天牛是昆虫吗

中国天牛亚科昆虫系统发育与生物地理学分析（鞘翅目，天牛科）

天牛亚科Cerambycinae是天牛科Cerambycidae中较大的类群，包含了很多

农林业害虫、检疫性昆虫和访花类昆虫，具有重要的经济意义。此外，该亚科包

含种类数量大五百字 ，生活习性复杂，众多学者对亚科内族属划分意见不一，极大地影

响了该亚科分类研究的发展。

本文通过检视大量中国天牛亚科昆虫标本、查阅并收集相关文献，筛选了

98个特征对中国天牛亚科进行系统发育研究，并对其中10个族进行了族内属间

的系统发育探讨。检视标本期间发现天牛亚科3新种，1中国新纪录属，18中国

新纪录种，订正2亚种名。

对中国虎天牛族Clytini进行了DNA条形码的初步研究，并结合NCBi数据

库中数据建树分析并探讨了该族的系统发育关系。整理了中国天牛亚科（仅本研

究所涉及种类）昆虫的区系分布，分析了中国天牛亚科昆虫的分布概况，初步分

析了中国天牛亚科昆虫的起源和进化。

获得的主要结果如下：1.中国天牛亚科系统发育研究1.1检视标本中发现的

新单元：淡纹露胸天牛JrtimpazabrevilineataTianetChen,2012长距刺虎

天牛DemonaxproculscutiLi,Ti教师证报名时间 anetChen,2013蒋氏绿虎天牛Chlorophoms

jiangiLi,TianetChen，2013横纹绿虎天牛Chlorophoruscopiosus

Holzschuh,1991(中国新纪录）回纹艳虎天牛Rhaphumalanzhui

Holzschuh,1991(中国新纪录）箭纹艳虎天牛Rhaphumaillicata

Holzschuh,1991(中国新纪录）断纹刺虎天牛DemonaxtraudaeHolzsclmh，

1983(中国新纪录）蔷藻刺虎天牛DemonaxrosaeHolzschuh，1983(中国新纪录）

格氏刺虎天牛DemonaxgertrudaeHolzschuh,1983(中国新纪录）)〈点刺虎天

牛DemonaxcontrariusHolzschuh,1991(中国新纪录）独艳虎天牛Rhaphuma

unigenaHolzschuh,1993(中国新纪录）宽带绿虎天牛

ChlorophorusproannulatusGr山坑鱼 essitt&Rondon,1970(中国新纪录）四纹痩棍腿天

牛Stenodryasnigromacul美白知识 atus(Gardner,1942)(中国新纪录）白腹痩棍腿天牛

Stenodryasventralis(Gahan,1906)(中国新纪录）灰色跑■虎天牛Perissm

cinericiusHolzschuh,2009(中国新纪录）异拟眉天牛Epicyftusinsolitus

Holzschuh,1991(中国新纪录）长纹绿虎天牛

chlorophorusruifmembrisgressitt&rondon,1970(中国新纪录）老挺溢銷天牛

kuraruaplautagressitt&rondon,1970(中国新纪录）锤腿天牛属

nyphasiapascoe,1867(中国新纪录属）帕氏锤腿天牛况pascoeilacordaire(中

国新纪录）六纹艳虎天牛rhaphumanishidaihayashi&makihara,1981(中国新纪

录）工斑绿虎天牛chlor三七粉每日用量 ophorusconiperdaholzschuh,1992(中国新纪录）取消

亚种单元：红胸附虎天牛perissusmutabilisvitabilispic,1923黑胸跑■虎天

牛perissusmutabilisobscuricolorpic,19371.2系统发育研究结果检视了天牛

亚科19族87属301种昆虫，筛选了98个外部形态特征、解剖特征、生物学习

性性状并编码，分别利用paup(nj法）"，mrbayes(贝叶斯法）建立系统发育树，

所得结果如下：①天牛亚科族间的系统发育关系：天牛亚科为单系群；折天牛族

pyrestini、扁胸天牛族callidiini、绿天牛族callichromatini、侧沟天牛族

obirini、紫天牛族trachydeirni及虎天牛族clytini均为单系群；天牛族

cerambycini昆虫属较原始类群，位于分支图基部；绿天牛族callichromatini

与紫天牛族trachydeirni亲缘关系较近；折天牛族pyrestini与天牛族

cerambycini亲缘关系较近，沟角天牛族hesperophanini与丽天牛族rosaliini

亲缘关系较近，虎天牛族clytini和眉天牛族tillomorphini及锥背天牛族

thraniini亲缘关系较近，纤天牛族cleomenini和狭鞘天牛族stenopterini、

侧沟天牛族obirini及短鞘天牛族molorcliini亲缘关系较近。②各族内属间系

统发育关系：(1)折天牛族pyrestini红天牛属erythms为单系群，珠角天牛属

pachylocerus与长红天牛属erythresthes亲缘关系较近，突肩折天牛i

是折天牛属pyrestes最原始的种类。

研究结果不支持折天牛属独立成一族。(2)绿天牛族callichromatini是单

系群，多带天牛属polyzonus与灿天牛属anubis亲缘关系较近，黑线天牛属

embrikstrandia、拟柄天牛属cataphrodisium与厚天牛属亲缘关系较近。

柄天牛属却如为并系群，紫绿柄天牛i与其他柄天牛属种类亲缘关

系较远。(3)紫天牛族trachydeirni是单系群，珊糊天牛属dicelosternus与阔

嘴天牛属亲缘关系最近，肖亚天牛属力与其他属亲缘关系较远。

阔嘴天牛属、肖亚天牛属形成单系群。ii(4)蜡天牛族callidiopini为并系

群，蜡天牛属ceresiwm、拟蜡天牛属stenygirnum和瘦棍腿天牛属stenodryas

形成单系群；异柱天牛属parasalpinia具有多个特征与另外三属存在较大差异，

建议将其移出该族。

(5)虎天牛族clytini中脊虎天牛属xyknrechus与丽虎天牛属plagionotus

亲缘关系较近，球虎天牛属calloides与跗虎天牛属perissus亲缘关系较近。

(6)纤天牛族cleomenini中红胸天牛属det-e、露胸天牛属artimpaza及纤天牛

属cleomenes均为单系群，原纤天牛属procleomenes与露胸天牛属artimpaza

亲缘关系较近，尼天牛属nida与溢鞘天牛属kurarua亲缘关系较近。

(7)扁胸天牛族callidiini除扁胸天牛属callidium以外构成一支，族内小

扁天牛属callidiellum与扁鞘天牛属ropalopus亲缘关系较近。杉天牛属

manotus及沟跗天牛属turanium均形成单系群。

(8)沟角天牛族hesperophanini中各属均为单系群。锐天牛属zoodes为该

族最原始类群，其次为莺天牛属trichoferus’凿点天牛属stromatium和额天

牛属gnatholea。

(9)天牛族cerambycini为单系群。棱天牛属xoanodem、缘天牛属margites、

脊胸天牛属rhytidodera及皱胸天牛属neopl郑州灯展 ocaederus均为单系群；闪光天牛

属aeolesthes较为混乱，其中红绒闪光天牛anensis与肿角天牛属

neocerambyx樱红肿角天牛rous亲缘关系最近；褐天牛属na3p是什么意思 dezhdiella

洁褐天牛i与肿角天牛属neocerambyx亲缘关系较近；刺角天牛属

trirachys与闪光天牛属aeolesthes中除红域闪光天牛aningshanensis外的其

他种类亲缘关系较近。

(10)双条天牛族xystroceirni中3属均为单系群，茶色天牛属oplatocera

较为原始，肋翅天牛属hyphm与双条天牛属xystrocem亲缘关系较近；茶色天牛

属oplatocera具有多个特征与另外两属存在较大差异，建议将其移出该族。2dna

条形码应用于虎天牛族系统发育研究dna条形码研究涉及天牛亚科

cerambycinae虎天牛族clytini9属25种60余条序列，种内遗传距离差异达

0-1.9%，使用barcode进行虎天牛族种类鉴定时，遗传距离差异阈值选择低于

2%为同种较为合适。

barcode在种间的遗传距离差异阈值为2.9%-16.5%，大于种内遗传距离差异

的最大值，证明barcode可应用于该族昆虫的种类鉴定。根据本研究得到的dna

条形码序列结合ncbi已有序列联合建树分析了虎天牛族亲缘关系，结果表明：

矮虎天牛属amamiclytus与剌虎天牛属demonax亲缘关系较近，归入刺虎天牛属

较合适；绿虎天牛属chbrophorus是该族中较原始类群，艳虎天牛属亲缘关系较

为杂乱，附虎天牛属perisms■为单系群。

通过与外部形态特征建树结果对比得到：绿虎天牛属chlorophorus是虎天

牛族中较原始的类群，刺虎天牛属demonax与艳虎天牛属rhaphuma亲缘关系较

近，矮虎天牛属amamiclytus与刺虎天牛属demonax亲缘关系较近。3天牛亚科

生物地理学研究本研究针对中国天牛亚科19族87属301种的分布区系进行了研

究，就中国天牛亚科属级阶元分布看，只分布在古北界的属有3属，只分布在东

洋界的属有25属，古北界和东洋界都有分布的59属。

因此，古北界总计分布62属，东洋界分布84属，以东洋成分占优势。其中

华南区最为丰富外勤会计 ，分布82属，其次是华中区分布75属，西南区分布74属，华

北区分布57属，东北区分布36属，蒙新区分布29属，青藏区分布33属。

而且多数属为跨区分布：7区的18属、6区的9属、5区的15属、4区的

14属、3区的13属、2区的10属、1区7属就中国天牛亚科种级阶元分布看，

只分布在古北界的有17种，只分布在东洋界的有176种，古北界和东洋界都有

分布的108种，因此，古北界共计分布125种，占总种数的41.5%，东洋界分布

284种，占我国总种数的94.4%,我国天牛亚科种类分布以东洋界最为丰富。各动

物地理区中分布的种数分别为：蒙新区35种；青藏区28种；东北区55种，华

北区101种，华中区165种，华南区228种，西南区183种。

在隶属于东洋界的三个地理区中，华南区天牛亚科种类最为丰富，占总数的

75.7%，其次是西南区和华中区，分别占我国已知种类的60.8%和54.8%。中国天

牛亚科跨区分布和广布的种类较少，分布在1区的90种，2区的84种，3区的

39种，4区的45种，5区的27种，6区的11种，7区的5种。

分布3区以上的仅127种，占我国己知种类的42.2%;单区和2区分布的种

较多，共计174种，占我国已知种类的57.8%，其中，只分布在华南区的就有43

种，华南区-西南区分布41种。利用特有简约性分析（pae法）对中国天牛亚科

87属301种昆虫进行生物地理学研究发现：天牛亚科昆虫的演化顺序是：首先

在蒙新区和青藏区形成，依次是东北区、华北区、华中区、华南区、西南区。

因青藏区存在地理位置特殊，地质历史复杂，缺乏生物多样性调查等因素，

造成了该区分布物种少的现状，也造成了青藏区在演化顺序中位置靠前。除此区

外，蒙新区和东北区比其他生物地理分布区形成要早，分析其原因与第四纪末男人鼻子上有痣图解 的

冰期活动有关。

总体来讲，中国天牛亚科昆虫生物多样性南部地区较北部地区丰富，主要原

因可能是：间冰期南部地区森林避难所的形成促进了新物种的形成；北部地区的

生态环境较为恶劣造成了生物多样性降低。iv。