颗粒层

⼩脑的内部结构

⼩脑的内部结构

⼩脑包括表⾯的⽪质、深部的髓质和⼩脑核。

⼩脑⽪质

⼩脑⽪质（cerebellarcortex)为位于⼩脑表⾯的灰质。

⼩脑表⾯有许多⼤致平⾏的浅沟，沟间稍隆起的部分称为⼩脑叶⽚（cerebellarfolia)，是

⼩脑的结构单位。⼩脑⽪质的神经元排成3层，由浅⾄深分别是:分⼦层、梨状细胞层和颗粒

层。⼩脑⽪质的神经元有5类：星状细胞（stellatecell)和篮细胞（basketcell)位于分⼦层；

梨状细胞（piriformcell)(⼜称Purkinje细胞）位于梨状细胞层（⼜称Purkinje细胞层）；颗粒

细胞（granularcell)和Golgin型细胞位于颗粒层。从神经递质属性来看，除颗粒细胞为⾕氨

酸能的兴奋性神经元外，其余4种均为γ-氨基丁酸（GABA)能的抑制性神经元。梨状细胞的

轴突是⼩脑⽪质唯⼀的传出纤维，对⼩脑核神经元及前庭神经核起抑制作⽤；其余4种神经元

均为中间神经元。⼩脑的传⼈纤维和中间神经元以梨状细胞为中⼼，构成了完成⼩脑⽪质感

觉运动整合功能的基本神经环路。

颗粒层

颗粒层（granularlayer):由⼤量密集的颗粒细胞构成。来⾃脊髓、前庭神经核、脑桥

核、脑⼲⽹状结构等处的苔藓纤维（mossyfiber)是⾕氨酸能的兴奋性传⼈纤维，构成⼩脑的

主要传⼈系统，在其终末另有GolgiⅡ型细胞轴突加⼈，与颗粒细胞树突之间形成复合突触

（突触⼩球），称为⼩脑⼩球（cerebellarglomerulus),经⼩脑⼩球GolgiⅡ型细胞对苔藓纤维

与颗粒细胞起反馈抑制作⽤。⼩脑⽪质中唯⼀的⾕氨酸能兴奋性神经元——颗粒细胞的轴突

进⼈分⼦层呈T形分叉.，形成与⼩脑叶⽚长轴平⾏的平⾏纤维（parallelfiber),平⾏纤维穿⾏

于与其伸展⽅向垂直的梨状细胞的树突丛中，与这些树突丛形成兴奋性突触。

梨状细胞层

梨状细胞层（piriformcelllayer):由单层的梨状细胞构成,其形状类似柏树叶状的树突呈扇

形伸⼈分⼦层，扇⾯⽅向与⼩脑叶⽚长轴垂直，并与平⾏纤维形成⼤量的突触联系。起源于

对侧下橄榄核的攀缘纤维（climbingfiber)是⼩脑的另⼀兴奋性传⼈纤维，其神经递质主要是

⾕氨酸。这些纤维上升到分⼦层后形成扇形分⽀缠绕到梨状细胞的树突，并与之形成兴奋性

突触，梨状细胞还接受位于分⼦层的篮细胞和星形细胞的抑制性信息，梨状细胞为含γ-氨基

丁酸(GABA)的抑制性神经元，其轴突是⼩脑⽪质唯⼀的传出通路，⼤部分⽌于⼩脑核，⼩部

分⽌于前庭神经核，对这些核团起抑制作⽤。

分⼦层

分⼦层（molecularlayer):细胞成分少，主要由梨状细胞的树突、颗粒细胞轴突形成的平

⾏纤维以及攀缘纤维构成兴奋性冲动由攀缘纤维和苔藓纤维传⼈，前者直接与梨状细胞树突

构成突触，后者与颗粒细胞形成突触。兴奋性冲动转⽽由颗粒细胞发出的平⾏纤维传递⾄梨

状细胞树突；梨状细胞是⼩脑⽪质的传出神经元，GolgiⅡ型细胞、篮细胞和星形细胞均为抑

制性中间神经元。

⼩脑核

⼩脑核（cerebellarnuclei)也称为⼩脑中央核（centralnucleiofcerebellum)，⼩脑的⽩

质中⼼有4对核，由内侧向外侧依次为顶核（fastigialnucleus)、球状核（globonucleus)、

栓状核(emboliformnucleus)和齿状核（dentatenucleus)。

其中顶核最古⽼，属于原⼩脑，位于第四脑室顶上⽅⼩脑蚓的⽩质内；球状核和栓状核

合称为中间核（interpodnucleus),在进化上属于旧⼩脑;齿状核最⼤，属于新⼩脑，位于⼩

脑半球的⽩质内，呈皱褶的袋状，袋⼝（核门）朝向前内侧。⼩脑核主要接受⼩脑⽪质梨状

细胞的纤维，也接受苔藓纤维和攀缘纤维的侧⽀等;⼩脑核同时含有兴奋性（⾕氨酸能）和抑

制性（GABA能）神经元，轴突构成⼩脑的主要传出纤维，其轴突侧⽀可返回⼩脑⽪质，与⼩

脑⽪质形成反馈联系。

⼩脑髓质

⼩脑髓质（cerebellarmedulla)(⽩质）⼩脑的髓质由3类纤维构成:①⼩脑⽪质与⼩脑中央

核之间的往返纤维；②⼩脑叶⽚间或⼩脑各叶之间的联络纤维；③⼩脑的传⼊和传出纤维，这

些纤维参与⼩脑上、中、下3对⼩脑脚的组成。

(1)⼩脑下脚（inferiorcerebellarpeduncle):⼜称绳状体（restiformbody),与延髓相连，由⼩

脑的传⼈纤维和传出纤维组成。传⼈纤维来⾃前庭神经、前庭神经核、延髓下橄榄核、延髓

⽹状结构⾄⼩脑的纤维以及脊髓⼩脑后束及楔⼩脑束的纤维，这些⼩脑的传⼈纤维主要是⾕

氨酸能的兴奋性纤维。传出纤维有两类:⼀是发⾃绒球和部分⼩脑蚓部⽪质，⽌于前庭神经核

的⼩脑前庭纤维，其化学性质为GABA能抑制纤维，对前庭神经核内的神经元起抑制作⽤；⼆

是起于顶核，⽌于延髓的顶核延髓束纤维（包括顶核前庭纤维和顶核⽹状纤维），包含有⾕

氨酸能的兴奋性纤维和GABA能、⽢氨酸能的抑制性纤维。(2)⼩脑中脚（middlecerebellar

peduncle):⼜称脑桥臂（brachiumpontis),与脑桥相连，是3个⼩脑脚中最粗⼤者。其主要成

分为由对侧脑桥核发出的脑桥⼩脑纤维，另有少量脑桥⽹状核到⼩脑⽪质的纤维;这些经⼩脑

中脚的⼩脑传⼈纤维也主要以⾕氨酸为神经递质，⼩脑中脚内的传出纤维⾮常稀少，为⼩脑

⾄脑桥的纤维。(3)⼩脑上脚（superiorcerebellarpeduncle):⼜称结合臂（brachium

conjunctivum)，连于⼩脑和中脑之间。⼩脑上脚的主要成分为起⾃⼩脑中央核，⽌于对侧红

核和背侧丘脑的⼩脑传出纤维，其中也有脊髓⼩脑前束、三叉⼩脑束及起⾃顶盖和红核的顶

盖⼩脑束、红核⼩脑束等向⼩脑的传⼈纤维。

⼩脑的纤维联系和功能

前庭⼩脑

前庭⼩脑（原⼩脑）主要接受来⾃同侧前庭神经节（初级）和前庭神经核(次级）发出的

纤维，经⼩脑下脚⾄⼩脑⽪质的绒球⼩结叶，向⼩脑传递头部位置变化和头部相对于重⼒作

⽤⽅向的信息。传出纤维由绒球⼩结叶直接发出，经⼩脑下脚⾄同侧前庭神经核，再经前庭

脊髓束和内侧纵束，影响脊髓前⾓内侧群运动神经元和⽀配眼外肌的脑神经核的兴奋性，进

⽽调节躯⼲肌的收缩活动，对躯体平衡的维持起重要的作⽤。同时，影响眼球的运动，协调

头部运动时眼球为保持视像⽽进⾏的凝视运动。前庭⼩脑损伤，如肿瘤压迫绒球⼩结叶，可

出现平衡失调、站⽴不稳、步态蹒跚如酒醉，其根本原因在于患者失去利⽤前庭信息以调节

躯体运动的能⼒。如患者取卧位或肢体得到⽀撑时，肢体随意运动可不受影响，也不存在肌

张⼒减退或反射改变。

脊髓⼩脑

脊髓⼩脑（旧⼩脑）传⼈纤维主要来⾃脊髓⼩脑束（包括脊髓⼩脑前、后束，脊髓⼩脑

吻侧束和楔⼩脑束）的纤维，经⼩脑上、下脚到达⼩脑前叶和后叶内侧区和中间区⽪质，获

取运动过程中⾝体内外各种变化着的信息。脊髓⼩脑也接受视觉、听觉和前庭的感觉信息，

以及经脑桥中转的⼤脑⽪质感觉区和运动区的信息传⼈。其传出纤维经顶核和中间核交换神

经元后离开⼩脑。由蚓部发出纤维⾄顶核，交换神经元后经⼩脑下脚投射到同侧前庭神经核

和⽹状结构，通过前庭脊髓束和⽹状脊髓束，⽀配同侧前⾓内侧部运动神经元，调节躯⼲肌

和肢体近端肌的肌张⼒并参与运动协调。半球中间区发出的纤维经中间核接替后，经⼩脑上

脚交叉⾄对侧，⼀部分纤维终⽌于对侧红核，另⼀部分纤维⽌于对侧丘脑腹外侧核，在后者

内交换神经元后投射到对侧⼤脑⽪质运动区。再分别经红核脊髓束和⽪质脊髓束，⽌于同侧

脊髓前⾓外侧部运动神经元，调节肢体远端肌的肌张⼒和运动协调。

⼤脑⼩脑

⼤脑⼩脑（新⼩脑）接受来⾃对侧脑桥核的传⼈纤维，经⼩脑中脚⾄⼩脑新⽪质。信息

主要来⾃对侧⼤脑⽪质⼴⼤区域，包括感觉区、运动区和联合⽪质,传出纤维经齿状核接替

后，经⼩脑上脚交叉到对侧，终⽌于对侧红核和背侧丘脑腹前核、腹外侧核，再投射到⼤脑

⽪质躯体运动区。⼤脑⽪质运动区发出⽪质脊髓束，经锥体交叉后下降到脊髓，⽀配对侧脊

髓前⾓外侧部运动神经元。通过⼩脑-⼤脑反馈，影响⼤脑对肢体精细运动的起始、计划和协

调，包括确定运动的⼒量、⽅向及范围。新⼩脑损伤常累及旧⼩脑，患者表现为肌张⼒下

降、腱反射减退、共济失调（ataxia)和意向性震颤，如指⿐失误、轮替运动障碍等。

后续会对各部分纤维联系进⾏统⼀详细的整理。