白花鸢尾

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鸢尾属（脑Ｌ．）约有植物２６０余种，广泛分布于亚洲的中国、中东、欧洲、北美洲及北

非等地，生境多样，在草甸、沼泽地、干旱草原、丘陵、高低海拔山地等均有分布。随着

鸢尾属物种的不断被发现和开发，鸢尾属植物逐渐被广泛应用于生态环境建设、切花

生产、医疗、日用化工等多个领域。鸢尾属植物研究主要集中在杂交育种、系统进化、花

色、生态学等方面。

鸢尾属植物在形态学、结构学、孢粉学、细胞学、分子生物学等方面，都进行过系统

分类。其中Ｍａｔｈｅｗ（１９８１）基于形态学的分类系统被广为接受，该系统将鸢尾属分为６个

亚属：有髯鸢尾亚属、无髯鸢尾亚属、尼泊尔鸢尾亚属、西班牙鸢尾亚属、西西里鸢尾亚

属、网脉鸢尾亚属。目前鸢尾品种国际登录在美国鸢尾协会（ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎ ＩｒｉｓＳｏｃｉｅｔｙ，ＡＩＳ），

园艺品种分布集中在有髯鸢尾类（包括德国鸢尾类群和假种皮鸢尾类群两类）和无髯鸢

尾类（包括路易斯安那鸢尾类群、西伯利亚鸢尾类群、花菖蒲类群、琴瓣鸢尾类群等）。

鸢尾属植物育种最早始于英国和法国。１９世纪３Ｏ年代，法国育种家Ｄｅ Ｂｕｒｅ、英国剑桥

大学植物学家Ｆｏｓｔｅｒ￣为鸢尾人工杂交育种作出巨大贡献。

鸢尾属品种多为近缘种间、品种间杂交产生，远缘种间杂交较少。但远缘种间杂交

可为观赏性、适应性等方面变异提供更大潜力，成为近２０年来培育鸢尾属新优品种的主

要育种方向之一。鸢尾属植物染色体数目变化较大，同属中存在７、８、９、１Ｏ、１１等多种基

数，染色体基数的变化使远缘种间杂交不易结实，鸢尾属远缘种间杂交中，研究杂交障

碍类型、克服杂交障碍并通过适当方法获得杂种是鸢尾属远缘杂交育种的关键。

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有髯鸢尾杂交育种和远缘杂交育种

法国和英国是有髯鸢尾育种工作的先驱。１８世

纪，不同原产地有髯鸢尾植物被引种栽培，形成一系

列天然杂交品种。１ ９世纪３０年代，法国育种家Ｌｅｍｏｎ率

先开始有髯鸢尾的人工杂交育种，并于１８４０培育出１００

多个品种。１９世纪４０年代￣ｌＪ２０世￣２，４０年代，天然四倍

体鸢尾的引入育种工作，使有髯鸢尾花葶高度、花径、

花被片厚度大幅度增加。世界十大美女 １９４０年后培育而成的有髯鸢

尾品种大部分都是四倍体。２０世纪５０年代，秋季二次

开花的有髯鸢尾品种出现，为有髯鸢尾育种提供了新

的育种方向，登记注册的二次花鸢尾品种就约５００余

个，目前已经登录的多季开花或持续开花的品种已经

增加到上千个。秋季再次开花的有髯鸢尾增加了园林

中鸢尾的有花时间，丰富了秋季园林中开花植物的种

类和色彩。

有髯鸢尾育种经历了从天然杂交到人工杂交，再到

多倍体的过程（图］）。随着有髯鸢尾品种的增多，美国

鸢尾协会根据植株高度和花期，将有髯鸢尾分为６种类

型（图２）。目’ 有髯鸢尾的育种目标主要集中在提高观

ＡＴＴＲＡＣＴＩＶＥ ＩＲＩＳ 奉■■■魅力■一

赏 软腐病抗性和稳定多季开花三个方面。

有髯鸢尾杂交育种在花色、花期、株型等方面有

较大突破。但远缘杂交育种工作较少。与有髯鸢尾进

行过远缘杂交育种的物种主要有６类（图３）：饰冠鸢尾

（Ｉｎｓｔｅｃｔｏｒｕｍ）白花饰冠鸢尾（ｆ ｔｅｃｔｏｒｕｍｆ．ａｆｂａ）、燕子花鸢

尾类玉蝉花（，ｅｎｓａｔａ）、燕子花鸢尾系黄菖蒲、中国野生

鸢尾马蔺、西伯利亚鸢尾品种。其中有髯鸢尾和饰冠鸢

尾的杂交获得杂种后代；玉蝉花和有髯鸢尾品种Ｇ１通

过原生质体融合获得组培苗，但杂种具体形态特征未

见发表；其他３少儿视力矫正 类远缘杂交未结实。

有髯鸢尾和饰冠鸢尾的杂交育种，均是以有髯鸢尾

为母本获得杂交品种，分别为‘Ｐａｌｔｅｃ’（ｆｐａｌｌｉｄａｘ』ｔｅｄｏｒｕｍ，

１９２８）、‘Ｆｌｙｉｎｇ Ｄｒａｇｏｎ’（杂交父本不详，２００４）和‘Ｄｒａｇｏｎ—

ｓｃｒｅｓｔ’【（ｆ ｐａｌ／ｉｄａ‘Ｃｅｎｇｉａｌｔｉｉ’／ｐａｌ／ｉｄａ‘Ｋｕｐａｒｉ’）ｆ ｔｅｃｔｏｒｕｍ，

２０ｏ９］，获得杂交后代花朵垂瓣兼具饰冠和髯毛特征。

‘Ｐａｌｔｅｃ’是有髯鸢尾 ｐａｌｌｌｄａ的拉丁名和鸢尾 ｔｅｃｔｏ—

ｒｕｍ拉丁名结合形成的名字，代表二类不同鸢尾远缘杂

交后代。‘Ｐａｌｔｅｃ’类鸢尾不育，目前未有后代。目前知识问答题 获

得的’Ｐａｌｔｅｃ’类鸢尾都是以有髯鸢尾为母本获得。今后

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■—＿图片说明

１有髯鸢尾近缘育种历程

２有髯鸢尾品种分类

３有髯鸢尾远缘杂交（注：双向骨头为正反瓦．单 Ⅲ／ｉ＇ｒ 勾单竞 行击措向母每

一

的研究应尝试使用不同有髯鸢尾原种和鸢尾进行正反

交，获得观赏陛更高的后代。

无髯鸢尾近缘杂交育种

无髯鸢尾是鸢尾属垂瓣上无髯毛状附属物类群的

总称，亚属内包含类群较参分布范围较有髯鸢尾更广，

在北半球均有分布。无髯鸢尾杂交育种产生大量的种间

杂交品种，品种群命名时直接将所用亲本种名的先端字

母相加，如燕子花（，ｌａｅｖｉｇａｔａ）和变色鸢尾（，ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ）杂

交后得到的品种统一命名为Ｖｅｒｓｉｌａｅｖ杂种。

西伯利亚类鸢尾杂交育种

西１＇１９￣ 亚鸢尾系起源于中欧及亚洲湿地。１９７６

年，Ｌｅｎｚ根据染色体条数将此系划分为两个亚系，

ＲｐＳｕｂｓｅｒｉｅｓ Ｓｉｂｉｒｉｃａｅ（２ｎ＝２８）￣ＢＳｕｂｓｅｒｉｅｓ Ｃｈｒｙｓｏｇｒａｐｈｅｓ

（２ｎ＝４０），由于染色体数目差异较大，亚系间的杂交

成功率极低。１８世纪末至１９世纪初，研究者对西伯利

亚鸢尾的兴趣由收集转移到获得新种质及优良天然

杂种。具有开张花型、宽大垂瓣的‘Ｗｈｉｔｅ ｓｗｉｒｌ’就是其

中一 后来成为常用优良育种亲本，１９６０年之后的

大多品种都受其影响。２０世纪３０年代，Ｉｓａｂｅｌｌａ Ｐｒｅｓｔｏｎ对

西伯利亚鸢尾进行首次人工杂交，之后进入将西伯

利亚鸢尾与其他种鸢尾进行大量杂交的时期（图４）。

目前已经获得的种间杂种有：西伯利亚鸢尾与溪韵

（，ｓａｎｇｕｉｎｅａ）的杂种，四倍体西伯利亚鸢尾和变色宣

尾（，ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ）的杂种等。

２Ｏ世纪６０年代，ＭｃＥｗｅｎ用秋水仙素处理西伯利皿

鸢尾的幼苗，获得了株型变高、花葶变粗、花径变大、

垂瓣更水平开展的四倍体植株，从此，通过秋水仙未

加倍获得多倍体，成为鸢尾新的育种方向。

Ｓｕｂｓｅｒｉｅｓ Ｓｉｂｉｒｉｃａｅ（２ｎ＝２８）染色体加倍获得四倍体，

ｕ－Ｊ－－￣Ｓｕｂｓｅｒｉｅｓ Ｃｈｒｙｓｏｇｒａｐｈｅｓ（２ｎ＝４０）系列鸢尾杂交，获

了更丰富变异的西伯利亚鸢尾。

西伯利亚鸢尾亚系和加利福尼亚鸢尾、山鸢尾娄

ｓｅｔｏｓａ远缘杂交也成功获得杂种。西伯利亚鸢尾亚

和加利福尼亚鸢尾杂交，因西伯利亚鸢尾花期晚，寻

本花期不遇，加利佛尼亚鸢尾作为父本，目前仅培育，ｑ－

一个杂种后代，称为Ｃｈｒｙｓａｔａ ｈｙｂｒｉｄｓ。西伯利亚鸢尾亚系

和ｆ ｓｅｔｏｓａ杂交，获得的后代染色体条数为３３条，命名

Ｓｉｂｔｏｓａ ｈｙｂｒｉｄｓ，杂种生长势强，极易长成大株丛。

原产中国西南的金脉鸢尾亚系在上世纪末被大量

引种到国外，进入到无髯鸢尾的育种中。尤其是其中

金脉鸢尾和西南鸢尾，作为亲本与很多无髯鸢尾杂

育种。金脉鸢尾和ｆ ｓｅｔｏｓａ杂交障碍明显，需要进行大量

人工授粉才可得到１－２颗种子’杂种系列被称为Ｃｈｒｙｔｏｓ￣

■■一图片说明

４西伯利亚鸢尾近缭育种历程

５眼影鸢尾育种历程

６琴瓣鸢尾育种历程

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ｈｙｂｒｉｄｓ类，杂种不育。金脉鸢尾亚系和ｆ ｓｅｔｏｓａ杂交获得

四倍体，杂种可育。金脉鸢尾亚系和ｆ／ｚＪｔｈｅ￣ａ杂交所得

杂种，染色体条数为６２条，命名为Ｃｈｒｙｔｈｅｎｉｃａ ｈｙｂｒｉｄｓ，该

杂交组合易结实，但杂种花开后，垂瓣反折，一定程度

上会影响观赏效果。金脉鸢尾亚系和ｆ ｐ￣ｍａ￣ａ杂交，

杂种染色体条数为４１条，命名为Ｃｈｒｙｓｍａｔｉｃａ ｈｙｂｒｉｄｓ，该杂

交较易得到杂种，但是杂种苗养护困难，杂种后代花

径小，花葶细弱。金脉鸢尾亚系和马蔺远缘杂交，所得

杂种染色体条数为４０条，命名为Ｃｈｒｙｓａｔａ ｈｙｂｒｉｄｓ，杂种生

态习性和马蔺相似，接绳结 抗旱，性强，且花朵稍有香气。

花菖蒲系鸢尾杂交育种

包括玉蝉花、燕子花等原种及玉蝉花经过长期栽

培和杂交选育衍生出的群体。日本于１６８１年开始对花菖

蒲进行反复选育，最终确立了‘江户一肥厚一伊势’三

个品系。１９７８年，Ｙａｂｕｙａ等将燕子花与溪荪（ｆ ｓａｎｇｕｉｎｉａ）杂

交，但杂种败育并没有获得杂种。两年后，他将燕子花

与玉蝉花杂交，并找到杂种败育的原因是因为胚乳败

育导致的胚败育。］９８５年，Ｙａｂｕｙａ用秋水仙素处理燕子

花玉蝉花的杂种得到双二倍体，此双二倍体花粉活

性和种子活力均较高，在玉蝉花的育种中起到了很大

的作用。１９９９年，Ｓｈｉｍｉｚｕ等用体细胞杂交法获得了燕子

花与德国鸢尾的杂种。

燕子花和山鸢尾、路易斯安那鸢尾／．ｆｕｌｖａ杂交成

功，获得杂种。燕子花和山鸢尾杂种障碍明显，从１９８８

年开始杂交，截止目前仅获得一个杂种，杂种染色体条

数为３５条，命名为Ｓｅｖｉｇａｔａ ｈｙｂｒｉｄｓ。燕子花和／．ｆｕｌｖａ的杂种

是胚拯救获得，杂种具体形态特征未见发表。变色鸢

尾和ｆ ｓｅｔｏｓａ的四倍体植株杂交获得杂种，杂种染色体

条数为９２条，命名为Ｖｅｒｓｉｔｏｓａ ｈｙｂｒｉｄｓ，该杂交组合结实率

高，后代生长良好。

日本育种家Ｈｉｒｏｓｈｉ Ｓｈｉｍｉｚｕ用黄菖蒲与花菖蒲鸢尾品

种杂交，培育出花瓣具有突出眼斑的眼影鸢尾（图５）。

Ｓｈｉｍｉｚｕ从ＢＩＳ￣Ｉ：毒龙是什么玩法 ］ＳＩＧＮＡ获得黄菖蒲的种子进行种植，花期

以该黄菖蒲‘Ｇｕｂｉｊｉｎ’为母本，混合多个日本鸢尾品种的

花粉，和黄莒蒲‘Ｇｕｂｉｊｉｎ’杂交，获得一系列具有眼影型

花斑的品种，并统一命名为Ｐｓｅｕｄａｔａ Ｉｒｉｓｅｓ，即眼影鸢尾。

但眼影鸢尾均不育，未来可尝试采用秋水仙素加倍的

方法获得可育杂种。

ＡＴＴＲＡＣＴＩＶＥ ＩＲＩＳ 奉曩■■魅力量一

琴瓣鸢尾杂交育种

琴瓣鸢尾起源于欧洲地中海地区．育种与应用主

要集中于美国。琴瓣鸢尾育种起步较晚，研究者幸交

育种历程主要分为四个阶段（图６）。

１９世纪末，英国育种爱好者Ｆｏｓｔｅ ｒ￣ｌ㈨／ 册和

ｆ ｍｏｎｎｉｅｒ＃交培育出第个琴瓣鸢尾品种 川 ｉ ｒ’，

Ｆｏｓｔｅｒ、Ｔ Ａ．Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ￣ｌ：］Ｅｒｉｃ Ｎｉｅｓ等育种者利川‘Ｍｏ ｒ／ｓ［Ｊｔｌｒ’及

琴瓣鸢尾原种进行早期人工杂交育种。１９ ，ｆ＿㈠ｆｌ

ｌｉｋｅ＃ｌＪ用原种ｆ ｍｏｎｎｉｅｆｉ培育出我的愿望 品种‘Ｗａｄｉ ｚｅ… Ｌ＿＿＿［ ，该品

种具有明显的抗病毒感染能力，且抗病待忤可以遗传

给后代，之后培育获得的抗病品种均为‘Ｗａｄｉ Ｚｅｒｏ Ｚｅｒｏ’

的后代，成功解决了琴瓣鸢尾闷热多雨季节的腐烂问

题，是琴瓣鸢尾育种的重要突破，对有髯鸢尾抗软腐

病育种具有重要借鉴意义。１９５８年，Ｃａ ｒｌ Ｍｉｌｌｉｋｅ ｒ１培育出

垂瓣黄斑变小的品种‘Ｗｈｉｔｅ Ｈｅｒｏｎ’，引起有种者们极

大兴趣，育种开始朝着没有斑的方向进行，Ｗａｌｋｅ ｒ Ｆｅ ｒ—

ｇｕｓｏｎ成功培育得到纯白色的品种‘Ｗａｋｅｒｏｂｉｌ］’ １９７３，

Ｗａｌｋｅｒ Ｆｅ ｒｇｕｓｏｎ培育出葡萄酒红色、红棕色、粉色、橘黄

色等多种颜色琴瓣鸢尾品种，极大提高了琴瓣鸢尾的

观赏价值。琴瓣鸢尾育种正朝着花色丰富、花型多样

的方向发展。

无髯鸢尾亚属包含多类群，无髯鸢尾不同系间杂

交，采用胚拯救、染色体加倍等方法，突破了杂交障

碍，获得了很多系问杂交后代。Ｔｏｍａｓ进行了大量的无

髯鸢尾远缘杂交，他常用秋水仙素对不育后代加倍成

四倍体恢复育性，获得的四倍体杂种后代，回交四倍

体亲本，获得了变异更加丰富的杂交新品种。

以上仅概述了鸢尾属在中国有分布的主要观赏类

群的育种，．Ｌｌ：ｇ￣ｌ、还有路易斯安那鸢尾系、拟鸢尾系、球

根鸢尾系等一些类群的育种本文没有涉及。

鸢尾属植物是最受人们欢迎的花园花卉，鸢尾属

植物的育种过程是育种家们在不断选择中增加品种，

伴随着人类爱好和不同文化背景的变化，使鸢尾从花

型独特的野生种，不断发展到今天的花色丰富，花朵

持续增大，花枝增加，花型向多个方向改变的栽培品

种。这些多姿多彩的变化都是鸢尾育种者在鸢尾的育

种过程中，不断实现“理想”的结果。圈

高亦珂

１９６６年生／女／黑龙江哈尔滨人／博－Ｚ－ｔ￣＆京林业大学教授，博士生导师，研究方向为园林

植物与观赏园艺（北京１０００８３）

李丛丛

１９９１年生／女／河北邯郸人／北京林业大学在读硕士研究生／研究方向为花卉种质创新与

育种（北京１０００８３）

Ｃ 甜＞２０饱年第９期１１