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腹足类的食性--营养获取

腹足类动物所以种类繁多，分布广泛，是与其具有多种食性及取食方式相关的。
腹足类动物包括有植食、肉食、腐食、悬浮取食，以及寄生等多种不同的食性。 包括前鳃类中许多海产及淡水生活的种类、绝大多数的后鳃类及肺螺类。植食性是腹足类中最重要的取食习性。
植食性的腹足类是以各种海藻，水生或陆生植物为食，根据不同的生活环境而取食不同的植物，有些种甚至造成农业上的危害。
腹足类是以齿舌做为刮取食物的器官，齿舌的取食方式也因种不同，具有锉、刷、刀及运输器官等多种机能。齿舌上有成排的细齿，每个横排细齿的数目可由几个到几百个，分为中央齿（central tooth），通常一枚、其两侧为侧齿（lateral teeth）一对到许多对，再两侧为一对到许多对边缘齿（marginal teeth）。每种细齿的形状、数目及排列等特征为分种属的依据之一。
在植食性种类中，原始的种类齿的数目多，结构简单一致呈扇形排列，肺螺类的大蛞蝓的齿数可多达26 800个。高等的种类齿的数目减少，齿的顶端还有锯齿。
齿舌回收时，边缘齿可以收集食物，再经齿舌带送入食道。在一些后鳃类及肺螺类口腔内除了齿舌之外，还有颚（jaw），它是一种角质结构，以帮助齿舌切割食物。
它们的食道或胃的前端变成了嗉囊（crop）及砂囊（gizzard），例如海兔嗉囊是食物暂时贮存的部位，而砂囊内常裹有几丁质（海兔）或含有许多砂粒（淡水螺）以帮助研磨食物。陆生的种类没有砂囊。其消化作用由嗉囊进行，在一定程度上代替了胃的作用，例如蜗牛。
食道之后即为胃，是食物消化的主要场所。
在前鳃亚纲中，由于扭转，胃的位置也倒转，即食道在胃的后端进入，肠由胃的前端通出。在原始的种类，例如原始腹足目的许多种，胃与原软体动物相似，胃内仍保持有晶杆囊、晶柱、胃楯、筛选区等结构，消化道也较长，仍行胞外消化与胞内消化。在较高等的种类，如中腹足目及新腹足目，胃已失去了原始结构，而或多或少的变成了一个简单的囊，已完全行胞外消化，如田螺，并具有发达的肝脏。
胃接受肝脏及各种消化腺所分泌的酶进行食物的消化，其消化酶主要是淀粉酶及纤维素酶。胃后即为肠，在植食性的种类，肠道一般很长，而且盘曲，肠壁向内突起形成嵴与沟。腹足类其食物在消化道中的运行，特别是在胃与肠中的运行是由纤毛作用的推动而不是靠肌肉的收缩。
在原始的种类，胃壁内有筛选区等结构，肠壁内也有一系列的嵴与沟，但这些嵴与沟结构简单。在较高等的种类，胃壁及肠壁内的嵴与沟也较复杂。沟与嵴的表面布满了纤毛。由唾液腺分泌物粘成的食物索进入胃内后，由消化酶将粘液除去，又形成食物颗粒，这些食物颗粒在经过胃、肠的嵴与沟时，按颗粒的大小进行了分类，微小的颗粒落入沟内，再由沟内的纤毛摆动将颗粒向后运行，胃壁筛选出的微小颗粒还可进入消化盲囊中进行胞内消化及吸收。消化道内较大的颗粒只能在嵴上向后运行或在胃内进行胞外消化或进入肠道，不能消化的食物颗粒形成粪便经肛门开口在外套腔排出体外。在进化的种类由于沟与嵴的复杂化，可以同时筛选分离出4种或更多种大小不同的颗粒，分别在不同的沟与嵴中运行。
食物在消化道中的这种运行方式可见于所有的软体动物中。 后鳃亚纲及肺螺亚纲极少数为肉食性的。其消化道的前端常形成吻，周围包有吻鞘，吻中含有口腔、齿舌。取食时是由于头部充血而将吻伸出，缩回时是受肌肉控制，由缩吻肌将吻鞘拉回。
肉食性种类的齿舌上细齿的数目减少，但硬度增加，齿舌末端有倒勾、棘等，适合于切割及撕裂食物，有时齿上还有毒腺。一种肉食性的芋螺（Conus），齿变成了单针状，中央具沟，末端具倒刺、基部有毒腺，其分泌物可以麻醉及杀死捕获物。肉食性种类口腔中常有颚，消化道一般较植食性的短，消化腺分泌的酶主要是蛋白酶。还有一些肉食性腹足类具有钻孔取食的习性。
例如中腹足目的玉螺（Natica）、乳玉螺（Polinices），新腹足类的骨螺、红螺（Rapana）等，其足的前端有一个可外翻的腺体，它可以分泌酸性物质，以溶解壳的有机质及钙质成分。这些动物取食其他软体动物时，先用齿舌研磨捕获物的外壳，再由腺体分泌酸性物，如此反复多次，直到壳被穿透之后再用吻取食或用颚取食。
在肉食的裸鳃目中一些种具有很有趣的生物学现象，它们在取食腔肠动物之后，能将腔肠动物的刺细胞通过胃、盲囊最后贮存在背部的皮肤中，用来做自己的防卫工具。
当这些腹足类遇到敌人时，可以将刺细胞放出，其排放的机制是肌肉收缩产生的压力而放出，刺细胞被排放之后可再从食物中得到补充。不同种的裸鳃类，有固定的刺细胞，可能是由于裸鳃类取食不同的腔肠动物所致。 例如织纹螺（Nassarius）、觿螺（Hydrobia）等，它们大量的出现在潮间带，数量多时每平方米达到三万头觿螺。
它们以潮汐带来的沉积物碎屑或腐烂的有机物颗粒为食。一些生活在淤泥较多的地方也多有这种取食方式。
还有一些腹足类为悬浮取食者，例如履螺（Crepidula）它们的鳃丝高度延伸以增加鳃的表面积，以便于捕捉各种浮游生物或微个的食物颗粒，其外套腔很小，仅在身体前端留有小缝，水由左侧流入再由右侧流出，随水流带入外套腔的浮游生物被鳃丝上的粘液捕获，然后送入口内。一些管居的蠕虫状的螺类，例如小蛇螺（Serpulorbis）可以利用足腺分泌粘液，粘液排出壳外被波浪作用分散成许多细粘液丝，分布在壳口周围，藉以诱捕浮游生物。相邻的个体之间所分泌的粘液丝互相连接，形成诱捕网联合诱捕。
有趣的是悬浮取食的与沉积取食的后鳃类胃又重新出现了晶杆囊与晶杆等结构，它们的形态与双壳纲的晶杆十分相似，这可能是由于它们的取食习性及取食方式相似所造成的次生现象。腹足纲中还有极少数种类为寄生生活，并经过外寄生发展到某些种的内寄生。 外寄生的种类仅涉及口区与消化道的改变，例如短口螺（Brachystomia），小塔螺（Pyramidella），它们具有几丁质的颚，具有泵状咽及晶杆胃，以适合于吸食多毛类及双壳类动物的体液，寄生螺（Stylifer）是寄生于棘皮动物体壁上的一种小型螺，其壳仍存在，足已高度退化，它的吻特别发达，以利于吸食寄主的体液及组织。改变最大的还是内壳螺（Entoconcha），它寄生于海参体内，身体已改变成蠕虫状，贝壳仅在幼虫期出现，以寄主的体液为食。Enderoxenos的消化道已完全退化消失，靠体表吸收寄主的组织为食。

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杨寺庄小壳动物群的对比

（1）与国内对比

河南下寒武统辛集组富有多门类小壳动物化石,主要有软舌螺、单板类、腹足类、双壳类,以及齿形类、骨针类等,何廷贵、裴放等（1984）曾作过研究和对比。该群化石丰富,在华北地台南缘分布广泛,其中软舌螺Parakorilithes见于陕西洛南上庵沟韩村组（王振东,1989）,Circotheca subcur-vata,Actinotheca mirus,A.dolioformis,A.costellata见于安徽雨台山组（肖立功等,1984）,Actinotheca mirus还见于陕西洛南韩村组；单板类Anhuiconus microtuberus,Stenotheca drepanoida,Bemella costa,Mellopegma rostratum见于安徽雨台山组（周本和等,1984）,Mellopegma rostratum,M.brevicosta还见于陕西洛南辛集组（伊鹍英,1992）,Scenella jijiapoensis见于湖北宜昌岩家河组（陈平,1984）；腹足类Auriculaspira adunca,Xinjispira simplex见于安徽雨台山组（周本和等,1984）、陕西洛南辛集组（伊鹍英,1992）；双壳类Pojetaia runnegari见于安徽雨台山组（周本和等,1984）和陕西韩村组（王振东,1989）,Pojetaia elliptica还见于安徽雨台山组。骨针类Chancelloria altaica,C.odontodus,C.arida,Archiasterella pentactina见于湖北房县西蒿坪组（段承华,1983）,Niphadus xihaopingensis,N.complanatus见于湖北西蒿坪组（段承华,1983）和陕西韩村组（王振东等,1989）。可以看出,河南辛集组杨寺庄小壳动物群与安徽淮南雨台山组和陕西洛南辛集组小壳动物群为同时代动物群。

河南辛集组杨寺庄小壳动物化石带与扬子地台梅树村期小壳动物化石带虽有一定联系,但明显时代较晚。辛集组中的软舌螺虽有云南梅树村阶繁盛并后延的具圆形横断面的Conotheca,但辛集组的Parakorilithes具口唇,背腹分异明显,比较进化而高级。单板类虽有梅树村阶延续而来的Bemella,Stenotheca,但Mellopegma,Anhuiconus发育比较粗壮的同缘褶,比较高级Yochelcionella chinensis在华南未发现。腹足类Xinjispira结构比较复杂,为梅树村阶所未见,Auriculaspira在梅树村阶未发现,到筇竹寺阶见Pelagiella。双壳类Pojetaia,Oryzochonca是目前我国发现的最古老的双壳类化石,具铰齿,在梅树村阶未发现。这些比较高级的和新出现的小壳动物化石说明辛集组的时代晚于梅树村期。叶县杨寺庄动物群与三叶虫Hsuaspis共生,张文堂等（1979）、张文堂等（1987）认为Hsuaspis与华南沧浪铺阶下部红井哨段Drepanuroides带相当。从Pelagiella在辛集组和筇竹寺阶皆有出现看,辛集组Parakorilithes,Pojetaia,Auriculaspira的时代相当于沧浪铺期早期,有可能跨筇竹寺期晚期。

（2）与国际对比

河南辛集组杨寺庄小壳动物群与澳大利亚早寒武世小壳动物群为同一地理分区（裴放等,1992）。软舌螺Actinotheca、腹足类Auriculaspira adunca和双壳类Pojetaia runnegari见于南澳大利亚州Yorke半岛的Parara灰岩和弗林德斯山（Flinders Range）Ajax灰岩（Jell,1980；Bengtson et al.,1990）,单板类Yochelcionella chinensis见于南澳大利亚州弗林德斯山Oraparinna页岩（Bengtson et al.,1990）,其中还产有Mellopegma brevicosta Pei,1988（＝Leptostega？ corrugata Runnegar,1990）（Bengt-son et al.,1990）,足见辛集组与Oraparinna页岩时代相同。Pelagiella sp.cf.P.adunca见于南澳大利亚州Wirrealpa灰岩（Brock et al.,1993）,层位在Oraparinna页岩及Billy Creek组之上,比河南辛集组要高,高于朱砂洞组。澳大利亚新南威尔士Mootwinge地区Ordian阶Coonigan组“First DiscoveryLimestone”（初见灰岩）中富产多门类小壳化石（Runnegar et Jell,1976）,主要有单板类Mellopegmageorginensis Runnegar et Jell,Yochelcionella cyrano Runnegar et Pojeta,Y.daleki Runnegar et Jell,Y.ostentata Runnegar et Jell,Stenotheca tapee Runnegar et Jell,S.pojetai Runnegar et Jell等,因该动物群与三叶虫Redlichia chinensis共生,明显比河南辛集组要新,相当于河南馒头组一段（表4.1）。

河南辛集组杨寺庄小壳动物群与西伯利亚地台等地相比,大致相当于Atdabanian阶（裴放,1991）。辛集组的Bemella,Stenotheca,Microconus见于西伯利亚Tommotian阶顶部和Atdabanian阶（Разанов и др.,1969）Yochelcionella stylifera见于小卡拉套（Малый Каратау）（Миссаржевский,1981）,阿尔泰—萨彦岭和蒙古（Валънов,1983）Yocheleionella sp.还见于哈萨克斯坦的塔拉斯（Τалас）地区Бешташская组（Мамбетов и Репинa,1979）,时代为Botomiam阶或Atdabanian阶上部,比河南的Yochelcionella chinensis要新。此外,河南的Auriculaspira adunca与西伯利亚的Aldanella有相似之处,均属右旋型壳。因而,河南缺失西伯利亚地台马内努凯阶（Manykan）和托莫特阶（Tommotian）的小壳动物群（表4.1）。

河南辛集组杨寺庄小壳动物群与北美相比,因地理分区有差异而欠精确。在美国马塞诸塞州,Hoppin组下部产Aldanella,Bemella,Lapwortheca,Conotheca,Stenotheca等（Landing,1988）,其时代与河南的辛集组相近,略偏新。此外,在宾夕法尼亚州Thomasville地区Vintage白云岩中发现有Yochelcionella americana（Runnegar et Pojeta,1980）,时代为早寒武世晚期,比河南辛集组的Y.chinensis要新。在加拿大,Landing等（1988）纽芬兰岛Chapel岛组发育有前寒武纪—寒武纪地层,据Landing等（1988）描述的该岛Avalon地区Chapel岛组第四段顶部小壳化石Anabarella,Bemella,Archaeospira lonensis与河南辛集组的小壳化石相比有相似之处,但略偏老。Landing等（1991）报道的Nova Sotia大陆Cape Breton岛组的小壳化石,层位在Chapel岛组及Random组之上,其中Aldanel-la,Fordilla大致可与河南辛集组小壳化石对比。

表4.1 辛集组杨寺庄小壳动物群对比表