休眠状态

第三章果蔬采后生理

第四节蔬菜的休眠

一、休眠现象

定义：休眠是指植物在生长发育过程中遇到不良的条件时，为了保持生存能

力，有的器官会暂时停止生长，这种现象称作“休眠”。

一些块茎、鳞茎、球茎、根茎类蔬菜，在结束生长时，产品器官积累了大量

的营养物质，原生质内部发生了剧烈的变化，新陈代谢明显降低，水分蒸腾减少，

生命活动进入相对静止状态，这就是所谓的休眠（dormancy）。

休眠是植物在长期进化过程中形成的一种适应逆境生存条件的特性，以度过

严寒、酷暑、干旱等不良条件而保存其生命力和繁殖力。对果蔬贮藏来说，休眠

是一种有利的生理现象。

不同种类果蔬的休眠期长短不同，大蒜的休眠期一般为60-80天，通常夏

至收获到9月中旬芽才开始萌动；马铃薯的休眠期为2-4个月；洋葱的休眠期为

1.5-2.5个月；板栗采后有一个月的休眠期。此外，休眠期的长短在同种类蔬菜

的不同品种间也存在着差异。

休眠的原因：休眠现象与植物激素有关。

休眠一方面是由于器官缺乏促进生长的物质GA（赤霉素，防止器官脱落和打破休

眠）CTK（细胞分裂素调节植物细胞生长和发育的植物激素。在促进细胞分裂中起活化作

用），另一方面是器官积累了抑制生长的物质。ABA（脱落酸(abscisicacid，ABA)，

一种抑制生长的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。可能广泛分布于高等植物。还有使芽

进入休眠状态、促使马铃薯形成块茎等作用。对细胞的延长也有抑制作用。

如果体内有高浓度ABA和低浓度外源赤霉素(GA)时，可诱导体眠；低浓度的

ABA和高浓度GA可以解除休眠。GA、生长素、细胞分裂素是促进生长的激素，

能解除许多器官的休眠。深体眠的马铃薯块茎中，脱落酸的含量最高，休眠快结

束时，脱落酸在块茎生长点和皮中的含量减少4/5~5/6。马铃薯解除休眠状态时，

生长素、细胞分裂素和赤霉素的含量也增长，使用外源激动素和玉米素能解除块

茎休眠。

二、休眠的生理生化特性

（一）休眠期可分为三个阶段:

（1）休眠前期(准备期)是从生长到休眠的过渡阶段。此时产品器官已经形

成，但刚收获新陈代谢还比较旺盛，伤口逐渐愈合，表皮角质层加厚，属于鳞茎

类产品的外部鳞片变成膜质，水分蒸散下降，从生理上为休眠做准备。此时，产

品如受到某些处理可以阻止下阶段的休眠而萌发生长或缩短第二阶段。一般进

行1～4周。

（2）生理休眠期(真休眠,深休眠)产品的新陈代谢显著下降，外层保护组织

完全形成，此时即使给适宜的条件，也难以萌芽，是贮藏的安全期。这段时间的

长短与产品的种类和品种、环境因素有关。如洋葱管叶倒伏后仍留在田间不收，

有可能因为鳞茎吸水而缩短生理休眠期；低温(0~5℃)处理也可解除洋葱休眠。

（3）休眠苏醒期(强迫休眠期)第三阶段为体眠苏醒期(强迫休眠期)，果蔬度

过生理休眠期后，产品开始萌芽，新陈代谢逐步恢复到生长期间的状态，呼吸作

用加强，酶系统也发生变化。此时，生长条件不适宜，就生长缓慢，给予适宜的

条件则迅速生长。实际贮藏中采取强制的办法，给予不利于生长的条件如温、湿

度控制和气调等手段延长这一阶段的时间。因此，又称强迫休眠期。

泉州黄洋葱贮藏期间呼吸强度的变化

（二）休眠期间的生理变化

1、细胞结构的变化：

质壁分离，胞间连丝断裂；原生质变化：休眠前期，原生质脱水，从而聚集

大量疏水性胶体；电解质很难流动；解除时情况相反。

2、酶活性的变化：

激素平衡与休眠：休眠时体内形成大量ABA。解除时形成GA。

休眠期没有RNA合成。GA能促进休眠器官的酶蛋白合成，如：淀粉酶、蛋白

酶、脂肪酶、核糖核酸酶等水解酶和异柠檬酸合成酶等呼吸酶

3、贮藏物质的变化

休眠期贮藏物质（淀粉）很少变化，但发芽期变化剧烈，水解过程加强。

三、控制休眠的方法及应用

植物器官休眠期过后就会发芽，使得体内的贮藏物质分解，导致产品重量减

轻、品质下降。因此，贮藏中需要根据休眠不同阶段的特点，创造有利于休眠的

环境条件，尽可能延长体眠期，推迟发芽和生长以减少这类产品的采后损失。

1、温度、气体成分对休眠的影响

温度：主要影响强制休眠期，温度低抑制发芽；

湿度，低湿度抑制发芽；

气体成分：低O2，适当CO2抑制发芽，主要对洋葱大蒜。

果蔬采后先使产品愈伤，然后尽快进入生理休眠。度过生理休眠期后，利用

低温可强迫休眠而不萌芽生长。板栗的休眠是由于要度过低温环境，采收后就要

创造低温条件使其延长休眠期，延迟发芽。一般要低于4℃。

调节气体成分对马铃薯的抑芽效果不是很有效，洋葱可以利用气调贮藏。

2、药物处理

化学药剂有明显的抑芽效果。

化学药物：苯乙酸甲酯（MENA）

可防止马钤薯发芽，它具有挥发性，薯块经它处理后10℃下一年不发芽，在

15℃-21℃下也可以贮藏好几个月，它不仅能抑制芽而且可以抑制萎蔫。使用时

先将MENA喷到作为填充用的碎纸上，然后与马铃薯混在一块，或者把MENA

药液与滑石粉或细土拌匀，然后撒到薯块上，当然也可将药液直接喷到薯块上。

MENA的用量与处理时期有关，休眠初期用量要多一些，但在块茎开始发芽前

处理时，用量则可大大减少，上海等地的用量为0.1-0.15mg/kg。

CIPC（氯苯氨灵）是一种采后使用的马铃薯抑芽剂，薯块愈伤后使用效果才好，

因为它会干扰愈伤。CIPC粉剂使用量为1.4g/kg，将CIPC粉剂分层喷在马铃薯

中，密封复盖24-48小时，CIPC汽化后，打开覆盖物。使用CIPC可以防止薯

块在常温下发芽。

MH（青鲜素）是洋葱、大蒜等鳞茎类蔬菜的抑芽剂，采前应用时，必须将MH

喷到洋葱或大蒜的叶子上，药剂吸收后渗透到鳞茎内的分生组织中和转移到

生长点，起到抑芽作用。一般是在采前两周喷洒，喷药过晚叶子干枯，没有

吸收与运转MH的功能，使用过早鳞茎还处于迅速生长阶段，MH对鳞茎的膨大

有抑制作用，会影响产量。MH的浓度以0.25%为最好，每公顷的用药量为450

公斤左右。

3、射线处理

辐照：可破坏芽的生长点，抑制发芽。

辐射处理对块茎、鳞茎类蔬菜（马铃薯、洋葱、大蒜和鲜姜）发芽都有效，

许多国家已经在生产上大量使用。一般用60~150Gyг—射线照射可防止发芽。