Jinhua贝克Baker卡多Kaddo抛尼Pawnee

Cc

Bb

Bb

Aa

Cc

Cc

Bb

Aa

Cc

Cc

Bb

Aa

Dd

Cc

Bb

Aa

Cd

BCc

Bb

Aa

d

CK5%10%20%

I

A

A/

A

B

A

1.00

2.00

0

3.00

4.00

5.00

8.00

9.00

绍兴Shaoxing金华Jinhua贝克Baker卡多Kaddo抛尼Pawnee

a

Aa

Aab

Aa

Ab

Bb

Aa

Bb

Cc

Aa

ABb

Bb

Cc

Aa

Bb

Cc

Dd

Aa

Aa

Bb

Cc

G

A3

/

A

B

A

2.00

4.00

0

6.00

8.00

10.00

12.00

14.00

16.00

绍兴Shaoxing金华Jinhua贝克Baker卡多Kaddo抛尼Pawnee

Cd

Bc

Aa

Ab

Aa

Bb

Aa

Cc

Aa

Bb

Cc

Dd

Aa

Aa

Bb

Cc

Aa

ABa

Bc

Cd

b

6.00

7.00

18.00

20.00

514

第4期

表2不同干旱胁迫下各种源抗性的综合评定

Tab.2Syntheticevaluationforresistanceofdifferentprovenancestodifferentdroughtstress

2.4不同薄壳山核桃种源内源激素抗性综合比较

参考杨梅等

[11]

桉树无性系内源激素抗逆性指标IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA和ZR/GA3

进行坐标综

合评定，判断5个薄壳山核桃种源的抗逆能力。将

观测值以A

ij

表示（i为1、2、3、4、5，即5个种源；j为1、2、3、4，即IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA和ZR/GA3

），

其相对值（X

ij

）的计算公式为：

X

ij=（Aij-Amin

）/（A

max-Amin

）（1）

结果组成X

ij

矩阵坐标，计算综合值（P

i

2

）：

P

i

2=∑Kij

X

ij

2

（2）IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA和ZR/GA3

与抗逆

性皆呈正相关。式中，K

ij

为加权系数，根据各指标用

十分法确定权重，分别为3/10、3/10、3/10和1/10。3

个干旱胁迫处理下，绍兴种源皆排名第一，抗旱性最

好；贝克种源在5%和20%PEG处理下仅次于绍兴；抛高中生社会实践报告

尼种源在各处理下皆排名最后，抗性相对较弱（表2）。

3结论与讨论

内源激素是植物体生长活动的调节者及痕量

信号分子，在植物遭受逆境胁迫时，起着重要的调

节作用

[12]

。IAA、GA

3

和ZR为促进型激素；IAA合成

于植物顶端组织和生长的叶片中，能促进植物顶端

生长和细胞伸长；GA

3

能促进植物茎节伸长，抑制生

处理

Treatment

5%

10%

20%

种源

Provenance

绍兴

金华

贝克

卡多

抛尼

绍兴

金华

贝克

卡多

抛尼

绍兴

金华

贝克

卡多

抛尼

X

ij

IAA/ABA

0.95

0.85

0.89

0.80

0.99

1.00

0.67

0.84

0.56

0.82

0.89

0.51

0.69

0.47

0.58

GA

3

/ABA

0.78

0.64

0.60

1.00

0.76

0.97

0.72

0.39

0.88

0.69

0.92

0.22

0.31

0.28

0.41

ZR/ABA

0.96

0.87

0.96

0.86

0.80

1.00

0.91

0.79

1.00

0.75

0.68

0.71

0.74

0.68

0.77

ZR/GA

3

0.38

0.42

0.50

0.27

0.32

0.32

0.39

0.63

0.35

0.33

0.23

1.00

0.73

0.75

0.58

P

i

2

0.94

0.85

0.90

0.89

0.87

1.00

0.82

0.82

0.85

0.79

0.82

0.76

0.77

0.68

0.72

排序

Rank

1

5

2

3

4

1

3

3

2

5

1

3

2

5

4

图2不同干旱胁迫下内源激素的平衡

Fig.2Balanceofendogenoushormonesindifferentdroughtstress

廖健明，黄晓露，梁钟芳，等：干旱胁迫下薄壳山核桃实生苗内源激素的变化规律

CK5%10%20%

Z

R/

A

B

A

0.20

0.40

0

0.60

0.80

1.40

1.60

绍兴Shaoxing金华Jinhua贝克Baker卡多Kaddo抛尼Pawnee

c

Aa

Bb

ABab

Cc

Aa

Aa

Aa

Bb

Bc

Aa

Bb

Bc

ABb

Bb

Aa

Cc

Aa

Aab

Ab

Aab

Z

R/

G

A3

0.05

0

0.10

0.15

0.20

0.25

绍兴Shaoxing金华Jinhua贝克Baker卡多Kaddo抛尼Pawnee

Aa

Bb

Cc

Dd

Bc

Bb

Bc

Aa

Dd

Cc

Bb

Aa

Cc

Cc

Bb

Aa

Bb

Bb

Bb

Aa

d

1.00

1.20

515

广西林业科学第49卷

长素的氧化分解

[1,13-14]

；ZR是植物体内重要的细胞分

裂素之一，其含量变化可体现植物对环境胁迫的响

应

[12,15]

。干旱胁迫下，内源激素在不同植物中表现

不同。李书平

[16]

研究表明，樱花（Cerasusrrulata）

叶片的IAA和GA

3

含量随着土壤含水量的减少呈先

增加后降低的趋势；韩永芬等

[17]

研究发现，随着干旱

程度的增加，菊苣（Cichoriumintybus）的IAA含量持

续上升，GA

3

含量持续下降；敖红等

[18]

研究表明，云

杉（Piceaasperata）的IAA含量在轻度干旱胁迫下升

高，ZR含量显著下降，GA

3

含量对干旱胁迫不敏感。

本研究中，不同种源的薄壳山核桃在不同程度的干

旱胁迫下，促进型激素的变化存在差异。绍兴种源

的IAA和GA

3

含量呈上升趋势，ZR含量在轻度和中

度干旱下上升，在重度干旱下下降；可见促进型激

素在干旱调节下仍维持该种源植株的生长，随着干

旱程度加剧ZR首先做出响应，减缓了生长势，减缓

水分的消耗

[14]

。金华种源则由IAA和ZR维持生长

势，在重度胁迫下通过大幅降低GA

3

浓度来减缓生

长，产生抗性。贝克种源在干旱胁迫下，ZR含量虽

有所上升，但变化较小，IAA和GA

3

含量下降，生长

呈持续受抑制状态，对干旱较为敏感。卡多种源通

过持续降低IAA的浓度来减缓生长势，GA

3

和ZR含

量在重度胁迫下也大幅下降。抛尼种源在重度胁

迫下IAA和GA

3

含量下降，ZR含量大幅上升。ABA

为抑制型激素，通常被称为胁迫激素，在水分胁迫

下植物体内的ABA含量会累积，这一结论已被研究

证实

[4,19]

。本研究中，随着干旱程度的加剧，5个种源

薄壳山核桃叶片的ABA含量皆持续上升，李畅

等

[19]

、满达等

[20]

和邬燕等

[21]

的研究也表明杜鹃花

（Rhododendronsimsii）、差巴嘎蒿（Melicatranssilvani⁃

ca）和葡萄（Vitisvinifera）在干旱胁迫下ABA含量持

续累积。ABA累积的重要生理效应促使气孔关闭，

减少不必要的水分消耗，可增强植物的保水能力

[2]

。

各种源薄壳山核桃中，绍兴种源的ABA含量变化幅

度较小，对干旱胁迫不敏感，金华和抛尼种源变化

幅度较大，对干旱胁迫较敏感。

植物生长发育中的生理过程是多种激素相互

作用的结果，内源激素间的平衡比例反应了植物生

长的现状

[8]

。IAA/ABA和ZR/ABA的比率影响植物

的光合作用、叶片生长以及气孔运动等，GA

3/ABA影

响种子萌发和果树成熟

[1]

。本研究中，5个种源薄壳

山核桃叶片的IAA/ABA、GA

3/ABA和ZR/ABA整体

上随着干旱程度加剧而下降，干旱对薄壳山核桃的

生长和发育表现出明显的抑制作用。除绍兴种源

的ZR/GA

3

呈持续下降趋势外，其他4个种源均呈上

升趋势，且在重度胁迫下大幅上升，主要原因为GA

3

含量的减少。以各干旱处理下内源激素间的平衡

比例为指标，对不同种源薄壳山核桃的抗旱性进行

综合评价，轻度干旱下抗旱性表现为绍兴>贝克>

卡多>抛尼>金华，中度干旱下表现为绍兴>卡

多>贝克=金华>抛尼，重度干旱下表现为绍兴>

贝克>金华>卡多>抛尼。综合考虑，绍兴种源的

抗旱性最优，其次为贝克种源，抛尼种源最弱。

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