外海面

再议中国近海小黄鱼种群的划分问题

*

徐兆礼**摇陈佳杰

(中国水产科学研究院东海水产研究所农业部海洋与河口渔业重点开放实验室,上海200090)

摘摇要摇以往认为,中国近海小黄鱼可划分为3个种群.本研究从地理隔离、数量动态、形态

解剖,分子遗传学和海洋水文等不同方面,重新审视了我国近海小黄鱼(LarimichthyspolyactisBleeker)种群的划分问题.研究表明:中国近海小黄鱼仅仅存在两个种群,即黄海南部和东海

小黄鱼种群及渤海和黄海北部小黄鱼种群.主要证据有三:其一,分析1965年至今小黄鱼不

同种群形态解剖学和分子遗传学重要文献,发现这些文献的结果仅仅支持黄海南部和东海小

黄鱼是一个种群的结论;其二,依据1971—1982年我国10多个主要渔业公司小黄鱼捕捞统

计资料,黄海南部和东海的小黄鱼在地理分布上几乎不存在隔离的现象.在冬季外海,黄海南

部和东海小黄鱼栖息于同一个越冬场.进入春季后,它们从该越冬场分别向舟山渔场、鱼山渔

场和吕泗渔场产卵洄游.同时,东海南部近海越冬场的小黄鱼向北作产卵洄游,在舟山渔场汇

入外海来的小黄鱼鱼群中.从5—8月,黄海南部至东海仅存在一个小黄鱼索饵群体.而黄海

北部和渤海小黄鱼群体与上述群体存在明显的地理隔离;其三,黄海南部和东海,近年来小黄

鱼产量增长趋势一致,而同期的渤海和黄海北部小黄鱼资源量恢复不大.

关键词摇小黄鱼摇种群划分摇捕捞统计摇中国近海

*我国近海海洋综合评价项目(908鄄02鄄01鄄03)和国家自然科学基金重点项目(90511005)资助.

**通讯作者.E鄄mail:xiaomin@

2010鄄03鄄12收稿,2010鄄08鄄09接受.

文章编号摇1001-9332(2010)11-2856-09摇中图分类号摇S922.3摇文献标识码摇A

鄄li,CHENJia鄄jie(Key

andOpenLaboratoryofMarineandEstuaryFisheries,MinistryofAgricultureofChina,EastChina

SeaFisheriesRearchInstitute,ChineAcademyofFisheriesSciences,Shanghai200090,Chi鄄

na).鄄.,2010,21(11):2856-2864.

Abstract:PreviousapproachesprevalentlybelievedthattherewerethreepopulationsofLarimichthy

ifythenumberofthepopulations,animprovedapproachwas

adoptedinthispaper,badonthesuiteofmethodologiesincludinggeographicalisolation,popula鄄

tiondynamics,morphology,anatomy,inding,thereweretwo

tispopulationsintheChinaSea,oneinNorthernYellowSeaandBohai

Sea,videnceswereagainsttradi鄄

y,thetraditionaldivisionwasnotsupportedbymorphology,anatomy,and

ly,inaccordancewithourstudybyreferringthe1971-1982

fishingyieldstatisticsfrom14majorfisherycompaniesinChina,thegeographicalisolationforL.

polyactisbe,

tisgroupsinhabitedatthesameoverwinteringgroundinoffshoreduringwinter,

andthespawningfishesmigratedtowardstothenearshoreofZhoushan,Yushan,andL俟sifishing

ametime,tisgrouporiginallyinhabitedat

thesouthernnearshoreofmidEastChinaSeaduringwintermigratednorthwardsandamalgamated

pawning,thefishesaggregatedintoalargefeed鄄

rast,thepopulation

fromthenorthernYellowSeaandBohaiSeahadsignificantgeographicisolationwiththepopulation

tnotleast,noevidencescouldsupport

thatthereweretwopopulationxistedatSouthernYellowSeaandtheEastChinaSea,becauthe

productivityofthetwoareasincreadsynchronouslyinrecentyearswhiletheresourcedensityat

northernYellowSeaandBohaiSeawasstillmuchlower.

Keywords:Larimichthypolyactis;populationdivision;fishingyieldstatistics;EastChinaSea.

应用生态学报摇2010年11月摇第21卷摇第11期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇

ChineJournalofAppliedEcology,Nov.2010,21(11):2856-2864

摇摇鱼类物种为了延续和生存,往往需要适应其所

处的水环境.而不同海域群体之间对环境的适应,通

过自然选择,形成形态、遗传、生态和生理学方面不

同的种群特征.如果这些不同种群之间在地理分布

上是隔离的,各自的生物学特征将通过长久的遗传

过程得到保留和分化

[1].因此,地理分布隔离是否

存在是鱼类种群分析的基本要素.

鱼类种群分析是海洋鱼类生态学和渔业资源学

研究的重点

[1],也是一个难点.在20世纪60年代,

小黄鱼(Larimichthyspolyactis)、大黄鱼(Larimichthys

crocea)、曼氏无针乌贼(Sepiellamaindroni)和带鱼

(Trichiuruslepturus)曾经并称我国的四大“经济鱼

类冶.但20世纪70年代以后,大黄鱼和曼氏无针乌

贼资源相继衰退.小黄鱼资源有较大发展,其在我国

海洋渔业中的地位越加重要.对小黄鱼种群研究已

经引起广泛重视

[2-3].

小黄鱼广泛分布于我国东海、黄海和渤海以及

朝鲜半岛西岸海域

[4].直至目前,我国对小黄鱼种

群划分仍然存在两种看法:一种是以林新濯等

[5]

为

代表的观点,根据小黄鱼的分布特征和脊椎骨、背

鳍、臀鳍、鳃耙、幽门盲囊等特征,认为我国近海有3

个小黄鱼种群,即黄海北部鄄渤海种群(简称黄渤海

种群)、黄海南部种群、东海种群.这一观点得到一

部分学者的支持

[6-7].另一种观点则是以刘效舜

等

[8]

为代表的观点,认为东黄渤海小黄鱼还存在第4个种群,即黄海中部种群,这一观点也得到一部分

学者的支持

[9-10].实际上,东黄渤海小黄鱼确实还存

在另外一个种群,即朝鲜西海岸种群

[11].由于资料

限制,本研究不讨论这一种群划分归属,仅仅讨论出

现在我国近海的小黄鱼种群的划分问题.2009年,徐兆礼等[12]

在研究小黄鱼洄游路线

的过程中,发现以往所谓的黄海南部种群和东海种

群,实际上在东海外海共用同一个越冬场,因而存在

这两个所谓种群“混栖冶的现象,这个现象在文献[7]也有提到.如果“混栖冶现象事实存在的话,依据

种群生态学理论,黄海南部种群和东海种群就不应

该划分为两个不同种群.因此基于小黄鱼的空的间

分布格局的地理隔离分析就成了小黄鱼种群划分的

关键.

由于以往对小黄鱼的空间分布格局的研究均采

用20世纪50—60年代捕捞统计资料,而当时我国

在外海的小黄鱼产量很少,因此当时的研究结果难

以真实地反映中国近海小黄鱼的空间分布格局,进

而有可能产生小黄鱼种群划分上的偏差,因此原有

小黄鱼种群分析的结论需要重新审视.对正确划分

小黄鱼种群的问题有再议之必要.

1摇材料与方法

本研究采用中国水产科学院东海水产研究所早

年收集的1971—1982年小黄鱼捕捞统计资料.这些

资料来自当时我国主要海洋渔业公司,包括分布在

大连、营口、秦皇岛、天津、烟台、青岛、连云港、吕泗、

上海、舟山、宁波、温州和福建等主要渔港,捕捞地理

范围如图1阴影所示,也就是我国禁渔线以外的东

黄渤海水域.所有资料逐月统计,数据涉及数千条渔

船,150多万网次的捕捞作业资料.

首先将渔获量数据换算到吨,然后按年、月和渔

区进行整理.一个渔区为经纬度各半度所包围的海

域.各渔业公司在该渔区产量总和计为该渔区的渔

获量.不同渔区产量资料用surfer软件做产量密度

图.并与近年来的文献[6-9]记载的捕捞资料,以及

我国数次大规模海洋渔业资源调查资料进行比对和

分析.由于国营海洋渔业公司机轮拖网不在禁渔线

内作业,依据文献[6-9],这部分水域是小黄鱼的主

要产卵场.因此有关禁渔线以西的捕捞情况,本研究

将依据文献[6-9]进行判断.

为了使种群划分的依据更加充分,本文还依据

有关文献对小黄鱼不同种群形态学、遗传学差异,对

不同种群的数量变化进行分析.

图1摇中国近海研究水域范围

Fig.1摇RearchareainChinaSea.

7582

11期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇徐兆礼等:再议中国近海小黄鱼种群的划分问题摇摇摇摇摇

2摇结果与分析

2郾1摇小黄鱼种群划分和地理分布依据

2郾1郾1逐月产量的空间分布摇小黄鱼群体数量空间

特征是小黄鱼种群分布判定的重要依据.本研究以1981年为例进行分析.如图2所示,1月和2月间,

小黄鱼鱼群主要集中在济州岛西南部水域(30毅00忆—34毅00忆N,125毅00忆—127毅30忆E),长江口以北

的小黄鱼仅在31毅30忆—33毅30忆N,124毅30忆—125毅00忆E水域出现,鱼群高度集中在30毅—32毅N,125毅—

127毅E水域,向西南逐渐减少,在东海中部禁渔线

附近也有较多数量.3—4月小黄鱼散布在苏岩、虎

皮礁到舟山群岛一线.并在鱼山到舟山群岛禁渔线

外侧聚集成群,其他海域较少.5—6月鱼群在黄海

南部到东海中部禁渔线外侧聚集,其他水域,包括鱼

山渔场(28毅00义—29毅30义N,121毅54义—125毅00义E)以

南的近海水域,沙外(32毅00义—34毅00义N,122毅30义—125毅00义E)、江外(31毅00义—32毅00义毅N,125毅00义—

128毅00义E)和舟外(29毅30义—31毅00义N,125毅00义—

128毅00义E)等外海渔场都见不到鱼群分布.从6月

到9月大沙渔场(32毅00义—34毅00义N,125毅00义—128毅00义E)鱼群逐渐发展,其他海域数量较少.与此同

时,渤海小黄鱼数量开始增多.到了10月,黄海南部

鱼群开始向外和向南移动,渤海的小黄鱼在渤海海

图2摇1981年小黄鱼数量的月分布

Fig.2摇MonthlydistributionofLarimichthypolyactisin1981.

8582

摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇应摇用摇生摇态摇学摇报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇21卷

峡南侧水域和山东石岛外海形成较高的数量.至12

月,小黄鱼鱼群汇集到外海水域和东海南部近海水

域越冬.

2郾1郾2产量百分比分布的年间变化摇为了进行不同

年间小黄鱼产量空间分布特征的比较,需要消除由

年间实际产量不同带来的影响.因此,采用产量百分

比进行比较(图3).图3显示,东黄渤海小黄鱼的产

量主要集中在4块水域.由北向南依次为渤海和黄

海北部、黄海南部近海、黄海南部外海和东海中部近

海.渤海和黄海北部小黄鱼鱼群的产量,仅仅在1971和1973年较高,呈逐年减少的趋势.其他年份

小黄鱼产量百分比分布几乎相同,冬季在黄海南部

外海,长江口外海和东海北部外海有一个小黄鱼的

高产区域,但是高产量区域逐年南移.1971和1972

年这一海域作业较少,1973—1975年高产区在黄海

南部外海,即济州岛的西北部.1976—1978年在长

江口外海和黄海南部外海之间,1979年以后一直在

济州岛东南方向的东海北部外海.另外东海中南部

近海也有一个产量较高的区域.在黄海南部和长江

口近海,则多年经常维持一个小黄鱼的高产区.

2郾1郾3依据空间隔离特征划分中国近海小黄鱼种群

摇依据生态学上的“种群冶概念,判定种群是否独立

存在最主要的标准之一是地理分布上的隔离.张其

永等

[13]

对二长棘鲷(Paerargyropdita)种群的研究

图3摇1971—1982年小黄鱼产量百分比的年间分布

Fig.3摇YearlydistributionofcatchpercentofLarimichthypolyactisin1971-1982.

9582

11期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇徐兆礼等:再议中国近海小黄鱼种群的划分问题摇摇摇摇摇

发现,台湾海峡和北部湾二长棘鲷群体在地理空间上

是隔离的,这是两地二长棘鲷分属不同种群的重要原

因.杨圣云等

[14]

对台湾海峡南部和浙江近海这两个

不同水域金色小沙丁(Sardinellaaurita)的种群进行

分析,地理隔离与否也是其划分种群的重要依据.

从本研究结果来看,黄渤海的小黄鱼种群确实

是一个独立的种群.该种群与其他群体在地理分布

上基本是隔离的(图2).其高产量区与其他种群位

于不同的地理位置(图3).1962年刘效舜等

[15]

也对

小黄鱼种群问题进行过研究,他们根据生态学、生物

学和形态学等资料,把黄渤海小黄鱼划定为渤海和

鸭绿江口两侧地理族和南黄海地理族,这一结果与

林新濯等

[5]

研究结果差别不大.1990年刘效舜

[8]

又

从渔场分布、鱼群生物学和洄游路线等特征进行分

析,认为黄海还存在一个独立的种群,既黄海中部种

群.小黄鱼是否还存在一个黄海中部种群?依据本

研究图2和图3,答案是否定的.图2显示,黄渤海

小黄鱼种群大多数月份与黄海南部小黄鱼是隔离

的,黄渤海种群9—10月在渤海成群,同时绕过成山

头到石岛外海集结,11月游向黄海中部越冬场,而小

黄鱼的黄海中部越冬场和黄海外海越冬场之间联系

是非常有限的.因而黄海中部仅仅是黄渤海种群的越

冬场,不存在一个独立的种群.实际上,近年来许多研

究黄海小黄鱼的文献[2,9],都已经不再提及黄海中

部种群的存在.由此可见,在渤海和黄海北部仅仅存

在一个小黄鱼种群,也就是小黄鱼的“黄渤海种群冶.

关于小黄鱼种群的划分,最早的研究是由日本

池田在1954年进行的,他将小黄鱼分为4个种

群

[16].在我国,对近海小黄鱼种群划分形成共识,源

于林新濯等

[5]

和刘效舜

[15]

的研究.但是,依据作者

对小黄鱼群体分布和地理隔离研究的结果(图2和

图3),黄海南部和东海仅仅存在一个小黄鱼种群,

也就是小黄鱼的“东黄海种群冶.这可以从以下黄海

南部和东海群体空间分布特征可见:

依据小黄鱼越冬场鱼群分析:东黄海小黄鱼的

越冬场主要在沙外、江外和舟外渔场,这从冬季主要

高产区几乎都分布该海域可见(图2和图3),而这

一结果,不但为1971—1982年数据的研究结果证

明,对近年产量资料的分析(表1)也证实这一

点

[17].洄游路线分析已经证明[12],外海越冬场是黄

海南部和东海小黄鱼共同的越冬场.另外,在东海南

部近海也有一个冬季小黄鱼产量较高的水域(图2),被认为是小黄鱼的另一个越冬场.尽管东海南

部近海越冬场与沙外、江外越冬场地理位置不同,但

是相关文献

[7-8]

和图2都显示,东海南部近海越冬

场的鱼群最早开始向北进行产卵洄游,并在3—4月

进入鱼山和舟山渔场,在此与外海来的产卵群体汇

合,一部分就地产卵,一部分向吕泗渔场进行产卵洄

游.据此可以推断,两个群体共用外海和南部近海越

冬场,不存在越冬场地理隔离现象.

表1摇不同年代黄、东海区重点渔场小黄鱼年渔获量

Tab.1摇Catchvariationofthe1970s,1980sand1990sofLarimichthypolyactisinmainfishinggrounds

年份Year渔场Fishingground经纬度Longitudeandlatitude渔区数Number

ofzones

渔获量Catch(t)

总产量Total渔区均值Meanof

azone

百分比Percent

(%)

1974大沙Dasha32毅00义—34毅00义N,125毅00义—128毅00义E205872郾424郾4756郾56

鱼山Yushan28毅00义—29毅30义N,121毅54义—125毅00义E20162郾930郾641郾57

长江口Changjiankou31毅00义—32毅00义N,122毅36义—125毅00义E121122郾367郾7910郾81

沙外Shawai32毅00义—34毅00义N,122毅30义—125毅00义E17146郾640郾721郾41

舟外Zhuowai29毅30义—31毅00义N,125毅00义—128毅00义E1635郾120郾180郾34

江外Jiangwai31毅00义—32毅00义N,125毅00义—128毅00义E12305郾632郾122郾941981大沙Dasha32毅00义—34毅00义N,125毅00义—128毅00义E204150郾9217郾326郾51

鱼山Yusha28毅00义—29毅30义N,121毅54义—125毅00义E17651郾142郾714郾16

长江口Changjiangkou31毅00义—32毅00义N,122毅36义—125毅00义E121568郾2210郾8910郾01

沙外Shawai32毅00义—34毅00义N,122毅30义—125毅00义E202173郾2210郾6513郾88

舟外Zhouwai29毅30义—31毅00义N,125毅00义—128毅00义E121458郾277郾69郾31

江外Jiangwai31毅00义—32毅00义N,125毅00义—128毅00义E163056郾9121郾2319郾521998—大沙Dasha32毅00义—34毅00义N,125毅00义—128毅00义E郾4

2000鱼山Yushan28毅00义—29毅00义N,121毅00义—125毅00义E郾5

长江口Changjiangkou31毅00义—32毅00义N,122毅36义—125毅00义E郾2

沙外Shawai32毅00义—34毅00义N,122毅30义—125毅00义E2郾9

舟外Zhuowai29毅30义—31毅00义N,125毅00义—128毅00义E1542762859郾2

江外Jiangwai31毅00义—32毅00义N,125毅00义—128毅00义E825773225郾5

0682

摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇应摇用摇生摇态摇学摇报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇21卷

摇摇东黄海小黄鱼产卵鱼群是否存在“混栖冶的现

象?分析东黄海小黄鱼产卵鱼群

[12]

可以发现,黄海

南部和东海小黄鱼群体在舟山渔场吕泗渔场和长江

口渔场确实存在“混栖冶的现象,早期的文献已经也

提到这一点

[7].从图2和图3可见,在浙江中南部越

冬的小黄鱼鱼群,部分可以北上经过长江口渔场.在

长江口渔场和舟山渔场,这部分鱼群与外海来的小

黄鱼产卵鱼群“混栖冶在一起,一部分可以进入吕泗

渔场产卵.东黄海外海和东海南部小黄鱼越冬洄游

群体使用同一产卵场,两个群体并不存在产卵场地

理隔离的现象.

依据小黄鱼索饵场位置分析:在5和6月,从黄

海南部到东海中部整个禁渔线以外水域,仅仅存在

一个群体,即禁渔线外侧的小黄鱼群体(图2).而这

个群体在7—8月移向大沙渔场,成为小黄鱼的索饵

群体,是我国小黄鱼夏汛捕捞的主要对象

[17].因此,

整个5—8月,黄海南部到东海中部小黄鱼索饵场仅

仅存在同一个群体,不存在索饵场地理隔离现象.

小黄鱼外海越冬场与近海产卵场有密切的联

系.由图2可见,舟山和鱼山渔场产卵群体来自沙

外、舟外和江外渔场,每年3—4月,鱼群分散从外海

越冬场向近海的舟山渔场和鱼山渔场移动,东海中

部为这一群体产卵洄游必经的水域

[12].而1981年

3—4月,东海中部有小黄鱼大量被捕获,这些事实

证实外海越冬场与近海产卵场有密切的联系.外海

越冬场与近海产卵场的联系说明,群体混合,无论在

产卵场发生,还是在越冬场场发生,最终将难以导致

小黄鱼鱼群之间形成地理隔离.

上述分析可见,黄海南部小黄鱼和东海小黄鱼

群体越冬场,产卵场和索饵场不存在地理隔离现象,

这是整个黄海南部和东海小黄鱼属于同一种群的最

有力证据.因此,可以将中国近海小黄鱼分为两个种

群,一是栖息在渤海,黄海北部的种群,简称“黄渤

海种群冶,另一个是栖息在黄海南部和东海的种群,

简称“东黄海种群冶.

2郾2摇小黄鱼种群划分和种群数量变动的依据

2郾2郾1不同海区小黄鱼产量比例的年间变化摇

1971—1972年,渤海小黄鱼产量占有相当大的比

例,约为20%左右.1972年起显著减少,到了1975

年,渤海小黄鱼产量已经微不足道.1973—1978年

黄海小黄鱼产量具有重要的地位,例如,1974年小

黄鱼产量约占总产量的80%,1975年为60%.1979

年及其以后,黄海小黄鱼产量明显减少,东海和黄海

南部小黄鱼产量迅速增加,约占小黄鱼总产量的

图4摇不同海域小黄鱼年际产量比例变化

Fig.4摇Inter鄄annualvariationofLarimichthypolyactiscatchper鄄

centindifferentas.

1)渤海Bohaia;2)黄海Yellowa;3)东海EastChinaa.

70%~80%(图4).

2郾2郾2黄海南部和东海主要渔场小黄鱼产量的年间

变化摇从表1可见,1974年,小黄鱼产量主要来自

大沙渔场(32郾00毅—34郾00毅N,122郾50毅—125郾00毅E),占总产量的50%以上.到1981年,产量来自大

沙、沙外、江外、舟外和长江口等不同渔场,大沙渔场

产量减少,仅占总产量的26郾51%.江外渔场数量较1974年有明显上升,以19郾52%比例位居主要渔场

产量的第2位.到了1998—2000年,大沙渔场(以往

认为是黄海南部小黄鱼所在)、鱼山渔场和长江口

渔场(以往以为是东海小黄鱼所在)的产量同步增

长,分别占居总产量前3位.

2郾2郾3依据数量动态特征划分中国近海小黄鱼种群

摇群体数量变化也可以是种群划分的一个标准.20

世纪90年代以来,随着对我国对产卵场小黄鱼资源

保护措施的到位,小黄鱼产量逐年增长,已经成为产

量仅次于带鱼的第二大渔业资源品种.表1比较不

同年代小黄鱼产量的消长.可以发现,1998和2000

年,大沙渔场、沙外渔场、鱼山渔场、江外渔场渔获物

产量都有很大的提高.程家骅等

[17]

依据1998—2000

年东黄海小黄鱼的渔捞统计资料,提出了6个年产

量最大的渔区,其中一个位于大沙渔场的33毅00忆—33毅40忆N,124毅30忆—125毅00忆E水域,另一个位于鱼

山渔场的28毅30忆—29毅00忆N,122毅30忆—123毅00忆E水

域,还有一个位于其东北方向,即东海中部29毅30忆—30毅00忆N,124毅30忆—125毅00忆E水域.另外3个都在

外海水域.这些说明,整个黄海南部和东海,无论在

近海还是在外海,小黄鱼产量增长趋势都具有一致

性.而金显仕

[9]

也提到,近年来东黄海外海渔场已

经成为小黄鱼的主要渔场.这些事实表明,东海和南

黄海群体不但在过去,即便是现在仍然存在于一个

大的共同的渔场中,这两个群体在冬秋季混栖在一

1682

11期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇徐兆礼等:再议中国近海小黄鱼种群的划分问题摇摇摇摇摇

起,不存在地理隔离.此外,由文献[9,12]提供的渔

获量分布也再一次显示,在春季,东海中部小黄鱼有

一定的渔获数量,该水域为小黄鱼洄游的必经水域,

这一结果建立了近海小黄鱼产卵场和外海越冬场之

间空间上的联系.因此,东海北部和黄海南部整个小

黄鱼群体在数量上具有同步消长的规律,属于同一

种群.

从1972年起,黄渤海种群数量明显下降(图3),同期黄海南部和东海小黄鱼产量却下降不明

显

[6].依据1998—2000年黄海水产研究所大面积的

调查资料

[9],当时黄渤海小黄鱼资源量依然较低,

而同期黄海南部和东海资源量却增长很快.独立的

数量变化规律表明黄渤海种群确是一个独立的种

群,即黄渤海小黄鱼种群资源衰退,不能因为其他小

黄鱼种群数量增长而得到补充.

2郾3摇小黄鱼种群划分中形态学差异的依据

应用统计学深入分析表2的数据可以发现,相

比黄渤海小黄鱼种群,黄海南部种群和东海种群之

间应该不存在统计学上的显著差异.例如黄海南部

和东海的小黄鱼臀鳍软条数分别为9郾43和9郾42,

可以认为没有差异.鳃耙数分别为29郾02和28郾83,

表2摇小黄鱼种群形态学指标

Tab.2摇Morphologicalindexofsmallyellowcrock爷spopu鄄

lation[11]

指标Index计数Counting种群Population玉域芋

椎骨数Numberof

vertabrae

均值Mean29郾0029郾0429郾02

样本数Samplingnumber

5109961094

鳃耙数Numberof

gill鄄rackers

均值Mean

28郾4629郾0228郾83

样本数Samplingnumber

90743784

幽门盲囊数Numberof

pyloriccoeca

均值Mean

13郾2013郾8813郾66

样本数Samplingnumber

494946966

背鳍软条数Numberof

dorsalsoftrays

均值Mean

33郾5234郾2334郾37

样本数Samplingnumber

5089951089

臀鳍软条数Numberof

analsoftrays

均值Mean

9郾289郾439郾42

样本数Samplingnumber

5099971094

产卵场水温Temperaturein

spawninggrounds(益)

14郾011郾512郾5

玉:黄渤海群体BohaiandYellowSeagroup;域:黄海南部群体South

YellowSeagroup;芋:东海群体EastChinaSeagroup.

差异也不明显.与各种群内部数值范围差异进行比

较,黄海南部种群和东海种群间椎骨数的差异也不

显著.可以认为黄海南部和东海的小黄鱼应属于同

一种群,而黄渤海种群与它们的差异较明显,可以单

独形成一个种群.

2郾4摇小黄鱼种群划分中遗传学差异的依据

2003年蒙子宁等[18]

依据小黄鱼DNA多态性,

从分子遗传角度对小黄鱼种群进行分类,他们发现

位于吕泗渔场的样本(图5,D)和位于舟山渔场的

样本(图5,E)相似度非常高,其聚类树图将这两处

水域个体划分为同一种群.但不知为何,作者没有依

据自己结果提出研究结论,而是以文献为依据,仍将

黄海南部和东海种群分为不同种群.但该研究的系

统树可以证明,所谓的黄海南部种群和东海种群遗

传上高度相似,应该属于同一个种群.摇摇2009年,吴仁协等[19]

依据线粒体Cytb基因分

析黄海南部和东海小黄鱼群体,认为:黄海、东海小

黄鱼9个群体间的遗传差异不显著,不存在显著的

系统地理格局.且黄海、东海小黄鱼群体间无明显遗

传分化,是一个随机交配的群体.并认为小黄鱼较

强的扩散能力,以及黄海、东海的海洋环流可能是造

成黄海、东海小黄鱼具有较高遗传同质性的另一个

重要原因.这一研究与本文基于小黄鱼数量空间分

布格局的研究结果相互印证,进一步证明黄海南部

和东海的小黄鱼属于同一种群.

2郾5摇小黄鱼种群划分的海洋水文学依据

在冬季,小黄鱼的外海越冬场,例如,沙外、江

外和舟外渔场均为对马暖流、黄海暖流和黑潮暖流

控制的水域

[20].而在东海南部小黄鱼近海越冬场,

如鱼山渔场越冬场等,水文环境也受到黑潮暖流影

响.这是由于冬季黑潮表层水入侵东海陆架的缘

图5摇小黄鱼群体间UPGMA系统树

Fig.5摇UPGMAdendrogramofthefivestocksofLarimichthy

polyactis[15].

A:来自黄海中部FrommiddleofYellowSea;B,C:来自33毅N,

124毅00忆E附近水域Fromwatersnear33毅N,124毅00忆E;D:来自吕泗

渔场FromLvsiFishingGround;E:来自舟山渔场FromZhoushanFishingGround.

2682

摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇应摇用摇生摇态摇学摇报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇21卷

故

[21].东黄海小黄鱼无论是外海越冬场还是近海越

冬场,都受黑潮暖流水团系统控制.这两个越冬场水

团性质一致,因此不存在使小黄鱼种群隔离的越冬

场水文环境和地形环境.

在小黄鱼的产卵季节和索饵季节,影响小黄鱼

栖息地的水团主要是沿岸水.例如,黄海沿岸流、长

江冲淡水、江浙沿岸流等,它们水团性质相近.从图2和表3可见,5—6月小黄鱼的鱼群高密度集中在

长江口、舟山渔场禁渔线外侧,7—8月进一步移向

吕泗渔场和大沙渔场的禁渔线外侧,不存在由长江

冲淡水分割为二的两个小黄鱼鱼群.

由此可见,黄海南部和东海不存在将小黄鱼分

割为2个种群的海洋水文条件.

3摇讨摇摇论

3郾1摇中国近海小黄鱼种群划分

从中国近海小黄鱼群体空间隔离数量动态、形

态学差异、遗传学和水文特征看,现有证据足以说明

我国近海仅仅存在两个小黄鱼种群,一个是生活在

渤海和黄海北部的种群(黄渤海种群),另一个是生

活在黄海南部和东海的种群(东黄海种群).目前东

黄海秋冬季小黄鱼产量占了总产量的2/3,春夏季

仅占1/3

[9],也就是说1971—1982年(表1,图3)和

近年产量

[9]

分布格局基本一致,因此,本文采用1971—1982年数据是有效的.据此讨论小黄鱼种群

划分问题,所得的结果是可信的.这也从形态学差

异、遗传学分析和水文分析结果中得到了印证.

3郾2摇地理隔离是种群划分最有效的证据

依据生态学中的种群概念,地理隔离是种群划

分的最基本的要件,是种群分析的核心问题.如何分

析种群的地理隔离?早年主要采用形态学和解剖学

方法,如林新濯等

[5]

对小黄鱼种群的研究.由于长

期的地理隔离,不同种群适应了各自环境,产生个体

形态特征上的变化,这也是通过形态解剖学研究种

群分化的理论依据.然而,形态解剖学指标仅是反映

种群地理隔离的指标之一,会受到采样范围、样本大

小、指标选取、数值分类等多种因素的影响,具有一

定的局限性.

生化遗传分析也是反映种群划分的指标之一,

当长久地理隔离形成后,种群对各自环境适应,可通

过遗传变异反映到基因变化的层面,这是依据遗传

分析划分种群的基础.然而,不同的生化遗传分析试

验结果不同

[18-19,22-23].目前,对遗传分析的取样范

围、取样季节、取样数量、种群分化的遗传距离界定

等还没有权威的标准,仅靠电泳图谱、生态位基因带

状差异作为区分种群的确定性标准是勉强的.在小

黄鱼生化遗传分析中出现了种群划分不同的结论可

以说明这一点.

种群的地理隔离,可以从观察小黄鱼鱼群移动

的时空变化得出结论,而且也是最直接的证据.实际

上,我国目前对小黄鱼种群划分的结论基本上来自

于渔捞统计资料,即基于不同小黄鱼群体的空间位

置和数量特征,对种群间是否存在地理隔离做出合

理判断.

3郾3摇捕捞统计资料对种群空间动态和地理隔离的

反映

观察鱼类群体时空变化的方法基本有3种:一

是依据探捕资料,但探捕资料仅给出探捕航线上鱼

群的变化,空间跨度不够;二是采用大范围海域设站

调查的方法进行资源普查,由于调查投入船只和航

次有限,时间跨度不够,加上鱼类洄游性和集群性,

资源普查结果常具有很大的不确定性;三是利用渔

捞统计资料,也就是本研究所采用的方法,与前两种

方法比较,渔捞统计资料具有广泛的空间和时间跨

度.然而,由于捕捞手段的不确定性,所得统计资料

精确程度和准确程度往往不够理想,但是大规模统

计资料,例如类似本研究采用时间跨度12年,数千

条捕捞船只,150多万网次的捕捞资料,有助于改进

数据的可靠性,用于分析不同种群群体位置特征是

可行的,可以反映东黄渤海小黄鱼种群时空变化.如

果辅以其他证据作为旁证,例如形态学、遗传学、水

文学证据等,可以对小黄鱼种群的划分作出合理的

判断.

致谢摇沈晓民先生在论文写作中给予很大的帮助,谨致谢

忱.

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作者简介摇徐兆礼,女,1958年生,研究员.主要从事海洋生

物和海洋生态学研究,发表论文100多篇.E鄄mail:xiaomin@

责任编辑摇肖摇红

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摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇应摇用摇生摇态摇学摇报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇21卷