trna

密码子、反密码子及tRNA

密码子

1、定义

指信使RNA上决定一个氨基酸的三个相邻碱基的排列顺序

2、特点

①遗传密码子是三联体密码：一个密码子由信使核糖核酸（mRNA）上相邻

的三个碱基组成。

②密码子具有通用性：不同的生物密码子基本相同，即共用一套密码子。

③遗传密码子无逗号：两个密码子间没有标点符号，密码子与密码子之间没

有任何不编码的核苷酸，读码必须按照一定的读码框架，从正确的起点开始，一

个不漏地一直读到终止信号。

④遗传密码子不重叠，在多核苷酸链上任何两个相邻的密码子不共用任何核

苷酸。

⑤密码子具有简并性：除了甲硫氨酸和色氨酸外，每一个氨基酸都至少有两

个密码子。这样可以在一定程度内，使氨基酸序列不会因为某一个碱基被意外替

换而导致氨基酸错误。

⑥密码子阅读与翻译具有一定的方向性：从5'端到3'端。

⑦有起始密码子和终止密码子，起始密码子有两种，一种是甲硫氨酸（AUG），

一种是缬氨酸（GUG），而终止密码子（有3个，分别是UAA、UAG、UGA）

没有相应的转运核糖核酸（tRNA）存在，只供释放因子识别来实现翻译的终止。

反密码子

1、定义

指转运RNA上的一端的三个碱基排列顺序,转运RNA一端携带氨基酸，另

一端反密码子与信使RNA上的密码子(碱基)配对。

2、特点

反密码子的摆动配对

最初人们认为每一个密码子都有特异的tRNA反密码子。如果这种假说是正

确的，生物体中应该有至少61种不同的tRNA，可能还有另外3种对应于链终

止密码子。然而有证据表明：某种高度纯化的已知序列的tRNA可以识别几种不

同的密码子。也有研究发现反密码子除了4种常规的碱基之外，还有第5种碱

基次黄嘌呤(inosine，I)。和其他tRNA中的次要碱基一样，次黄嘌呤是通过对

完整tRNA链中的碱基进行酶修饰而得来的。次黄嘌呤源于腺嘌呤，即腺嘌呤分

子上第6个碳原子脱去氨基，成为次黄嘌呤的6一酮基基团。[实际上，次黄嘌

呤是由核糖和次黄嘌呤(hypoxanthine)碱基组成的核苷酸，但现已常常用来指

碱基，就如同我们这里所用的。

1966年FrancisCrick提出了摆动理论(wobbleconcept)来解释所观察到的

现象。摆动理论指

出，反密码子5’端的碱基在空间上不如其他2个位置上的碱基那么受限制，可

以和密码子3’端的几种碱基形成氢键。不是所有组合都行，配对局限于下表中

的碱基。例如，位于摆动位置的U可以和A或G配对，I可以和U、C或A配

对。摆动规则所允许的配对是那些核糖与核糖之间的距离与标准的A：U或G:C

碱基对相似的配对。（除了I和A碱基对）嘌呤与嘌呤、嘧啶与嘧啶的配对分别

使核糖与核糖之间的距离过长或者过短。

tRNA

1、定义

转运RNA（transferribonucleicacidtRNA）是具有携带并转运氨基酸功

能的一类小分子核糖核酸，是Transfer_RNA的简称。大多数tRNA由七十几至

九十几个核苷酸组成，分子量为25000～30000，沉降常数约为4S（个别tRNA

的沉降常数为3S，含63个核苷酸）。tRNA分子均可排布成三叶草模型的二级

结构。

2、结构

①5'端磷酸。

②受体臂（acceptstem，也被称作aminoacidstem）是一个7

个碱基长的臂，其中包含5'端，与有3'端羟基（OH）（能结合氨基酸

于其上）的3'端。受体臂有可能含有非Watson-Crick所发现的碱基对。

③CCA尾（CCAtail）是tRNA分子3'端的CCA序列，在翻译时，

帮助酶识别tRNA。

④D臂（Darm）是在一个环（Dloop）的端部4个碱基的臂，通

常含有二氢尿嘧啶（dihydrouridine）。

⑤反密码子臂（anticodonarm）有5个碱基，包括反密码子

（anticodon）。每一tRNA包括一个特异的三联反密码子序列，能够

与氨基酸的一个或者多个密码子匹配。例如赖氨酸（lysine）的密码子

之一是AAA，相应的tRNA的反密码子可能是UUU（一些反密码子可

以与多于一个的密码子匹配被称为“摆动”）。

⑥T臂（Tarm）是5个碱基的茎，包括序列TψC。

⑦修饰碱基（Modifiedbas）是tRNA中的一些不常见的碱基，

如腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修饰形式。

3、功能

主要是携带氨基酸进入核糖体，在mRNA指导下合成蛋白质。即以mRNA

为模板，将其中具有密码意义的核苷酸顺序翻译成蛋白质中的氨基酸顺序。tRNA

与mRNA是通过反密码子与密码子相互作用而发生关系的。tRNA靠反密码子

与mRNA识别，但并非一种反密码子只能识别一种密码子。例如反密码子CIG

（I是次黄嘌呤核苷酸）能识别三种密码子。一般反密码子中的稀有核苷酸因配

对不严格而能识别多种密码子，这种现象在生物学中称为“摆动性”

tRNA还具有其他一些特异功能，例如，在没有核糖体或其他核酸分子参与

下，携带氨基酸转移至专一的受体分子，以合成细胞膜或细胞壁组分；作为反转

录酶引物参与DNA合成；作为某些酶的抑制剂等。有的氨酰-tRNA还能调节氨

基酸的生物合成。在许多植物病毒RNA分子中发现有类似于tRNA的三叶草结

构，有的也能接受氨基酸，其功能不详。

总结：密码子、反密码子和tRNA的个数

密码子：通常情况都是64种，含有起始密码和终止密码

反密码子：按密码子表可知应该有61种，但是实际研究发现反密码子

在不同的生物中数目不同。

tRNA：与反密码子一致，携带一种反密码子。