小黑山岛

第３６卷第ｌ期

２Ｏ１３年３月

辽宁师范大学学报（自然科学版）

Ｊｏｈｒｎａｌ ｏｆ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ）

Ｖｏ１．３６ ＮＯ．１

Ｍａｒ． ２Ｏ１３

文章编号：１０００—１７３５（２０１３）Ｏ１—００９８—０４

ｄｏｉ：ｉｏ．１ｌ６７９／ｌｓｘｂｌｋ２０１３０１００９８

山东长岛南４岛狗尾草（Ｓｅｔａｉｍ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ）

种群遗传多样性的ＩＳＳＲ分析

张恒庆 ，

谭 坤 ，

吴锦美 ，

张晓明 ，

房孝迪 ，

范强军 ，

杜 洋 ，

祝恩伟。

（１．辽宁师范大学生命科学学院，辽宁大连 １１６０８１

２．山东长岛国家级自然保护区管理局，山东长岛 ２６５８００）

摘 要：利用ＩＳＳＲ分子标记技术研究了山东省长岛县南部４岛９Ｏ份狗尾草材料的遗传

多样性及遗传结构．１３个ＩＳＳＲ引物共扩增出１４８个位点，多态性位点比率为７Ｏ．３Ｏ ９／５，

Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数在物种水平上为０．３４４ ９．根据Ｇｓｔ值，遗传变异有１６．５３ 发生在种

群间．遗传距离分析表明，ＮＣＳ种群与ＤＨＳ种群遗传一致度最高，遗传距离与地理距离

之间没有相关性．

关键词：狗尾草；ＩＳＳＲ；遗传多样性；遗传结构

中图分类号：Ｑ１４５．１ 文献标志码：Ａ

狗尾草（也叫青狗尾草）（Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ）为禾本科狗尾草属的一年生草本植物，生于 准噶尔叛乱

海拔４０００ ｍ以下的荒野、道旁，为旱地作物常见的一种杂草．原产欧亚大陆的温带和暖温带地区，现

广布于全世界的温带和亚热带地区．

狗尾草具有很强的抗逆性、繁殖力以及适应性，抗旱耐瘠薄能力尤其熬夜心情配图 强．本研究以山东省长岛县南岛群

的大黑山岛、小黑山岛、南长山岛、北长山岛这４个天然种群为研究对象，采用ＩＳＳＲ遗传标记技术，对其进行

了遗传多样性的分析，目的是探讨种群遗传多样性水平及遗传分化与地理隔离、人类活动影响的关系．

１ 材料与方法

１．１ 材料

本研究实验材料采自山东长岛县南岛群的大黑山岛、小黑山岛、南长山岛、北长山岛４个天然种

群，分单株采集嫩叶，样品间距离大于５Ｏ ｍ，记录采样环境．样品于２０１１年７月采集，单株保存于实验

室一２Ｏ℃冰柜中备用．各种群编号、具体采样位置及环境见表１．

１．２ 方法

１．２．１ ＤＮＡ模板制备采用ＣＴＡＢ法 ］提取狗尾草的总ＤＮＡ．粗提ＤＮＡ样品用蛋白酶Ｋ纯化处

理后，经紫外分光光度计（ＤＵ—Ｔ型）和琼脂糖凝胶电泳一ＥＢ染色的荧光强度，双重测定ＤＮＡ浓度，以

已知浓度的ｋＤＮＡ为对照，确定ＤＮＡ的含量和分子量．用于ＰＣＲ反应的模板用０．１ＴＥ稀释备用．

１．２．２狗尾草ＩＳＳＲ反应体系及ＰＣＲ扩增 参考本实验室前ＩＳＳＲ实验工作，经各组成成分梯度实

收稿日期：２０１２—０６—０８

作者简介：张恒庆（１９６４一），男，辽宁大连人，辽宁师范大学教授，博士

第１期 张恒庆等： 山东长岛南４岛狗尾草（Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ）种群遗传多样性的ＩＳＳＲ分析 ９９

表１ 狗尾样品数量及采样地点概况

Ｔａｂｌｅ １ Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ ｏｆ Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ

验，最终确定在ＴａＫａＲａ公司提供的扩增系统２５ Ｌ狗尾草的ＩＳＳＲ—ＰＣＲ反应系统中适宜各组成成分

是：１０ＰＣＲ缓冲液２．５ Ｌ，ｄＮＴＰｓ ０．２ ｍｍｏｌ・Ｌ＿。，引物０．２ ｍｍｏｌ・Ｌ＿。，Ｍｇ ０．２ ｍｍｏｌ・Ｌ＿。，模

板含量为１Ｏ ｎｇ，Ｔａｑ ＤＮＡ聚合酶为１ Ｕ．对ＵＢＣ ｓｅｔ．９中的３Ｏ个引物进行了筛选，确定了１３个扩增

条带清晰、稳定性高的引物作为本研究的引物对所有个体进行扩增，扩增反应在英国ＴＥＣＨＮＥ ＴＣ一

５１２型ＰＣＲ循环仪上进行，狗尾草的ＩＳＳＲ—ＰＣＲ反应程序为：９４℃、５ ｍｉｎ使模板ＤＮＡ充分变性，然后

进人下列温度循环：９４℃变性４５ Ｓ，４０．８～４８．５℃退火４０ Ｓ（退火温度因引物不同），７２℃延伸

１ ｒａｉｎ ３０ Ｓ，共进行３５个循环，最后１个循环在７２℃保持７ ｍｉｎ使ＤＮＡ片段得到完全延伸．扩增引物

序列及退火温度见表２．

１．２．３扩增产物的检测及数据统计分优美词语大全

析采用水平板琼脂糖凝胶电泳技术检

测ＰＣＲ扩增结果．在１ＸＴＢＥ电泳缓冲

液中，凝胶体积分数为１．２ ，以

ＤＬ２０００作为分子量标准，３ ｈ稳压电泳

（３ Ｖ・ｃｍ ），电泳结束后用美国冷泉

港Ｐ４１Ｇ型凝胶成像系统照相，记录实

验结果．记录时只记录那些电泳条带清

晰，并能在重复实验中稳定出现的位点．

根据各条带的有无记录位点，有带的记

为“１”，无带的记为“０”，不确定的记为

“

．

”

．数据经ＰＯＰＧＥＮＥ ＶＥＲＳＩＯＮ

１．３１软件进行遗传多样性分析，各遗传

多样性指数计算公式参见ＮｅｉＥ引．

２ 结果与分析

袁２狗尾草ＩＳＳＲ扩增的引物及退火温度

Ｔａｂｌｅ ２ ＩＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ａｎｎｅａｌｉｎｇ

ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ

２．１ 狗尾草各种群和物种水平上的遗传多样性

本实验对山东长岛南４岛的４个天然狗尾草种群９Ｏ个个体的模板ＤＮＡ进行ＩＳｓＲ—ＰＣＲ扩增，筛

选出的１３个引物共检测到１４８个位点，每个引物检测到的位点数在８～１９个之间，扩增的ＤＮＡ片段

长度介于１５０￣２ ３３０ ｂｐ，平均每个引物检测到１１．３８个位点．在检测到的１４８个位点中多态位点为

１０７个，狗尾草种内多态位点比率为７２．３Ｏ ，４个种群内多态位点比率在４６．６２ ～６２．５１ 之间．多

态位点比率最高的是ＤＨＳ（大黑山）种群，最低的是ＸＨＳ（小黑山）种群．根据实验结果，用Ｎｅｉ多样性

指数以及Ｓｈａｎｎｏｎ表型多样指数计算了狗尾草的遗传多样性水平，结果显示：Ｎｅｉ指数和Ｓｈａｎｎｏｎ指

数在人类活动频繁的大黑山（ＤＨＳ）种群最高，而在人类活动较少的小黑山（ＸＨＳ）种群最低，呈现出与

多态位点比率相一致的趋势（见表３）．

２．２狗尾草种群问遗传分化

根据１４８个位点计算的狗尾草种群间及物种水平上的多样性指标见表４．狗尾草种群间基因分化

１Ｏ０ 辽宁师范大学学报（自然科学版） 第３６卷

系数（Ｇｓｔ）为０．１６５ ３，在４个狗尾草天然种群中，有１６．５３ 的变异发生在种群间，而８３．４７ 的变异

存在于种群内部．通过Ｎｅｉ指数计算，狗尾草种群间基因流为Ｎｍ一２．５２５５，表明这４个海岛上狗尾草

种群间有适度的基因交流．

表３狗尾草各种群内遗传多样性水平

Ｔａｂｌｅ ３ Ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ

注：括号内数字为标准差

２．３ 狗尾草的种群间遗传距离和遗传相似性分析

遗传距离是分析种群问遗传相似性的重要指标，表５反映了４个狗尾草种群之间的遗传差异的水

平，南长山与大黑山种群遗传距离最小０．０４４ ５，南长山与小黑山种群遗传一致度最低０．９２２０．

袁４狗尾草种群间遗传分化 表５狗尾草的遗传距离和遗传一致度

Ｔａｂｌｅ ４ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ

指标 参数

种群内基因多样性Ｈｓ

（Ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ）

种群总的基因多样性Ｈ￡

（Ｔｏｔａｌ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ）

种群内基因多样性比率Ｈ ／Ｈ￡

（Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ）

遗传分化系数Ｇｓｔ

（Ｇｅｎｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ）

基因流Ｎｍ

（Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ）

３ 讨论

Ｔａｂｌｅ ５ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ

ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｏｆ Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ

注：上三角为遗传一致度；下三角为遗传距离

３．１ 山东省长岛县南部４岛狗尾草种群具有较高的遗传多样性

阎洪波等口 用等位酶分析青狗尾草（Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ）、谷莠子（Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ ｒａｃｅ ｍａ—

ｊｏｒ）、谷子（Ｓｅｔａｉｒａ ｉｔａｌｉｃａ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ）、金狗尾草（Ｓｅｔａｉｒａ ｇｌａｕｃａ）的平均多态位点百分率分别为

３８．９ ９／６、２６．２ 、３３．５ 、３６．６ ９／６；李海权等 用ＳＲＡＰ标记技术对谷子及其近缘野生种青狗尾草（ｓ —

ｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ）进行了遗传变异的检测，其多态位点百分率均值为２８．３Ｏ ；钱韦等［５ 用

ＲＡＰＤ和ＩＳＳＲ标记对分别来自中国海南同为禾本科物种疣粒野生稻（Ｏｒｙｚａ ｇｒａｎｕｌａｔａ）的２Ｏ个种群

混合样品及海南和云南２个种群各２Ｏ个植株的遗传多样性进行了检测，２Ｏ个ＲＡＰＤ引物和１２个ＩＳ—

ＳＲ引物分别扩增出２０９和１２２条带，多态条带比率分别为６４．１１ 和７２．９５％．虽然采样的分子标记

有所差异，但本研究所得到狗尾草物种水平上的多态位点百分率为７２．３０％，说明这４岛的狗尾草种

群有较高的遗传多样性．其可能原因是ＩＳＳＲ分子标记法能检测出更多的多态条带．Ｇｉｌｂｅｒｔ等 ］、

Ｙａｎｇ等 和Ｊｏｎｓｓｏｎ等 ］的研究也都证明，与ＲＡＰＤ相比，ＩＳＳＲ检测遗传多态性的能力更高．

３．２ 山东省长岛县南部４岛狗尾草种群遗传结构、基因流的分析

由于海洋的包围所形创业致富小项目 成的天然隔离，岛屿上植物种群遗传变异证据是研究遗传结构和基因流分析

的理想模型．本研究４个岛屿上狗尾草的Ｎｅｉ基因多样性指数显示大黑山种群最高（Ｏ．２１０ ８），小黑山

种群最低（Ｏ．１６７ ４），与岛屿目前开发程度有关．大黑山岛正处在开发期，人类活动导致的环境变化程

第１期 张恒庆等： 山东长岛南４岛狗尾草（Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ）种群遗传多样性的ＩＳＳＲ分析

度远远高于尚未开发的小黑山岛，而狗尾草正是在开发过程中形成的裸地上的先锋植物，人类活动会

增加其生存空间和种子的传播．

由基因分化系数Ｇｓｔ可知，４岛上狗尾草遗传多样性主要存在于种群内部，所占比率为８３．４７ ，而种

群间遗传多样性仅为１６．５３ ．狗尾草的种群间的基因流（ ）为２．５２５ ５．Ｈａｍｒｉｃｋ等 认为Ｎｍ大于１

就足以抵制遗传漂变的作用，也同时防止了群体分化的发生．本实验结果显示种群间Ｎｍ为２．５２５ ５大于

１，表明虽然不同岛屿之间有海洋的隔离作用，但隔离作用对狗尾草的基因流的阻碍作用并不明显．王天

宇等口０－的研究结果也显示了谷子可以在一定的距离范围内向青狗尾草发生基因转移．产生这种结果可能

是由于狗尾草的风媒传粉生物学特征以及其种群的建立与人类活动关系密切的原因．

遗传距离是分析种群间遗传相似性的重要指标，本研究结果表明南长山与大黑山种群遗传距离最

小０．０４４ ５，一致度最大０．９５６４；南长山与小黑山种群遗传距离最大０．０８１ ２，一致度最小０．９２２０．这结

果与岛屿间地理距离不成正相关关系，其原因还有待于更进一步的叶绿体ＤＮＡ序列分析数据证实．

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［６３ ＧＩＬＢＥＲＴ Ｊ Ｅ，ＬＥＷＩＳ Ｒ Ｖ，ＷＩＬＫＩＮＳＯＮ Ｍ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ａｎ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｔＯ ａｓｓｅｓｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｇｅｒｍ—

ｐｌａｓｍ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，１９９９，９８：１１２５—１１３１．

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［９］ＨＯＣＨ Ｄ Ｃ，ＳＴＥＰＨＮＯＮ Ａ Ｇ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ｔｏ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｅｓ［Ｍ］．Ｓｔ Ｌｏｕｉｓ：Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｅｌ

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Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ

ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｃｈａｎｇｄａｏ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ

ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｉｓｌａｎｄｓ

（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ ｂｙ ＩＳＳＲ

ＺＨＡＮＧＨｅｎｇｑｉｎｇ ，Ｗ【，Ｊｉｎｍｅｉ ，ＦＡＮＧＸｉａｏｄｉ ，ＤＵＹａｎｇ ，

ＴＡＮＫｕｎ ，ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｏｍｉｎｇ ，ＦＡＮ Ｑｉａｎｇｊｕｎ。，ＺＨＵＥｎｗｅｉ。

（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｄａｌｉａｎ １１６０８１，Ｃｈｉｎａ；

２．Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｃｈａｎｇｄａｏ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｃｈａｎｇｄａｏ ２６５８００，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｓｉｎｇ ＩＳＳＲ ｍｅｔｈｏｄ，ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ９Ｏ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ Ｓｅｔａｉｒａ

ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｉｓｌａｎｄｓ ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｃｈａｎｇｄａｏ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａ—

ｐｅｒ．Ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＩＳＳＲ ｗｉｔｈ １ ３ ｐｒｉｍｅｒｓ，１４８ ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ

ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ ｗａｓ ７０．３０ ９，６．Ｓｈａｎｎｏｎ’Ｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ０．３４４ ９ ａｔ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ，ｇｅｎｅｔｉｃ

ｖａｒｉａｎｃｅ ｗａｓ １６．５３ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｇｓｔ ｖａｌｕｅ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ａｎａｌｙｓｉｓ

ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＮＣＳ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ＤＨＳ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ，ｇｅｎｅｔｉｃ

ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｈａｖｅ ｎｏ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｔａ ｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ；ＩＳＳＲ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ