蠼螋

Vol.32,No.4

Dec.,2010

多新翅类昆虫分子系统学的研究现状

刘念，黄原①

（陕西师范大学生命科学学院，陕西西安710062）

摘要：多新翅类是一类低等新翅类昆虫的集合。包括直翅目Orthoptera、竹节虫目

Phasmatodea、襀翅目Plecoptera、纺足目Embioptera、蛩蠊目Grylloblattodea、革翅目

Dermaptera、螳螂目Mantodea、螳虫脩目Mantophasmatodea、等翅目Isoptera、蜚蠊目

Blattaria和缺翅目Zoraptera11个目。由于形态学上的多样性，这些昆虫之间的系统发育关系

仍不清楚。本文综述了近年来多新翅类昆虫目间以及目级以下各类群间的分子系统学研究进

展。

关键词：多新翅类；直翅类；网翅总目；系统发育关系；分子系统学

中图分类号：Q969.文献标识码：A

文章编号：1000-7482(2010)04-0304-09

多新翅类Polyneoptera是非全变态昆虫中最大和最多样性的类群，一般认为包括直翅目

Orthoptera、竹节虫目Phasmatodea、襀翅目Plecoptera、纺足目Embioptera、蛩蠊目

Grylloblattodea、革翅目Dermaptera、螳螂目Mantodea、螳虫脩目Mantophasmatodea、等翅目

Isoptera、蜚蠊目Blattaria和缺翅目Zoraptera11个目(Terry和Whiting,2005)。由于形态学上

的多样性，这些目之间的系统发育关系仍不清楚。近年来包括核rRNA基因（18SrRNA和28S

rRNA），单拷贝核基因，如无翅基因（Wg）、Hox（Hx）和组蛋白亚单位（H3），线粒体基

因组或部分基因（COI、COII、Cytb、16SrRNA和12SrRNA）作为分子标记被用于多新翅类

昆虫目间以及目级以下各类群之间的分子系统学研究中。本文从目间以及目级以下各类群间两个

方面综述了近年来多新翅类昆虫的分子系统学研究进展。

1目级阶元之间的系统发育关系

基于形态和化石资料提出的多新翅类各目之间关系的假设差别很大。Hennig(1969,1981)

认为襀翅目与其它较低等的新翅类目之间的关系不明，将其作为地位未定目排除在“渐变态类

Paurometabola”之外，而归入副新翅类(Paraneoptera)，其它各目之间的关系假设为：(纺足目+

((蛩蠊目+(革翅目+(螳螂目+(蜚蠊目+等翅目))))+(螽蟖亚目+(蝗亚目+竹节虫目))))。

Boudreaux(1979)则提出如下的看法：(((((蜚蠊目+螳螂目)+等翅目)+缺翅目)+蛩蠊目)+革

翅目)+(直打篮球日记 翅目+竹节虫目))+(纺足目+襀翅目))。另外，MinetandBourgoin(1986)提出足

跗节具爪垫叶(tarsalplantulae)可能是“多新翅类”的1个共有衍征，认为该特征在缺翅目中发生

了次生性退化。Kukalova-Peck(1991)基于化石的分析提出的意见是：(网翅目+革翅目+蛩蠊

目)+(襀翅目+(直翅目+竹节虫目+纺足目+缺翅目))。显然，这个系统缺乏解析力，其中的

大多数目之间的关系还无法确定。

近年来大量的核基因和线粒体基因序列被用于多新翅类各目之间关系的研究。Flook等

收稿日期：2010-09-12

基金项目：国家自然科学基金项目（30670279，30970346）资助

①通讯作者，E-mail:yuanh@

304

2010年12月刘念等：多新翅类昆虫分子系统学的研究现状305

(1998)通过分析29种多新翅类昆虫18SrRNA基因序列的同源区域将多新翅类划分为3个主要

支系：一支包括蛩蠊目，革翅目和襀翅目，第2支包括蜚蠊目，第3支（Hennig定义为直翅

类）包括纺足目，竹节虫目和直翅目。各目之间的关系为：(网翅目+(蛩蠊目+襀翅目+革翅

目)+(直翅目+竹节虫目+纺足目))。Kiyoto等(1999)根据COII基因分析直翅类昆虫之间系

统发育关系为：((((蜚蠊目+等翅目)+螳螂目+蛩蠊目)+竹节虫目+(蝗亚目+螽亚目))+革

翅目)，这与由形态学特征为依据的分类系统存在差异。Wheeler等(2001)将形态和分子数据联

合分析后获得的结果是：(((蜚蠊目+螳螂目)+等翅目)+缺翅目+革翅目+蛩蠊目)+((直翅目

+竹节虫目)+(纺足目+襀翅目))。FlookandRowell(1998)根据18SrRNA序列数据(分析不

包括缺翅目)得出的拓扑结构有很大的不同。Kjer(2004)基于18SrRNA

序列的结果是：((革翅

目+襀翅目)+(蛩蠊目+纺足目+网翅目+(直翅目+竹节虫目)))。Terry等(2005)联合分子

和形态学数据分析多新翅类系统发育关系，认为多新翅类是个并系群，网翅总目、直翅总目(包

括直翅目+竹节虫目+纺足目)以及(襀翅目+革翅目+缺翅目)为单系群。Kjer等(2006)后

又用多个分子标记和形态学特征联合构建的系统树，仅证实了网翅总目的单系性；分析将蛩蠊

目、螳

虫脩目、竹节虫目、纺足目和网翅总目聚合在一起，但这一分支内部各类群之间的关系不

清楚。

多新翅类中目前只有网翅总目的单系性成立，但网翅总目内部各目之间的关系还不确定。

Kambhampati(1995)首先用线粒体rRNA基因研究蜚蠊、螳螂、白蚁(等翅目)之间的关系认为

蜚蠊的姐妹群是螳螂。Kambhampati认为点刻隐尾蠊(Cryptocercuspunctulatus)和达氏澳白蚁

(Mastotermesdarwiniensis)表面上的共有衍征可能是由于相似的生物学特征和栖息地而发生趋

同进化的结果。Inward等(2007)对网翅总目的物种全面取样分析得出：白蚁属于蜚蠊类，隐尾

蠊是其姐妹群，建议应取消现有分类系统中的等翅目，将其分类地位降级为科，归属到蜚蠊目

中，而螳螂是这个大类群的姐妹群。虽然有越来越多的结论证实白蚁与隐尾蠊的近缘关系，但还

是有许多研究者难以接受白蚁属于蜚蠊类。

关于缺翅目分类地位也是颇具争议的问题。Hennig(1969,1981)将缺翅目置于半翅类下，

其他学者则均将其置于多新翅类中。Wheeler等(2001)联合分析形态学及分子生物学特征支持

(缺翅目+网翅总目)的关系，但独立的分子或形态学分析不支持缺翅目和网翅总目的近缘关系。

这可能是其中有很多共有衍征是高度平行进化的结果或仅代表祖征多态性。(缺翅目+网翅总目)

的关系近来得到独立的18SrRNA分子序列分析的支持(Yoshizawa和Johnson,2005)，但该基

因在缺翅目中显示出不同寻常的性质，如二级结构的某些茎环结构发生改变、序列中存在大片段

的插入、替换速率极快等，因此由18SrRNA序列得到的这种关系仍有质疑。Terry等(2005)则

支持(缺翅目+革翅目)的近缘关系。然而这些结论存在一些问题：(1)分析怎么追双子男 方法(直接优化和

Clustal比对)可能有问题。(2)把一些特征错误理解成(缺翅目+革翅目)形态学方面的共有衍

征。

其他关于多新翅类关系的分子系统学研究有：纺足目和竹节虫目之间的姐妹类群关系得到了

分子数据(Thomas等，2000)和联合的分子形态学分析(Whiting等,2003)的证实。

Terry等

(2005)强调了纺足目和竹节虫目之间的近缘关系，并将其命名为新的分支Eukinolabia，将直翅

目列为其最近的姐妹群。Klass等(2003)的分子系统学结果显示螳虫脩目和螳螂目为姐妹群，而不

同的分子标记却给出(螳虫脩目+螳螂目)不同的姐妹群，需要更多数据来修正。Terry等(2005)在

分析了18SrRNA、28SrRNA和H3序列后认为蛩蠊目是螳虫脩目的姐妹群，而Cameron等

(2006)使用线粒体全基因组数据分析认为竹节虫目才是螳虫脩目的姐妹群。如果去除Terryand

Whiting(2005)分析中的形态学数据，剩下的分子数据似乎更支持竹节虫目是螳

虫脩目的姐妹群。

306昆虫分类学报第32卷第4期

2目级阶元以下的分子系统学研究

2.1直翅目

直翅目是有翅亚纲中较早分支出的类群之一，其高级阶元的系统发育关系一直存在争论。虽

然有人建议将螽蟖类和蝗虫类提升为2个目，但没得到广泛认可，多数学者还是认为螽蟖亚目和

蝗亚目形成单系的直翅目(梁爱萍,1999)。

蝗亚目内总科的划分其实还没达成共识。Flook和Rowell(1997,1998)分析蝗亚目昆虫线

粒体rRNA序列时，蝗亚目的单系性受到质疑，较原始的蚤蝼总科(Tridactyloidea)被分离出

来，得到蝗亚目各科之间的关系为：(蚤蝼总科，蚱总科(蜢科，枝蝗科(大腹蝗科，锥头蝗科(剑

角蝗科+癞蝗科))))。此后，Flook等(1999)联合mtDNA基因和核基因序列对蝗总科重新进行了

划分，认为蝗总科包括所有的癞蝗科种类，但不包括锥头蝗科，建议把锥头蝗科升至总科地位。

蝗亚目内，对各总科之间的系统发育关系研究的较多，但仍存在许多争议(刘晓英等，

2005)。印红等(2003)用线粒体16SrRNA基因序列对蝗总科各科之间的系统发育关系进行了探

讨：(锥头蝗科+(瘤锥蝗科+(癞蝗科+(斑翅蝗科+(剑角蝗科+((网翅蝗科+槌角蝗科)+斑腿蝗

科))))))。任竹梅等(2002)用线粒体Cytb基因构建的蝗总科各科之间的系统发育关系为：(瘤锥

蝗科+((斑翅蝗科+锥头蝗科)+(斑腿蝗科+(剑角蝗科+(网翅蝗科+(槌角蝗科+癞蝗科))))))，结果与

传统形态学分类结论不完全一致。刘殿锋等(2005)对蝗总科

18SrRNA序列片段进行了同源性

比较，结果显示所研究的内群聚为4支，锥头蝗科、瘤锥蝗科、斑腿蝗科、网翅蝗科、槌角蝗科

和剑角蝗科都不是单系群，而蝗总科应分为4科，即锥头蝗科、大腹蝗科、癞蝗科和蝗科。

Flook等(2000)联合线粒体和核基因DNA序列解决了大腹蝗总科最原始的Acridomorpha与其

它科之间形态分类方面的问题。科级以下水平的研究，以蝗总科的斑腿蝗科、斑翅蝗科、网翅蝗

科和剑角蝗科居多(刘晓英，刘建文等，2005)。

相较于蝗亚目昆虫分子系统学方面较为丰富的研究成果，螽亚目则相对较少。Jost等(2006)

联合18SrRNA、28SrRNA和16SrRNA分子数据，首次对螽亚目内部各类群之间的系统发育

关系做了比较全面的分析，结果支持螽亚目及螽亚目内大部分科的单系性，以及蟋螽总科(包括

沙螽科、硕螽科、蟋螽科和Lezina)的单系性。同时发现裂趾蟋科是蟋蟀总科的姐妹群，而且灶

螽科和螽蟖科与蟋蟀总科的关系比形态学研究中假设的系统发育关系要近。鸣螽科的鸡翅的做法大全

Cyphoderris是(蟋蟀总科+螽斯科)的姐妹群。蟋蟀总科中Lezina的系统发育地位一直备受争

议，分子数据分析发现Lezina是沙螽科的近缘种，但分子数据没完全解决沙螽科的系统发育关

系，所以不知道Lezina是属于沙螽科还是1个独立的分支。

科级阶元的研究以蟋蟀科为主，邓素芳(2006)通过Cytb部分基因序列的研究，得出蟋蟀

科属之间的系统发生关系如下：((哑蟋属+秦蟋属)+(棺头蟋属+((油葫芦属+蟋蟀属1644年 )+(斗蟋属+灶

蟋属))))，各属间的系统关系基本和传统分类的结果一致；研究也分析了棺头蟋属内种间的系统

发育关系，为(尖角棺头蟋+((泰康棺头蟋+石首棺头蟋)+(((多伊棺头蟋+窃棺头蟋)+小棺头蟋)+哈

尼棺头蟋)))，其中尖角棺头蟋及小棺头蟋的分类地位与传统分类略有差别。

2.2竹节虫目

Whiting等(2003)联合18SrRNA、28SrRNA和H3基因序列分析了竹节虫目各科之间的

系统发育关系后表明，矮竹节虫科是竹节虫中较原始的类群，Euphasmatodea、矮竹节虫科、长

角枝

虫脩亚科、拟虫脩亚科、Lanceocercata都是单系群，与其它的研究结果一致。

2.3革翅目

革翅目手电筒的英文 是昆虫盾安新一城 纲中分布广泛的一个目，Sakai(1982)的目录中收录了11科182属1784

种。革翅目分子系统学研究比较少。Jarvis和Whiting(2005)联合分子数据和形态学特征推测鼠

2010年12月刘念等：多新翅类昆虫分子系统学的研究现状307

螋科Hemimeridae(鼠螋亚目Hemimerina)，大尾蠼螋科Pygidicranidae、肥螋科

Anisolabididae、蠼螋科Labiduridae、扁螋科Apachyidae、绵螋科Spongiphoridae、垫跗螋科

Chelisochidae和球螋科Forficulidae(蠼螋亚目Forficulina))的系统发育关系发现，体外寄生的

鼠螋亚目与其他的革翅目昆虫不是姐妹群，而与(球螋科+垫跗螋科)这一内部分支表现较近的亲

缘关系。垫跗螋科、球螋科、肥螋科和蠼螋科为单系群，尾螋科和绵螋科为并系群。Kamimura

(2004)通过使用与生殖器进化无关的16SrRNA和28SrRNA基因，研究蠼螋亚目7个科(不包

括扁螋科)的系统发育关系来寻找两个阴茎的起源，结果承认蠼螋亚目并支持大部分现有革翅目

分类系统中总科之间的关系。

2.4襀翅目

襀翅目具有许多特有的原始特征，可能是新翅类中分化较早、相对比较原始的1个分支。对

于襀翅目的系统发育地位长期存在争议。Terry(2003)选用分子标记(12SrRNA、16SrRNA、

18SrRNA、28SrRNA、COII和H3基因序列)重建襀翅目的系统发育关系发现，北襀翅亚目和

南襀翅亚目是单系群。除襀翅目内的原始类群Megaleuctra外，真颚组和原颚组也都是单系群，

而Megaleuctra应该被单独地定义为1个科(Megaleuctridae)。背襀科是1个单系群。石蝇科比

扁襀科和大襀科更原始，是原颚组中最原始的支系。单系性襀总科内各科的关系是(绿襀科+(襀

科+网襀科))，纬襀科是并系群。Thomas等(2000)用18SrRNA基因重建了襀翅目系统发育关

系，并将运动行为与翅结构数据和系统发育树结合起来分析，发现水面滑行是石蝇的原始状态，

在襀翅目的进化过程中水面滑行方式也随着发生不同的变化，翅的结构也发生了改变。Stewart

等(2006)测得Pteronarcysprinceps线粒体基因组长16004bp，拥有典型的后生动物基因组含

量、基因组织、核苷酸组成，rRNA、tRNA和蛋白质编码基因都很规范的；基因组表现出链特

异的突变偏向性，这与引导链和滞后链的起始有关；Pteronarcysprinceps与扁襀科的2种石蝇

A+T丰富区具有一些保守的二级结构元件和序列模式。

2.5等翅目

等翅目被分为7个科、14个亚科、约270属超过2000种。目前有关白蚁科及属的系统发

育假设还主要建立在形态学特征基础上。等翅目在网翅总目的位置颇具争议。现在有证据表明白

蚁属于蜚蠊目，但其在蜚蠊目中的确切位置不清楚。有一些分子系统学研究支持白蚁与隐尾蠊科

的近缘关系(Lo等,2000;Terry和Whiting,2005)。

Kambhampati等(1996)用线粒体16SrRNA基因分析等翅目的系统发育关系为，(澳白蚁科

+(原白蚁科+(木白蚁科+(鼻白蚁科+白蚁科))))。其中达氏澳白蚁Mastotermesdarwiniensis

是白蚁中最原始的白蚁；文章还探讨了16SrRNA在分析白蚁各级阶元的系统发育问题时的效

率。随后Kambhampati等(2000)用ND5基因又重建了等翅目系统发育树为：(澳白蚁科+草白

蚁科+(木白蚁科+(原白蚁科+(齿白蚁科+(白蚁科+鼻白蚁科)))))。Kambhampati等用ND5

与16SrRNA构建的系统发育树略有不同：木白蚁科比原白蚁科更靠近进化的端点，而且木白蚁

科是鼻白蚁科和白蚁科的姐妹群。这是因为16SrRNA序列在比对时有模糊区域，而且在物种选

择方面仅选取了白蚁7个科的5个做分析。

Inward等联合分子和形态学数据，全面分析了等翅

目内所有科之间的系统发育关系。草白蚁科、木白蚁科、白蚁科和齿白蚁科是单系群，原白蚁科

和鼻白蚁科是并系类群，草白蚁科被聚在了原白蚁科中，齿白蚁科被聚在了鼻白蚁科中。木白蚁

科是象白蚁科和白蚁科的姐妹群。原白蚁科、草白蚁科和齿白蚁科的分类地位具有争议。鼻白蚁

科的乳白蚁亚科和异白蚁亚科是白蚁科的姐妹群。白蚁科大白蚁亚科是其它白蚁的姐妹群。

Sphaerotermitinae、Foraminitermitinae、顶白蚁亚科是单系群，白蚁亚科是并系群。Inward

(2007)还将一些重要的生物学形状(是否具有真正的工蚁、巢的类型、取食种类)定位于进化树

308昆虫分类学报第32卷第4期

上，研究了这些性状的进化历程。综上所述，不同的分子系统学分析在科级水平基本达成一致：

澳白蚁科是最原始的现存白蚁种类。草白蚁科、原白蚁科、木白蚁科、白蚁科和齿白蚁科都是单

系性。鼻白蚁科的单系性没能得到证实，更倾向于是并系群。

Miura等(1998)最先使用分子数据解决白蚁科亚科分类问题得到：(大白蚁亚科+(顶白蚁

亚科+(白蚁亚科+象白蚁亚科)))的科内关系，这个结果与形态学分析结果一致；但是他的研

究缺少对一些关键物种的取样并且提前假设某些亚科的单系性；对于白蚁亚科、象白蚁亚科、大

白蚁亚科的单系性还不是很清楚。Thompson等(2000)使用16SrRNA和COII基因研究白蚁科

各亚科之间的关系为：(((((白蚁科+鼻白蚁科)+齿白蚁科)+木白蚁科)+(草白蚁科+原白蚁

科))+澳白蚁科)。Ohkuma等(2004)以COII基因为基础的研究表明白蚁科起源自鼻白蚁科；白

蚁科的后生白蚁科和大白蚁亚科位于本科中较原始的地位，是单系群；白蚁亚科和象白蚁亚科较

进化，它们都不是单系群。Ohkuma所构建的白蚁系统发育关系与之前的研究存在相矛盾的地

方。

此外还有很多科以下阶元的研究(邢连喜等,1999;Austin等,2004a;Austin等,2004b;

Szalanski等,2004;Ye等,2004;Lo等,2006a;Lo等,2006b;Tripodi等,2006)，主要集中在家白

蚁属、异白蚁属和散白蚁属。Cameron等(2007)对美国东北部地区白蚁Reticulitermes

flavipes、ensis、icus和完整线粒体基因组进行测序，这4种线粒体

基因组的基因含量与组成与大多数昆虫相同；但核苷酸组成具有较高的偏向性；4种白蚁的AT

丰富区具有其他昆虫中未发现的二级结构。

2.6蜚蠊目

Maekawa等(2000)使用COII基因序列建立的蜚蠊目各科间关系，即(地鳖科+隐尾蜚蠊

科+(蜚蠊科+(姬蠊科+折翅蠊科)))与之前研究的分析假设部分相合。Maekawa等的分析表明

地鳖科是最原始的蜚蠊目类群，但是不支持包括隐尾蠊属Cryptocercus在内的地鳖科为单系

群。此外根据分子数据，亚洲和美洲隐尾蠊是从渐新世(大约2亿年前)开始分化的。其他关于

蜚蠊目科级阶元的研究较少，科下阶元的研究也仅限于属级水平。Maekawa等(2001)还用

COII基因分析东南亚木蠊属SalganeaStl25种食木蟑螂的分子系统学关系。Mukha等(2002)

比较研究了rDNA重复单位在蜚蠊科、属、种不同分类单元水平上组织、结构和核苷酸变化，由

此评估28SrRNA5`末端序列对于重建蜚蠊高级阶元类群系统发育关系的潜在能力。Park等

(2004)用线粒体和核基因序列重建东北亚隐尾蠊属Cryptocercus系统发育关系。Lo等(2006b)

用线粒体COII和16SrRNA基因研究新北区物种之间的进化关系，支持染色体数目变化的

rialreduction假设，确定了Cryptocercusprimarius在其他亚洲种中的相对位置。

2.7螳螂目

Svenson等(2004)采用5个基因序列数据构建的螳螂目内各科之间的系统发朋字组词 育关系，其中

花螳科Hymenopodidae、细螳科Iridopterygidae、细足螳科Thespidae和螳科Mantidae是并系

类群，而怪螳科Amorphoscelidae副刺胸螳亚科Paraoxypilinae是单系群。细螳科

Iridopterygidae和螳螂科Mantidae被检测的亚科几乎都是并系群。类螳科

Mantoididae是其他被

取样螳螂的姐妹群。副刺胸螳亚科Paraoxypilinae、Hoplocoryphinae、花螳亚科

Hymenopodinae、姬螳亚科Acromantinae和寡螳亚科Oligonicinae与现有亚科分类系统一致。

2.8其他目

纺足目世界已知大约有9科360多种，主要分布在热带和亚热带地区，少数分布到温带地

区，有关纺足目的分子系统学研究还是空白。

Terry等(2005)和Cameron等(2006)的分析中都证实了螳

虫脩类作为目级阶元的合理性。螳

2010年12月刘念等：多新翅类昆虫分子系统学的研究现状309

虫脩目内部，Klass等(2003)的分子分析支持南螳虫脩科的单系性。但南螳虫脩科内部各属之间的关

系没解决；此外该研究对来自不同地方的物种进行鉴定，提出其可能的分类。

蛩蠊目是分布地域狭小的嗜寒昆虫，仅知1科4属29种和亚种。蛩蠊目各属种之间的系统

发育关系还不清楚。Jarvis等(2006)分析了来自35个体6种基因序列(18SrRNA、28S

rRNA、H3、12SrRNA、16SrRNA和COII)认为，Grylloblatta是Grylloblattina的姐妹群。

Grylloblatta分为两个主要的支系：一支是北加利福尼亚和俄勒冈州，另一支为华盛顿和俄勒冈

州；文章同时还提出1个新种和6个候选种。

缺翅目昆虫为一类原始的稀有昆虫，全世界已知1科2属32种(Beutel等,2005)，目前还

没有进行过分子系统学研究。

3问题与展望

现今仅少数“标准”基因，包括核rRNA基因(18SrRNA和28SrRNA)、一些组蛋白亚单

位(主要是H3)、线粒体基因(COI、COII、Cytb、16SrRNA和12SrRNA)的部分序列和少数

发育基因如无翅(Wg)和Hox(Hx)被成功测序并作为分子标记在目间进行比较(Cameron等,

2004)。但这些还不足以满足解决各目之间关系，还需要寻求新的分子标记来改善目间系统发育

的解析能力。

许多研究发现线粒体单个基因构建的系统树之间不一致，且只能用于分析近缘种类，所以人

们逐渐将目光投向线粒体基因组。目前已有289种节肢动物线粒体全基因组序列测出，其中多

新翅类有30种(见NCBI/)。在系统发育分析时，有人也把线粒体

基因组的基因排序作为形状特征来研究物种之间的亲缘关系(Boore,1999)，但基因重排一般发

生在目级水平以下(Cameron等,2004)，而且有很多目仅测了一两个物种，即使发生了基因重

排，也不能代表整个目的情况。所以基因重排的同源性状对于解决多新翅类昆虫目以上阶元之间

的亲缘关系没太大贡献。

综上所述，虽然多新翅类分子系统学已有一定的成果，但还主要集中在某些科目中，在今

后的研究中需要扩大分类单元的取样密度，并尽量从多个基因或基因组水平上建立可靠的系统发

育关系。

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AdvancesinMolecularSystematicsofPolyneoptera

LIUNian,HUANGYuan

(CollegeofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi’an,Shaanxi710002,China)

Polyneopteraisthenamesometimesappliedtoanasmblageof11orderscomprisingthe

lowerneopterousor“orthopteroid”incts,whichincludeOrthoptera,Blattaria,Isoptera,

Mantodea,Dermaptera,Phasmatodea,Mantophasmatodea,andPlecoptera,aswellasthemore

obscure,Embiidina,theinctorderxhibitahigh

degreeofmorphologicaldiversitythathasledtomultiplephylogenetichypothesandlittle

ergivesageneralreviewoftherecentadvancesin

molecularsystematicsofPolyneoptera,especiallyconcentratedontherelationshipsamongthe

PolyneopteranordersandwithineachOrder.

Keywords:Polyneoptera;Orthopteroid;Dictyoptera;phylogeny;molecularsystematics