小麦赤霉病

《天津农林科技》2022年04月第2期（总第286期）37

文章编号：1002-0659（2022）02-0037-03

刘立雄1，王振忠2

（1.天津市武清区农业发展服务中心，天津301700；2.中国农村技术开发中心，北京100045）

专题综述

小麦赤霉病研究进展

摘要：小麦是全世界最重要的粮食作物之一,但小麦赤霉病严重影响小麦的生产和发展。本文通过对

小麦赤霉病的研究历程、侵染机理、防治措施等方面进行了总结和分析，为小麦赤霉病防治提供一定

的理论参考。

关键词：小麦；赤霉病；研究进展

中图分类号：S512.1文献标识码：A

收稿日期：2021-12-15

主要作者简介：刘立雄（1964-），男，推广研究员，主要从事农业技术推广工作。E-mail：***************

1小麦赤霉病研究进展

小麦赤霉病病原菌是由镰刀菌属内数种镰孢

菌引起的，包括禾谷镰孢菌菌群（

earum-

clade

）、燕麦镰孢菌[

eum

（

Fr.

）八年级上册历史复习提纲

Sacc.

]、

轮状镰孢[illioides（Sacc.）Nirenberg.]等[1]。

该病菌最早是1822年希雅尼兹（Schweinitz）在

美国玉米上发现此病，并称其病原菌为

Sphaera

zeae

，且与小麦上的赤霉病相同。1884年史密

士（Smith）在英国的小麦上发现此病，并指出

其病原菌为

Fusariumculmorum

。其后，克契涅

尔（Kirchner，1890）在德国于燕麦、黑麦、大

麦、小麦及玉米上均发现有此病的发生。安全责任承诺书 同年，

契斯特（Chester）报告此病在美国为害极重。瓦

洛宁（Woronin）在1890年曾有

Gibberellazeae

菌的报告[2]。1909年，西尔卑和曼斯（Selbyand

Manns）证明

Gibberellazeae

是小麦、大麦、燕

麦、二粒小麦及斯卑尔脱小麦等发生穗枯病的病

原菌。1920年，艾坦称索夫（Atanasoff）对该病

症做了较为详细的叙述，同时研究了寄主范围以

及侵染循环等方面的课题[3]。以后学者从田间管

理、化学防治以及抗赤霉病小麦品种的选育等方

面进行了大量研究。

我国对于赤霉病的研究最早报道在1930年。

我国麦田一直遭受赤霉病危害，尤其是江浙沪

一带，农户将赤霉病称为“红头瘴”、“烂麦

头”。该病主要发生在气候温暖多雨的地区，

尤其沿江沿海及湖荡地区发病最为严重[4]。根

据苏南地区的统计，24年中病害流行12次，平

均2年就要流行1次，其中1952年，1954年，

1958年和1973年为特大流行年份，病穗率高达

50%～100%；中度流行年份病穗率也在30%～

40%。赤霉病流行年份可减产20%～50%，这

充分说明赤霉病危害的严重性。时至如今，赤霉

病依然是夏粮减产的主要原因[5]。赤霉病还会影

响小麦品质，麦粒皱瘪，不仅出粉率低，而且面

粉颜色黑、粘性差，作为种子还存在发芽率低、

出苗率差、麦苗细弱等问题。发病的小麦含有毒

素，人畜食用会发生急性中毒，产生呕吐、腹痛、

头昏等症状[6]。目前已知小麦赤霉病能产生5种

毒素，其中脱氧血腐镰刀菌烯醇（DON）和雌性

激素是主要的2种。据对家畜测定，每1kg喂

饲3.125g左右的病麦，即可出现中毒症状。

小麦对赤霉病的抗性一般可分为5种，分别

为抗侵染、抗拓展、抗毒素积累或低DON含量、

低籽粒病粒率以及耐病，它们分别从阻止病菌的

入侵、阻止病菌向周边扩散、降低籽粒毒素含量、

减轻发病的病症、降低发病速度等方面发挥作

用。小麦对赤霉病的抗病性是由以加性效应为主

的数量性状位点（QTL）决定的，但也存在着非

加性效应也有显著作用的例子。小麦的抗性遗传

符合细胞核遗传的规律，但不同品种间抗性的表

型和基因型存在着一定差异。目前，已经定位的

抗赤霉病QTL位点有很多，这些位点被定位到小

麦21条染色体的不同区段，其中命名的只有7个：

Copyright博看网htsRerved.

38刘立雄等：小麦赤霉病研究进展

Fhb1～Fhb7。Fhb1可以编码一种富组氨酸钙结

合蛋白，而在QTL-Fhb2位点区域则筛选出了6

个候选基因，它们可能和抗病相关[2]。值得一提

的是，2020年4月，来自山东农业大学的孔令让

团队经过20年的不懈努力，发现并定位了抗赤霉

病的主效基因Fhb7，经多年的表型鉴定，Fbh7

可显著提高小麦赤霉病的抗性而且不影响产量。

进一步的研究发现，该基因可以编码一种谷胱甘

肽S-转移酶（GST）蛋白，该蛋白可打开DON

毒素的环氧基团，从而破坏毒素的核心结构，产

生解毒效应。令人注意的是，这个来源于长穗偃

麦草的基因在整个植物界都没有同源基因，而在

禾本科植物的一种内生真菌Epichlo中发现了

此基因的同源基因，相似度高达97%，所以猜测

二倍体长穗偃麦草可能在qq传文件 早期与这个真菌形成了

共生体，之后通过基因水平的转移将Fhb7整合

到了长穗偃麦草的基因组中，再进一步通过远缘

杂交转移到了普通小麦中[7]。

2小麦赤霉病致病机理

小麦收割以后，一部分病菌潜伏在麦秆、麦

壳和种子上越夏，一部分病菌随风雨传播侵害夏

季生长的作物及杂草，还有一部分病菌则残留在

原土壤中越夏、越冬。研究证明，引起穗腐的病

菌主要来自土壤，病种子和其他方面是次要的。

土壤中的病菌寿命比较长，即使经过水田长期浸

泡和严寒冰冻，也还能存续下来。入春以后天气

逐渐转暖，当气温上升到10℃以上，土壤水分

足够时，它就活动到土表[3，8]。江苏、浙江、上

海等稻麦轮作地区，土表残留的稻桩是病菌生长

繁殖的主要基物，一般在2月底到3月初就可以

在稻桩上找到病菌的子囊壳，到4月份子囊壳大

量发生，最多时稻桩带菌率可达80%以上。这

个阶段小麦开始抽穗扬花，遇到子囊孢子的感染，

就引起发病[9]。因此，赤霉病菌的初次来源又叫

初侵染，但稻桩上的子囊孢子、分生孢子在稻桩

上产生的数量很少，一般要等到病穗出现后才大

量发生。病穗上的分生孢子再传到健康的穗上侵

害，称再次侵染。实践证明，赤霉病的流行主要

决定于初侵染的数量，再次侵染是次要[10]。不过，

在当前的栽培制度下，小麦抽穗期早晚相差很大，

早麦发病后产生的分生孢子，可以成为晚麦的初

侵染菌源，和子囊孢子起着同样的作用。

在空气中浮游着的子囊孢子或分生孢子落到

麦穗上，遇到适宜的温湿度条件就发芽伸出芽

管，侵害麦穗。病菌侵入的途径有2个：一是准确数 先

在花药上生长，通过花丝作桥梁再侵入小穗内

部[11]；二是当麦穗开花颖壳裂开时，病菌直接

钻进麦穗内部，然后发芽感染。病菌孢子在颖壳

表面发芽后，直接穿透表皮侵入的能力是很薄弱

的[12]，所以，大量的病菌侵染与生育阶段有密切

关系，小麦开花阶段最容易被病菌侵入。从病菌

孢子发芽侵入到麦穗表现病症，要经过一段时间，

这段时间叫病害的潜育期。潜育期长短受温度和

湿度影响很大。病菌侵入的最低温度为15℃，

潜育期7～8d；侵入最适温度为20～25℃，

潜育期4～5d。在25℃的适温和连续36h的高

湿度条件下，潜育期只需要2d，若温湿度不适

宜和侵入菌量不足时，潜育期可长达15d以上[13]。

在有利的条件下，病菌侵染不仅潜育期短，

而且病症都表现为急性型病穗上产生的红粉极

多。然而，条件不利，特别是湿度过低，则病症

都为慢性型，病部红粉少或不产生红粉。试验证

明，病穗上分生孢子的产生要求有较高的湿度且

相对湿度达95%以上时产生最多[14]。

3小麦赤霉病环境影响

温湿度、光照、风等气象要素在一定程度上

决定了小麦赤霉病的发生流行程度。当温湿度等

气象要素、菌源数量与小麦花期在一定程度上吻

合时，会导致该病的大流行。例如，在小麦抽穗扬

花期的连续阴雨和偏高温度十分有利于病菌子囊

孢子的释放、萌发、侵染和扩散，从而造成赤霉病

的大爆发。其次，氮肥施用过度、田间排水不良、

小麦种植密度过大导致透气性过差等均容易造成

赤霉病的流行。由于赤霉病的传播速度非常快，

防治困难，所以提前预防可以更好地防治赤霉病。

ElNino和SST异常对赤霉病的发生流行有前兆性

指示作用，结合气象因子、海温和500HPa高空环

流建立的预测模型能够较好地预测赤霉病[10，15]。

4防治措施

4.1农业防治

种子处理、适时早播、纯化品种，这些措施

对防病增产均有好处，但最关键性的措施是加强

冬春麦田管理，采取深挖排水沟、科学施肥、低

麦茬等措施减轻赤霉病的发生。麦田内和麦田附

Copyright博看网htsRerved.

39《天津农林科技》2022年04月第2期（总第286期）

近遗留的稻桩、玉米秆等前茬作物残株是病菌产

生孢子的基质；太湖稻麦轮作地区，麦田残留于

土表的稻桩，应在3月份前结合积肥移除，尽可

能减少病菌着生地；低麦茬的作业方式可降低病

菌的初次来源，减少感染率。

4.2抗病或耐病品种的利用

因地制宜种植抗病或耐病品种，即选用病害

虽有感染但对产量影响较小的品种是防治赤霉病

最经济有效的措施[16]。但目前抗病品种不多，

不能满足大面积生产上的需要。目前在赤霉病流

行的地区，通过引种鉴定，充分发掘和利用现有

抗病高产良种，建立健全良种繁育制度，做好种

子田和良种的提纯复壮工作，防止抗病性的退

化。加强抗病品种的评选和留种工作，用来筛选

抗病基因，加速抗病品种的选育。如利用分子育

种手段可以聚合各类抗性基因以育成抗病高产新

品种，有效解决某些抗病品种农艺性状不理想，

无法在生产上推广的问题[17]。同样，细胞工程

技术在农作物遗传改良方面也发挥着重要的作

用。自1980年开展小麦抗赤霉病生物技术育种

研究开始，已经取得了较为重要的进展，通过体

细胞组织培养、花药培养等方法已经培育出了一

批农艺性状优良、抗性强的无性系、双单倍体等

新品种。另外，小麦抗赤霉病基因-Fhb7的相关

研究则提醒研究人员应将更多的目光投向小麦的

近源属和广阔的野生资源上，加大外源基因的发

掘和利用，从另一方面解决目前抗源只局限于少

数几个资源的困境之中，使得研究人员可以通过

杂交和诱变等手段人工创造新的创源，丰富抗性

基因的多样性，为抗赤霉病的育种突破建立良好

的基础[18]。

4.3化学防治

目前生产上应用的药剂按防效可分为以下几

类：防效达90%以上的有多菌灵、托布津；防效

达70%～80%的有富民农、赛力散；防效70%

左右的有福美双、灭菌丹、二硝散、福美铁；

防效50%～60%或药效不稳定的有茶子饼液、

代森铵、石灰水等，近年试验的有效新药有百菌

清等。化学防治还要注意喷施时间和次数[19]。由

于小麦抽穗期气温特别高，抽穗开花交叉进行，

应在齐穗阶段或将要齐穗前用药，药效最高。抽

穗期气温正常，麦株齐穗前一般不开花，齐穗后

开始开花[20]，应在始花期（10%麦穗开花）用药，

喷药适期约4～5d；抽穗期遇低温阴天，小麦

开花进展缓慢，一般于齐穗后2～4d内开花，

可在始花至盛花期用药，喷药适期约6～7d[21]。

喷药时如遇连续降雨，应在雨前或者雨停水干后

喷药，喷药时应重点对准小麦穗部，均匀喷雾，

之后若再遇降雨可间隔5～7d再喷1次[22]。为

防止连续使用同一种药剂导致药效下降，可采取

不同作用机理的药剂混配使用[23]。

5展 望

目前，对小麦赤霉病的防治仍处于不断探索

研究阶段，合理的防治方法应与实际生产相结

合，运用新的科学技术手段，增加育种过程中可

用的分子标记，选育抗赤霉病的小麦品种。加强

小麦赤霉病抗性机理研究，建立良好的抗病机制

也是今后小麦赤霉病防治的研究方向。

参考文献

[1]朱展望，徐登安，程顺和，等．中国小麦品种抗赤霉

病基因Fhb1的鉴定与溯源[J]．作物学报，2018，44（4）：

473-482.

[2]牛皓，姜玉梅，牛吉山．小麦抗赤霉病遗传育种研究

进展[J]．农业生物技术学报，2020，28（3）：530-542.

[3]于思勤，马忠华，张猛，等．河南省小麦赤霉病发生规

律与综合防治关键技术[J]．中国植保导刊，2019，39（2）：

53-60.

[4]张爱民，阳文龙，李欣，等．小麦抗赤霉病研究现状

与展望[J]．遗传，2018，40（10）：858-873.

[5]张宏军，宿振起，柏贵华，等．利用Fhb1基因功能

标记选择提高黄淮冬麦区小麦品种对赤霉病的抗性[J]．

作物学报，2018，44（4）：505-511.

[6]朱展望，徐登安，程顺和，等．中国小麦品种抗赤霉

病基因Fhb1的鉴定与溯源[J]．作物学报，2018，44（4）：

473-482.

[7]WangH,SunS,GeW,ntalgenetransferof

Fhb7fromfungusunderliesFusariumheadblightresistancein

wheat.[J].Science(NewYork,N.Y.),2020,368(6493):5435.

[8]刘新伦，王超，牛丽华，等．普通小麦—十倍体长穗

偃麦草衍生新品种抗赤霉病基因的分子鉴别[J]．中国农

业科学，2017，50（20）：3908-3922.

[9]陈云，王建强，杨荣明，等．小麦赤霉病发生危害形

（下转第43页）

Copyright博看网htsRerved.

43《天津农林科技》2022年04月第2期（总第286期）

[8]崔延瑞，邱鑫，张庆荣，等．生物活性炭对不同C/N

比废水同步硝化反硝化脱氮效果的影响[J]．环境科学，

2016，37（11）：4296-4301.

[9]王彩绒，田霄鸿，李生秀．土壤中氧化亚氮的产生及

减少排放量的措施[J]．土壤与环境，2001（2）：143-

148.

[10]王晓辉，郭光霞，郑瑞伦，等．生物炭对设施退化

土壤氮相关功能微生物群落丰度的影响[J]．土壤学报，

2013，50（3）：624-631.

[11]S哥怎么组词 harmaDL,sofdiagnosticap-

proachtorainfed,wheat-badcroppingsystemsinWestern

Australia[J].AgriculturalSystems,2014(123):22-33.

[12]ZhouZ,TakayaN,SakairiMAC,require-

mentfordenitrificationbythefungusFusariumoxysporum.[J].

Archivesofmicrobiology,2001,175(1):19-25.

[13]CabelloP,RoldnMD,Moreno-Viviere-

ductionandthenitrogencycleinarchaea.[J].Microbiology

(Reading,England),2004,150(Pt11):3527-3546.

[14]Pina-OchoaE,HogslundS,GeslinE,read

occurrenceofnitratestorageanddenitrificationamongFora-

miniferaandGromiida.[J].ProceedingsoftheNationalAcad-

emyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,2010,107(3):

1148-1153.

[15]XuYP,ectofbiocharoldificationonN

2

O

e齐商银行客服电话 missiononpaddysoilandredsoil[C].In:BiocharRearch

DevelopmentandApplication,Nanjing,2011:54.

[16]MUIslam,JiangF,GuoZ,ocharapplication

improvesoilaggregationAmeta-analysis[J].Soil&Tillage

Rearch,2021(209):104926.

[17]ZhangM,ChengG,FengH,sofstrawand

biocharamendmentsonaggregatestability,soilorganiccar-

bon,我飞了 andenzymeactivitiesintheLoessPlateau,China.[J].

Environmentalscienceandpollutionrearchinternation-

al,2017,24(11):1-13.

[18]DruryCF,YangXM,ReynoldsWD,-

enceofcroprotationandaggregatesizeoncarbondiox-

ideproductionanddeni卧室摆放 trification[J].Soil&TillageRe-

arch,2004,79(1):87-100.

[19]KongAYY,HristovaK,ScowKM,sof

differentNmanagementregimesonnitrifieranddenitrifier

communitiesandNcyclinginsoilmicroenvironments[J].Soil

BiologyandBiochemistry,2010,42(9):1523-1533.

（上接第39页）

势及防控对策[J]．植物保护，2017，43（5）：11-17.

[10]肖晶晶，霍治国，李娜，等．小麦赤霉病气象环境成

因研究进展[J]．自然灾害学报，2011，20（2）：146-152.

[11]赵兰飞．小麦赤霉病Ⅱ型抗性机理研究及相关基因

的功能鉴定[D]．泰安：山东农业大学，2016.

[12]刘易科，佟汉文，朱展望，等．小麦赤霉病抗性机

理研究进展[J]．中国农业科学，2016，49（8）：1476-

1488.

[13]刘易科，佟汉文，朱展望，等．小麦赤霉病抗性改

良研究进展[J]．麦类作物学报，2016，36（1）：51-57.

[14]宫安东．镰刀菌和黄曲霉菌生防菌的分离及拮抗机

理研究[D]．武汉：华中农业大学，2015.

[15]郭军．长穗偃麦草抗赤霉病基因Fhb7遗传图谱的加

密及其标记辅助转移[D]．泰安：山东农业大学，2015.

[16]马信．小麦抗赤霉病相关基因的克隆及功能分析[D]．

泰安：山东农业大学，2014.

[17]高德荣，胡文静，张勇，等．小麦抗赤霉病遗传育

种研究进展及思考[J]．长江大学学报（自然科学版），

2021，18（5）：66-77.

[18]吴兆苏，沈秋泉，陆维忠，等．小麦抗赤霉病基因

库的建拓[J]．作物学报，1984（2）：73-80.

[19]侯文倩．小麦赤霉病抗病相关基因的分离鉴定及

BSMV-VIGS功能验证[D]．泰安：山东农业大学，2014.

[20]靳凤．美国冬小麦核心种质赤霉病抗性鉴定及赤霉

病抗性全基因组关联分析[D]．杨凌：西北农林科技大学，

2014.

[21]张洁，伊艳杰，王金水，等．小麦赤霉病的防治技

术研究进展[J]．中国植保导刊，2014，34（1）：24-

28，53.

[22]张进富．小麦赤霉病的发生规律及综合防控措施[J]．

安徽农学通报，2019，25（9）：75-76.

[23]高启迅．小麦赤霉病菌对常用杀菌剂的抗性研究[D]．

杭州：浙江大学，2016.

Copyright博看网htsRerved.