四川黄龙

第３０卷第１期

２０１１年３月

中 国 岩 溶

ＣＡＲＳ０Ｌ０ＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ

Ｖｏ１．３０ ＮＯ．１

Ｍａｒ．２０１１

文童编号：１００１—４８１０（２Ｏｌ１）Ｏ１—００８６－－０７

四川黄龙钙华藻类及其生物岩溶作用

李永新，田友萍，李银

（中国地质大学（北京）地球科学与资源学院，北京１０００８３）

摘 要：从探索黄龙钙华的生物成因角度出发，对黄龙钙华藻类进行了采集、鉴定

和分析，并对钙华藻类的生物岩溶作用做了初步探讨。研究得出黄龙钙华藻类分

属于４门１９属８６种，优势种属为Ｔｏｌｙｐｏｔｈｒｉｘ属、Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ属和Ｃｙｍｂｅｆｌａ属。

黄龙景区不同环境区域的优势藻类有所不同，藻类参与的碳酸盐沉积在不同岩溶

景观中所起作用也有所差异。其中蓝藻参与的碳酸盐沉积主要表现于黄龙钙华

坝景观的形成过程中，由硅藻参与碳酸盐沉积主要表现于斜坡滩华景观的形成过

程中。藻类既能在钙华形成过程中发挥作用，藻类的生长也能侵蚀破坏钙华景

观，在长期缺乏岩溶水补给的条件下，藻类对钙华景观的破坏性尤为突出。

关键词：钙华；藻类；生物岩溶；四川黄龙

中图分类号：Ｐ９３１．５；Ｑ９４９．２ 文献标识码：Ａ

钙华又称石灰华，在世界各主要岩溶地区都有分

布，是岩溶地貌的重要组成部分口］。关于钙华的成

因，学术界虽然仍存在分歧，但其所考虑的基本作用

因子都是一样的，即无外乎是非生物因子（岩溶水、地

貌位置等）与生物因子（主要是蓝藻、硅藻等微生物和

苔藓植物）两大类 ］。根据碳酸盐沉积过程中生物作

用与无机化学的主导因素不同，钙华可分为具有生物

构造的多孔状较疏松的生物型灰华（Ｔｕｆａ）和致密、今天特大军事新闻

多具良好结晶并成层的结晶型灰华（Ｔｒａｖｅｒｔｉｎｅ）两

类［３］。生物中的钙华藻类在钙华的形成过程中重要

作用，是岩溶生物学研究的重要内容ｌ－４ｊ。

对我国岩溶地区藻类的研究主要集中在贵州地

区，例如Ｐｅｎｔｅｃｏｓｔ，Ａ．￣Ｚｈａｎｇ，ＺＨ ｒ ５］对陡坡塘淡水

钙华藻类进行了初步调查，发现硅藻是该区的优势藻

类，蓝藻和绿藻都相对较少，并将结果与世界其他地

区的研究作对比，得 此研究区大多数硅藻具有全球

性。刘红敏等［ 对兴义糖醋鲈鱼 马岭河峡谷瀑华藻类多样性

做了调查研究，结果表明此处瀑华藻类组成丰富，群

落形态多样，在瀑华形成中具有重要的作用。相刚

等［４］在荔波小七孔钙华藻类多样性研究中发现藻类

生态群落组成比较单一，多样性指数较低，蓝藻门可

疑席藻为单一优势种群落且其控制着小七孔钙华的

形成。王智慧等［６ 对琵琶潭瀑布、马脚冲瀑布岩溶

沉积物中生物多样性进行了研究，研究得出生物多样

性在岩溶沉积形成中具有重要的地质生态学意义，其

表现在为淡水碳酸钙晶体提供附着基础和岩溶沉积

骨架，植物光合作用有助碳酸钙沉积，一定程度上控

制和影响岩溶沉积形态。田友萍，何复胜Ｌ３ 棚对盘

县风洞、黄果树和香纸沟等地的藻微群落生态及生物

沉积作用做了考查和研究，结果表明钙华体表面发育

的藻微群落多样性与钙华藻席多样性相关，而藻席的

多样性造就了钙华表面的区域性小形态，并分析了生

物型石灰华的成因。

除贵州区域外，Ｐｅｎｔｅｃｏｓｔ，Ａ．＆Ｚｈａｎｇ，ＺＨ ＦＩＯ］

对四川Ｉ九寨沟和牟尼沟的钙华植物进行了调查，结果

表明研究区内钙华表面被藻类（主要是蓝藻和硅藻）

和苔藓植物覆盖，并指 钙华植物与碳酸钙沉积之间

存在一定关联性。傅华龙等［１１］对四川Ｉ黄龙景观各种

水体中的藻类做了调查研究，在结果中描述了５大藻

类群落及其对应的景观颜色，主要藻类为绿藻，其次

为硅藻，只少量蓝藻 现，研究中钙华藻类与生物岩

溶等内容涉及很少。关于四川Ｉ黄龙钙华的成因一直

基金项目：阿家自然科学基金（４０８７２１９７、４０４０２００４、４０８７２１６８）

第一作者简介：李永新（１９８３一），女，在读博士。ｉ 要从事藻类生态和生物地质方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｏｖｅｌｙｄｉａｎ＠１２６．ｃｏｍ。

收稿日期：２００８—１０－－２４

第３Ｏ卷第１期 李永新：四川黄龙钙华藻类及其生物岩溶作用 ８７

有着不同的说法，有人认为黄龙钙华是地壳表层地质

作用高寒岩溶形成的产物，即冷成因，或称气候成因

论ｎ 引。然而，也有人持热成因的观点，即认为黄龙

钙华属于深部岩溶动力系统，起源于深部来源的

Ｃ０ ［１‘叫 。但形成黄龙钙华的生物因素未见相关报

道。本文从钙华生物成因角度出发，初步探讨黄龙钙

华藻类特征及其在岩溶环境中的作用，以为黄龙岩溶

地貌的演化研究和保护提供依据。

１ 研究概况

四川黄龙是具有“世界自然遗产”、“世界人与生

物罔保护区”和“绿色环球２１”三顶国际桂冠的顶级

风景名胜区。黄龙（东经１０３。２５ ５９”～１０４。８ ４５ ，北

纬３２。３Ｏ ５３”～３２。５４ １７ ）位于四川省西北部的阿坝

藏族羌族自治州松潘县境内，岷山主峰雪宝顶的东北

侧，地处青藏高原东部，是青藏高原向四川盆地急剧

下降的两大地貌单元的一部分，处在扬子准台地、松

潘一甘孜褶皱系与秦岭地槽褶皱系三个大地构造单

元的结合部。

黄龙地区由南向北地势逐渐减低，一般海拔

３ ０００～４ ５００ｍ，相对高差１ ０００～ｌ ５００ｍ，其中最低

海拔１ ７００ｍ，最高海拔５ ５８８ｍ。森林覆盖率

６５．８ ，植被覆盖率８８．９ ，主要植被类型为针阔叶

混交林及针叶林，土壤主要为钙华土及山地暗棕壤。

研究区属典型的高原温带一亚寒带季风气候，年均气

温１．１℃，湿度很大。多年平均降水量７１９．３ｍｍ，每

年５月至１Ｏ月为丰水季节，ｌ１月至次年４月为枯水

季节，冬季无水，５—６月流量０．６ｍ。／ｓ左右，８—１Ｏ

月流量１１ＴＩ ／ｓ左右［１引。

黄龙奇特的地质地貌是在漫长的地质变化中逐

渐形成的。黄龙地区古生代形成的碳酸盐岩的厚度

超过４ Ｏ００ｍ，上覆有超过１ Ｏ００ｍ的中生代碎屑岩及

新生代冲积砂砾、冰碛物和钙华。现在黄龙钙华主体

是全新世以来形成的［１ 。在黄龙沟中除了绵延数公

里的钙华体外，还有流石和高达ｌｍ以上的边石坝等

微地貌。

２ 研究方法

笔者于２００９年５月初对黄龙钙华藻类进行了标

本采集，根据不同区域内藻群落呈现不同的形态、颜

色和同结状态等分别采样、拍照，标本用小刀刮取，放

人装有４ 福尔马林＋４ 甘油固定液的采集瓶中，

同时贴上标签，编号并记录。共采集钙华藻类标本

９２瓶，室内光学生物显微镜（Ｎｉｋｏｎ，Ｅｃｌｉｐｓｅ ８０ｉ）观察

标本薄片９８个，镜下照片９００张，标本和照片现在存

放在中国地质大学（北京）地层古生物教研室。

３ 研究结果

３．１ 黄龙钙华藻类组成

黄龙景区钙华藻类经鉴定，分别属于４个门，１９

个属，８６种［２ 船］。从种类组成上看，蓝藻门的种类

最多，有１５属８２种（其中包括１２个变种和２个变型

种）；硅藻门仅２属，但其分布极广泛；黄藻、绿藻只零

星存在。黄龙景区钙华藻类情况见表１。

表１四川黄龙钙华藻类

Ｔａｂ．１ Ｔｕｆａ ａｌｇａｅ ａｔ Ｈｕａｎｇｌｏｎｇ。Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ

序号 种属名／拉丁名

蓝藻门／Ｃｙａｎ０ｐｈｙｔａ

１ 帕斯里伪枝藻／Ｓｃｙｔｏｎｅｍａ ｐａｓｃｈｅｒｉ Ｂｈａｒａｄｗａｊａ

２ 单歧伪枝藻／Ｓｃｙｔｏｎｅｍａ ｔｏｌｙｐｏｔｈｒｉｃｈｏｉｄｅｓ Ｋｉｉｔｚ

３ 比塞伪枝藻／Ｓｃｙｔｏｎｅｍａ ｂｅｗｓｉｉ Ｆ．Ｅ．Ｆｒｉｔｓｃｈ

４ 温泉伪枝藻／Ｓｃｙｔｏｎｅｍａ ｃａｌｄａｒｉｕｍ Ｓｅｔｃｈｅｌｌ

５ 蝇色伪枝藻／Ｓｅｙｔｏｎｅｒｎａ ｍｙｏｃｈｒｏｕｓ（Ｄｉｌｌｗ．）Ａｇ．

塞里伪枝藻印度变种／Ｓｃｙｔｏｎｅｍａ ｓａｌｅｙｅｒｉｅｎｓｅ ｖａｔ．ｉｎｄｉ－

ｃａ Ｂｈａｒａｄｗａｊａ

皮壳伪枝藻原变种／Ｓｃｙｔｏｎｅｍａ ＣｒＵＳｔａｃｅｕｍ ｖａｒ．ＣｔＵＳｔａ一

ｃｅｕｍ Ａｇ．

８ 拟格圆伪枝藻／ＳｃｙｔｏｎｅｍａｐｓｅｕｄｏｇｕｙａｎｅｎｓｅＢｈａｒａｄｗａｊａ

９ 薛氏伪枝藻／Ｓｃｙｔｏｎｅｍａ ｓｉｍｍｅｒｉ Ｓｃｈｍｉｄｌｅ

１Ｏ 奇异伪枝藻／Ｓｃｙｔｏｎｅｍａ ｍｉｒａｂｉｌｅ（Ｄｉｌｌｗ．）Ｂｏｒｎ

１１ 嗜沙单歧藻／Ｔｏｌｙｐｏｔｈｒｉｘ ａｒｅｎｏｐｈｉｌａＷ．ｅｔＧ．Ｓ．Ｗｅｓｔ

１ｚ 有边单歧藻／Ｔｏｌｙｐｏｔｈｒｉｘｌｉｍｂａｔａ Ｔｈｕｒｅｔ

１３ 小单歧藻原变种／Ｔｏｌｙｐｏｔｈｒｉｘ ｔｅｎｕｉｓ ｖａｒ．ｔｅｎｕｉｓ

１４ 附叶单歧藻／Ｔｏｌｙｐｏｔｈｒｉｘ ｐｈｙｌｌｏｐｈｉｌａ Ｗ．ｅｔ Ｇ．Ｓ．Ｗｅｓｔ

１５ 伏氏单歧藻／Ｔｏｌｙｐｏｔｈｒｉｘ［ｏｒｅａｕｉ Ｆｒｅｍｙ

１６ 曼格单歧藻／Ｔｏｌｙｐｏｔｈｒｉｘ ｍａｎｇｉｎｉ（Ｆｒｅｍｙ）Ｇｅｉｔｌｅｒ

扭曲单歧藻笔形变种／Ｔｏｌｙｐｏｔｈｒｉｘ ｄｉｓｔｏｒｔａ ｖａｒ．ｐｅｎ一

～ ｃｉｌｌａｔａ（Ａｇ．）Ｌｅｍｍ．

１８ 泡状胶须藻／Ｒｉｖｕｌａｒｉａ ｂｕｌｌａｔａ（Ｐｏｉｒ）Ｂｅｒｋ．

１９ 饶氏胶须藻／Ｒｉｖｕｌａｒｉａ ｊａｏｉ Ｃｈｕ

２Ｏ 曼格胶须藻／Ｒｉｖｕｌａｒｉａ ｍａｎｇｉｎｆｆ Ｆｒ６ｍｙ

２１ 血色胶须藻／Ｒｉｖｕｌａｒｉａ ｈａｃｍａｔｉｔｅｓ（Ｄ．ｃ．）Ａ昏

２２ 具钙胶须藻／Ｒｉｖｕｆａｒｉａ ｃａ］ｃａｒｅａ（Ｗｏｒｏｎｉｅｈ）Ｖ．

２３ 沼地微鞘藻／ｍ＆ｒｏｃｏｌｅｕｓ ｐａｌｕｄｏｓｕｓ（Ｋｕｔｚ）Ｇｏｍ．

２４ 具鞘徽鞘藻／ｍｉｃｒｏｃｏｌｅｕｓ ｖａｇ￣ｎａｔｕｓ（Ｖａｕｅｈ．）Ｇｏｍ．

２５ 原型徽鞘藻／ｍｉｃｒｏｃｏｌｅｕｓ ｃｈｔｈｏｎｏｐｌａｓｔｅｓ Ｔｈｕｒｅｔ，Ａｎｎ．

２６ 集合微鞘藻／ｍ ｒｏｃｏ］ｅｕｓ ｓｏｃｉａｔｕａ Ｗ．ｅｔ Ｇ．Ｓ．Ｗｅｓｔ

２７ 尖头微鞘藻／ｍｉｃｒｏｃｏｌｅｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍｕｓ Ｇａｒｄｎｅｒ．

２８ 鲍氏席藻／ＰｂｏｒｍｉｄｉＨｍ ｂｏｈｎｅ￣Ｓｃｈｍｉｄｌｅ

２９ 柄石 １ 席藻／Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ ｒｕｂｒｉｔｅｒｒｉｃｃｏｌａ Ｇａｒ德龄公主 ｄｎｅｒ

３Ｏ 寒冷席藻／Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ美文欣赏励志篇 ［ｒｉｇｉｄｕｍ Ｆ．Ｅ．Ｆｒｉｔｓｅｈ

，

软席藻细小变型／Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ ｍｏｌｌｅ ｔｅｎｕｉｏｒ Ｗ．ｅｔ

Ｇ．Ｓ．Ｗｅｓｔ

３２ 小席藻／尸 ｏｒｍｉｄｉＨｍ ｔｅｎｕｅ（Ｍｅｎ．）Ｇｏｍ．

中国岩溶

续表ｌ

序号 种属名／拉丁名

格架席藻／Ｐ＾ｏｒｍｉｄｉｕｍ ｔｒｅｌｅａｓｅｉ Ｇｏｒｅ．

黏液席藻／Ｐ＾ｏｒｍｉｄｉｕｍ ｍｕｃｏｓｕｍ Ｇａｒｄｎｅｒ

粗壮席藻／Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ ｖａｌｄｅｒｉａｎｕｍ（Ｄｅｌｐ．）Ｇｏｍ．

脆席藻／ ｏｒｍｉｄｉｕｍ ｆｒａｇｉｌｅＧｏｍ．

凯氏鞘丝藻／Ｌｙ￣ｇｂｙａ ｋａｓｈｙａｐｉｉ Ｇｈｏｓｅ

纹饰鞘丝藻原变种／Ｌｙｎｇｂｙａ ｏｒｎａｔａ ｖａｒ．ｏｒｎａｔｅ Ｊａｏ

阿氏鞘丝藻／Ｌｙｎｇｂｙａ ａｌｌｏｒｇｅｉ Ｆｒｅｍｙ

湖泊鞘丝藻／Ｌｙｎｇｂｙａ ｌｉｍｎｅｔｉｃａ Ｌｅｍｍ

多管鞘丝藻／Ｌｙｎｇｂｙａ ｖｏｌｙｓｉｐｈｏｎｉａｅ Ｆｒｅｍｙ

栖霞鞘丝藻／Ｌｙｎｇｂｙａ ｄｉｇｕｅｔｉ Ｇｏｍ．

胶质眉藻／ｃａｌｏｔｈｒｉｘ ｇｅｌａｔｉｎｏｓａ Ｆ．Ｅ。Ｆｒｉｔｓｃｈ

棒状眉藻／Ｃａｌｏｔｈｆｉｘ ｃｌａｖａｔａ Ｇ．Ｓ．Ｗｅｓｔ

圆锥眉藻／Ｃａｌｏｔｈｆｉｘ ｃｏｎｉｃａ Ｇａｒｄｎｅｒ

沙生裂须藻／Ｓｃｈｉｚｏｔｈｒｉｘ ａｒｅｎａｒｉａ（Ｂｅｒｋ．）

细弱裂须藻／Ｓｅｈｉｚｏｔｈｆｉｘ ｔｅｎｕｉｓ Ｗｏｒｏｎｉｃｈ

湖沼裂须藻／Ｓｃｈｉｚｏｔｈｆｉｘ ｌａｃｕｓｔｒｉｓ Ａ．Ｂｒａｕｎ ｅｘ Ｇｏｍ．

两栖颤藻／Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ａｍｐｈｉｂｉａ Ａｇ．

威利颤藻／Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｗｉｌｌｅｉ Ｇａｒｄｎｅｒ

半狭颤藻／Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｍｉｎｎｅｓｏｔｅｎｓｉｓ Ｔｉｌｄｅｎ

易略颤藻／Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｎｅｇｌｅｃｔａ Ｌｅｍｍ．

拟短形颤藻小型变型／Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ ｓｕｂｂｒｅｖｉｓ￡ｍｉｎｏｒ

Ｄｅｓｉｋａｃｈａｒｙ

坚密粘球藻／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｃｏｍｐａｃｔａ Ｋｕｔｚｉｎｇ Ｔａｂ．

拉氏粘球藻／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｒａｌ［ｓｉａｎａ（Ｈａｒｖ．）Ｋ｛Ｊｔｚ

点形粘球藻／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｐｕｎｃｔａｔａ Ｎａｇ．

壁生牯球藻／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｍｕｒａｌｉｓ Ｋｕｔｚ

黑色粘球藻／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ａｔｒａｔａ（Ｔｕｒｐｉｎ）Ｋ￣Ｊｔｚ

黑紫粘球藻／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｎｉｇｒｅｓｃｅｎｓ Ｎａｇ．

居氏粘球藻／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｋｕｔｚｉｎｇｉａｎａ Ｎ；ｉｇｅｌｉ，Ｇａｔｔ．

滴岩粘球藻原变种／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｓｔｅｇｏｐｈ波尔津吉斯身高 ｉｌａ ｖａｒ．

ｓｔｅｇｏｐｈｉｌａ Ｒａｂｅｎｈｏｒｓｔ

滴岩粘球藻大型变种／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｓｔｅｇｏｐｈｉｌａ ｖａｒ．ｃｒａｓｓａ

Ｒａｏ，Ｃ．Ｂ．

镶钙粘球藻大型变种／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｉｎｃｒｕｓｔａｔａ ｖａｒ．ｍ＃ＯＦ

Ｈ．Ｗ．Ｌｉａｎｇ

巨大粘球藻／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｇｉｇａｓ Ｗ．ｅｔ Ｇ。Ｓ．Ｗｅｓｔ

小粘球藻／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｍｉｎｕｔｕｌａ Ｎｉｌｇ．

捏团粘球藻／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｍａｇｍａ（Ｂｒｅｂ）Ｋｕｔｚ

皮色粘球藻／Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ｄｅｒｍｏｅｈｒｏａ Ｎ￣ｇｅｌｉ，Ｇａｔｔ．

山地隐球藻原变种／Ａｐｈａｎｏｃａｐｓａ Ｍｏｎｔａｎａ ｖａｒ．Ｍｏｎ－

ｔａｎａ Ｇｒａｍｅｒ

细小隐球藻浮游变种／Ａｐｈａｎｏｃａｐｓａ ｅｌａｃｈｉｓｔａ ｖａｒ．

Ｐｌａｎｃｔｏｎｉｃａ Ｇ．Ｍ．Ｓｍｉｔｈ

细小隐球藻原变种／Ａｐｈａｎｏｃａｐｓａ ｅｌａｃｈｉｓｔａ ｖａｒ．Ｅ／ａ一

括妇Ｗ．ｅｔＧ．Ｓ．Ｗｅｓｔ

柄石隐杆藻／Ａｐｈａｎｏｔｈｅｃｅ ｓａｘｉｃｏｌａ Ｎａｇ．

点形念珠藻原变种／Ｎｏｓｔｏｃ ｐｕｎｃｔｉ［ｏｒｍｅ ｖａｒ．Ｐｕｎｃｔｉ一

｛ｏｒｍｅ（Ｋ￣Ｊｔｚ．）Ｈａｒｉｏｔ

林氏念珠藻／Ｎｏｓｔｏｃ ｌｉｎｃｋｉａ（Ｒｏｔｈ．）Ｂｏｒｎｅｔ ｅｘ Ｂｏｒｎ．

沼泽念珠藻／Ｎｏｓｔｏｃ ｐａｌｕｄｏｓｕｍ ＫＯｔｚ

喜钙念珠藻／Ｎｏｓｔｏｃ ｃａｌｃｉｃｏｌａ Ｂｒｅｂ．

裂褶念珠藻／Ｎｏｓｔｏｃ ｖｅｒｒｕｃｏｓｕｍ Ｖａｕｃｈｅｒ ｅｘ Ｂｏｒｎ．

续表ｌ

序号 种属名／拉丁名

池生念珠藻／Ｎｏｓｔｏｃ ｐｉｓｃｉｎａｌｅ Ｋｕｔｚ

地木耳／Ｎｏｓｔｏｃ ｃｏｍｍｕｎｅ Ｖａｕｃｈ．

小念珠藻／Ｎｏｓｔｏｃ ｐａｒｖｕｌｕｍ Ｊａｏ

苍白色球藻／Ｃｈｒｏｏｃｏｃｃｕｓ ｐａｌＨｄｕｓ Ｎ；ｉｇ．

极小集胞藻／Ｓｙｎｅｃｈｏｃｙｓｔ￣ｍｉｎｕｓｅｕｌｅ Ｗｏｒｏｎ Ｂｉｏ１．

大型集胞藻／Ｓｙｎｅｃｈｏｃｙｓｔｉｓ ｃｒａｓｓａ Ｗｏｒｏｎｉｃｈｉｎ Ｍａｔ．

硅藻ｆ－ｌ／Ｂａｃｉｌｌ蝴蝶的作文 ａｒｉｏｐｈｙｔａ

直链藻／Ｍｅｌｏｓｉｒａ ｓｐｐ．

桥弯藻／Ｃｙｍｂｅｌｌａ ｓｐｐ．

黄藻门／Ｘａｎｔｈｏｐｈｙｔａ

黄丝藻／Ｔｒｉｂｏｎｅｍａ ｓｐｐ．

绿藻ｆ＂］／Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ地图英文

链丝藻／Ｈｏｒｍｉｄｉｕｍ ｓｐｐ．

３．２主要藻群落及特征

从黄龙钙华藻类整体组成来看，蓝藻所占百分含

量最多，占８Ｏ 以上，其中隶属Ｔｏｌｙｐｏｔｈｒｉｘ属的扭

曲单歧藻笔形变种（Ｔｏｌｙｐｏｔｈｒｉｘ ｄｉｓｔｏｒｔａ ｖａｒ．ｐｅｎ－

ｃ ｔａ（Ａｇ．）Ｌｅｍｍ．）在群落的数量组成中占有绝

对优势；其次是硅藻，约占１５ ，以桥弯藻（Ｃｙｍｂｅｌｌａ

ｓｐｐ．）为主，硅藻出现率很高，几乎分布在各种黄龙钙

华表面，而黄藻门和绿藻门含量极少，出现率极低。

在黄龙钙华藻类群落系统中，存在各种不同的藻群

落，既有由单一藻属组成一个较简单的藻群落，也有

由两种及两种以上藻属组成的颜色、形态和藻属间构

成关系较复杂的藻群落。

３．２．１单歧藻群落

多分布于坚硬钙华与松软钙华的交界生境中，藻

群落种属单一，扭曲单歧藻笔形变种最多（图１—１），

伏氏单歧藻次之（网１—２），呈黄绿色或黑色、棕黑色

的丛簇状，团块状，凸起瘤状等，厚度１～３ｍｍ。与泡

状胶须藻混生群落呈棕黄色或浅棕色球状，其他附属

藻还卡尔森酒店 有黑紫粘球藻、黑色粘球藻、桥弯藻、纤细席藻和

凯氏鞘丝藻等。

３．２．２胶须藻群落

多出现在浅水洼处或松软钙华表面，以饶氏胶须

藻与曼格胶须藻为主，多呈棕黄色、大小各异、彼此分

离的球状体；附属藻为桥弯藻、两柄颤藻和鲍氏席藻。

胶须藻形体较大且有基部分化，为群落的主架，附属

藻不同定分布在胶须藻丝体周同，群体基部与钙华粘

结紧密。

３．２．３粘球藻群落

多采集白相对干且坚硬的钙华表面，以黑色粘球

藻（网１—３）和黑紫粘球藻（图１—４）居多，呈黑色的

硬壳状，厚薄不等，偶尔与纤细席藻共生，小群落间虽

彼此独立但分布紧密，紧贴钙华表面生长。

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９０ 中国岩溶

３．３黄龙钙华藻类的生物岩溶作用

生物岩溶作用主要指生物的光合作用（新陈代

谢）过程中吸收水中的ＣＯ ，导致水中Ｃｏ 分压降

低，使得碳酸钙在水中的溶解度降低而析出沉淀ｌ＿２引。

同时有些生物能分泌大量含有粘性有机质的胶鞘，具

有粘结、捕获碳酸钙微细颗粒而富集沉积碳酸钙的作

用 引。

生物作用影响了岩溶发育的强度和方向，生物活

动及代谢产物是岩溶动力系统的驱动力之一＿２ 。藻

类的生物岩溶作用尤其值得关注，在岩溶环境下，藻

类的生长稳定和繁殖能力强［２ 。尤其是喜流水的

微体藻类，极易在天然河床的原始突起上附生 ］。

３．３．１蓝藻参与的主要沉积

蓝藻是黄龙钙华藻类中的绝对优势藻，其在钙华

沉积过程中起着重要的作用。蓝藻是能够进行光合

作用的原核单细胞藻类，也被称为蓝细菌，能适应地

球上最恶劣的环境而生存繁衍。由于蓝藻细胞表面

有一层很发育的粘性胶鞘，因此具有很强的附生力，

成功附生后便会迅速通过细胞分裂快速增殖。最初

附生成功的主要是丝状蓝藻，称之为先驱群落，与底

部基岩紧密粘结，而后球状蓝藻等会相继出现，构成

具有一定面积和生长空间的藻席群落。通过蓝藻的

光合同化、粘结、分泌、结壳和捕集等生物沉积作用，

碳酸钙直接在藻体表面进行原位沉积＿３］。长期同一

位置的藻体表面碳酸钙沉积体积会不断增大，沉积面

也会相应延伸，近似同一水平层位上的沉积彼此相连

就会形成钙华坝，钙华坝之间会积水形成彩池（图２

—１）。在黄龙钙华景观中，共有大小钙华彩池２ ３３１

个，其中争艳彩池群规模最大，由５００多个大小彩池

组合而成。

黄龙钙华蓝藻主要生长在钙华坝表面，从钙华坝

底到钙华坝顶都有蓝藻群落分布（图２—２），丝状蓝

藻与球状蓝藻混生，群落间互相嵌接，主体呈黑色或

灰黑色，球状或小范围突起，或连接成片状、垫状。镜

下观察可见藻胶鞘外有碳酸钙沉淀，即钙鞘现象，这

是藻类生物促进碳酸钙沉积的典型标志。藻群落与

钙华基底紧密粘结，在钙华坝表面形成一个较大规模

的沉积面，生长的同时不断接受碳酸钙的沉积。

从藻群落特征分析可以得出，不同的藻群落在钙

华坝表面形成的微结构是不同的。念珠藻群落主要

附生在钙华坝基部，以微小的球状软胶团或软胶膜存

在，与钙华体轻度粘结，很易刮取，镜下观察念珠藻表

面碳酸钙沉积物极少；单歧藻与粘球藻为主的混生群

落主要生长在钙华坝表面的中部区域，以丛簇状、片

状或垫状形态存在，丝状蓝藻与球状蓝藻交错生长形

成面积较大的藻席群落，为碳酸钙沉积提供较大的沉

积面，与钙华粘结紧密；粘球藻群落主要生长在钙华

坝顶部，以壳状形态存在，粘球藻丰富的胶鞘与碳酸

钙颗粒紧密粘结，在长期处于干枯条件下，粘球藻群

落与碳酸钙的结合体会变成干硬壳状。

３．３．２硅藻参与的主要沉积

硅藻是分布广泛的黄龙钙华藻类，其参与的沉积

主要表现在黄龙七里金沙大斜坡，此处钙华滩流全长

２ ５００ｍ，宽３Ｏ～１７０ｍ，是目前世界上发现的同类面

积最大、距离最长的地表滩华景观，在阳光的照射下

呈金黄色，非常壮观。

在水流速度相对较快的滩华表面，喜流水硅藻生

长旺盛，由于具有发达的胶质管、胶质柄的粘性结构

和极高的繁殖能力，在钙华表面形成大面积的硅藻群

落 ］，群落与碳酸钙沉积颗粒粘结在一起，沿着水流

方向在钙华表面形成大面积的具有层结构的棉絮状

沉积（图２—３）。硅藻与席藻、鞘丝藻构成的群落会

粘结更多的碳酸钙颗粒，在钙华坝表面形成松软、混

浊的藻钙华层，经进一步沉积固结后形成大面积的斜

坡滩华。黄龙上游五彩池的钙华坝表面也生长大量

硅藻，但未形成较大规模的群落形态，可能是由于上

游地表水所含碳酸钙很高，钙华沉积速率较快，不利

于藻类的大面积生长。

黄龙钙华的形成并不是全部与藻类有关，有藻类

参与的钙华相对松软，而纯粹物理化学沉积的钙华则

非常坚硬，用刀刃很难刮取，表面没有生物生长，如黄

龙五彩池下游的石塔镇海池。钙华表面呈现不同颜

色，浅黄色可能是由碳酸钙水中混有泥沙和碳酸钙一

起沉淀固结，而纯净的钙华为白色。

３．３．３ 藻类参与的侵蚀作用

藻类生物从生理过程和机械过程等方面促进了

碳酸钙的沉积，同时也在侵蚀石灰岩。藻类在夜问释

放ＣＯ ，遇水生成碳酸，可在微环境中产生溶蚀作

用；同时，藻类的分泌物中含有乙酸，其死亡后的遗体

在微生物作用下可氧化分解成具有溶蚀作用的草

酸 ；此外，当岩石表面的生物席（壳）被剥离时，与生

物席紧密粘结在一起的碳酸钙层也会被剥蚀，因而下

伏岩石则更易被溶蚀。例如黄龙中下游的钙华坝，由

于长时间处于干燥状态，其表面的藻群落与碳酸钙的

结合体会变干，很容易与钙华基底脱离，暴露出底层

钙华，为钙华坝风化提供了条件。

前人实验得出＿２ ，与无生物覆盖的岩石相比，有

藻类生物覆盖的岩石表面吸水量提高１．６倍，蒸发失

水、主动吸水的时间分别延长４８ 、５７ ，持水量提

高１６．６倍。生物在岩面的殖居、演化不仅改善了岩

９２ 中国岩溶 ２０１１正

黄龙景区的可观赏性和景观的整体发育，急需防御治

理。 ［１３］

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Ｔｕｆａ ａｌｇａｅ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｋａｒｓｔｉｆｉｃａｔｉＯｎ ａｔ Ｈｕａｎｇｉｏｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ

ＬＩ Ｙｏｎｇ—ｘｉｎ，ＴＩＡＮ Ｙｏｕ—ｐｉｎｇ，ＬＩ Ｙｉｎ

（Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｃｈｉｎａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｇａｉｎ ａ ｃｌｅａｒ ｉｄｅａ ｏｆ ｂｉｏｇｅｎｉｃ ｏｒｉｇｉｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｕｆａ ａｔ Ｈ ｕａｎｇｌｏｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，

ｔｈｅ ｔｕｆａ ａｌｇａｅ ｓａｍｐｌｅｓ ａｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｐｅｒ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｉｔ ｐｒｏｂｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｕｆａ ａｌ—

ｇａｅ ｉｎ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｋａｒｓｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｔ Ｈｕａｎｇｌｏｎｇ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ８６ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ

ｆｏｒｍｓ，ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ １ ９ ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ４ ｐｈｙｌｕｍ，ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅｒａ ａｒｅ Ｔｏｌｙｐｏｔｈｒｉｘ，Ｇｌｏｅｏｃａｐｓａ ａｎｄ Ｃｙｍ—

ｂｅｌｌａ．Ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｒｅａ ａｔ Ｈｕａｎｇｌｏｎｇ，ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｏｍｉｎａｎｔ ａｌｇａｅ．Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｕｆａ ａｌ—

ｇｅａ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｎａｔｅ ｉｓｎ’ｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｋａｒｓｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ．Ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎａｔｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ

ｗｈｉｃｈ ｃｙａｎｏｐｈｙｔａ（ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ）ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅ ｉｎ ｉｓ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｕｆａ ｒｉｍｓｔｏｎｅ．

Ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎａｔｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｗｈｉｃｈ ｄｉａｔｏｍ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ ｉｎ ｉｓ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｕｆａ

ｓｌｏｐｅ．Ｂｅｓｉｄｅｓ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎａｔｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ａｌｇａｅ ｗｉｌｌ ａｌｓｏ ｃｏｒｒｏｄｅ ｔｈｅ ｔｕｆａ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ．Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ

ｌｏｎｇｔｉｍｅ １ａｃｋｉｎｇ ｋａｒｓｔ ｗａｔｅｒ，ｔｈｅ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｕｆａ ａｌｇａｅ ｉｓ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｓｅｒｉｏｕｓ，ＳＯ ｔｕｆａ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ ａｔ

Ｈｕａｎｇｌｏｎｇ ｉｓ ｕｒｇｅｎｔｌｙ ｎｅｅｄ ｄｅｆｅｎｓｅ ａｎｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｔｕｆａ；ａｌｇａｅ；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｋａｒｓｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；Ｈｕａｎｇｌｏｎｇ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ