浮食

LakeTanganyikaanditsDiverCichlids（译）

坦干伊喀湖和它多样性的慈鲷

翻译：万宝鱼

坦干伊喀湖

根据1981年有效的数据表明，坦干伊喀湖是非洲甚至是全世界最古老的湖泊，它早在2千万年前的中新

世纪就已经形成了。剧烈的火山活动和地球的板块的漂移导致形成了非洲裂谷群，而坦干伊喀湖便在其中一

个裂谷形成了。由于多山的原因，至少三分之二的岸边是无法到达的陆地。坦干伊喀湖与布隆迪、坦桑尼亚、

刚果（金）和赞比亚接壤。湖面400英里长，最宽部分是50英里，面积3.4万平方公里，是世界第七大湖，

1470米的深度使它成为世界第二深的湖泊。湖的面积比比利时还略大一点，而湖的容量相当于北海（译者注：

位于大不列颠岛、斯堪的纳维亚半岛、日德兰半岛和荷比低地之间）的一半大小。正基于这个原因，湖泊具

有非常稳定的温度和化学组成。湖面和湖底的温差约在5华氏度以下。

人们认为如此稳定的温度与湖底附近的火山活动有关。由于没有明显的温差，所以大部分湖区水域没有

垂直流动的动力，使得无法向深度方向提供含氧水。湖水的分层现象，导致300英尺以下的水域缺乏生命氧。

所以所有的鱼类均生活在上层水域，即只有上层水域才能看到鱼类多姿多彩的生活形态，尤其是慈鲷。

什么是慈鲷

慈鲷（发音[｀siklid]；译者注：汉语发音“塞克雷得”）是丽鱼科中的一种淡水热带鱼。牠们是最大

的鱼种代表——全骨鱼次亚纲的先进的硬骨鱼。慈鲷的祖先是从海洋条件下进化的，随后牠们成功地侵入并

在淡水的生存环境中扎根下来。所以，牠们非常耐盐。慈鲷是非常聪明的鱼类，就行为的复杂性而言，已远

远高于其他极大多数鱼类。慈鲷展示了牠们复杂的孵育鱼卵和养育幼鱼的本领。许多物种即使在活动时也会

很细心地照顾牠们的幼鱼。

慈鲷利用各式各样的食物来源和开发具有特殊营养的小生境，来展示其令人叹为观止的适应不同生境的

能力。牠们可以生活在高酸性、钙质不足的非洲和南美被称为“黑水”的环境中，也可以居住在不流动的濒

于污染的死水环境中；有的甚至殖民在东非大裂谷高矿物化的“温泉”中。

译者注：两个名词解释

1）生境：又叫栖息地，指生物的个体、种群或群落生活地域的环境，包括必需的生存条件和其他对生物起作

用的生态因素。生境或群落的结构愈复杂，其含有的生物种类愈多。下文中我将更多地用“生境”，而不是

用“栖息地”。

2）小生境：又称为生态龛，即小栖息地，是生物生活或居住的微小范围的环境。常常决定一种生物的存在与

否，在每个小生境中都有特定的动、植物种，每个种亦有其特定的小生境。因此，小生境的种类或数目是决

定在生境中生活的物种种数的主要因子（呵呵，什么叫“因子”我就不解释了）。

为什么坦干伊喀湖是慈鲷的天堂

比利时鱼类收集家皮埃尔-布理查德（PierreBrichard）说：“坦干伊喀湖绝不仅仅是另一个非洲大湖或另

一个内陆海。据我所知，在非洲甚至世界上，再没有一个地方可以找到如此大如此深的，逐渐演变的且寿命

已持续数百万年的湖泊”。他解释说，其他的湖泊或是已经干枯或是已经被冰雪覆盖，而坦干伊喀湖以其庞

大的容量、地理位置和与世隔绝的特点可以缓阻任何突然的戏剧性环境变化。坦湖鱼类和其他生命体也因此

可以持续发展，并适应了坦湖中各式各样栖息地所形成的生态小生境。这种对适应性的继承，使得我们今天

可以看到越来越专业化的生活形式。

坦干伊喀湖是个封闭的系统，所以我们并不惊讶这个湖里几乎所有的慈鲷都是地方特产。将近200个不

同种类的坦鲷得到了描述，并且每年都会有新的发现。坦桑尼亚和刚果（金）区域的大部分湖岸尚没有被完

全探究，所以慈鲷总量肯定还会上升。马克斯-波尔（MaxPoll）教授认为由于没有完全勘查，所以依然有一

些坦鲷没有被发现。他指出需要特殊的探鱼设备在深度约250米的巨大湖底进行勘查。理查德认为最终至少

有300个坦鲷品种会被登记在册，并且相信大部分新的品种包含着那些具有与众不同适应能力的非常特殊的

慈鲷。人们公认，虽然非洲的其他大湖里也有很多慈鲷，但坦干伊喀湖的慈鲷群更专业更与众不同。坦干伊

喀湖经常被作为一个特产地来对待，因为超过95%的慈鲷是其他任何地方是找不到的。那么是什么导致产生

这些难以置信多样化的慈鲷呢？

为什么会产生慈鲷的多样化

坦干伊喀湖内岛弧型（译者注：所谓岛弧型是指大陆边缘连绵呈弧状的一长串岛屿，与强烈的火山活动、

地震活动及造山作用过程相伴随的长形曲线状的岛链）的进化系统似乎仍在工作。湖的四周是类似岛屿的岩

石区域，并被开放的沙地和草地相互隔开。由于慈鲷会游到岩石群中寻求保护，所以这些生活在岩石区域的

慈鲷与邻近区域被有效地隔开了。如果牠们离开岩石区域冒险进入开放水域，就只得听任在开放水域游荡的

掠食者的摆布。所以，繁殖种群被限制在牠们自己的区域内，并且自由地决定牠们自己发展的方向，不受湖

泊其他区域活动的影响。也就是说，由于相似的生物性和物理性都会作用在所有的鱼类身上，普通的进化趋

势是相同的，所以在100码（译者注：1码＝0.9144米）沙地隔开的岩石两岸，产生全然不同的慈鲷群也就

不足为奇了。

慈鲷的进化，使得牠们已经适应了坦干伊喀湖特殊的生态环境。事实上，许多种群可以一起生活在一段

较短的坡岸水域内，也说明了这段水域可以向鱼儿提供数量足够的有效的生态小生境，以及充足的食物供应。

从这点来看，坦干伊喀湖的岩石生境与海洋的珊瑚礁生境并没有很大的不同。慈鲷的这种进化，使得牠们可

能已经适应了一种生境或一种食物来源。

艾克索洛德报告说坦鲷的巨大成功，很大程度上归功于牠们有效地利用所有不同食物来源（从细微的藻

类到鱼只）的能力。马克斯-波尔教授发起的第二次大规模的坦湖勘查是在1946~1947年。他第一次提出了根

据慈鲷居住的生境类型来进行种群的分类和专业化处理。波尔教授用种群生境（译者注：栖息地）来划分坦

湖的学说，直至今天也没有受到过大的挑战。

坦干伊喀湖各式各样的生境

通过围绕坦湖各式各样的生境，我们将开始看到慈鲷是怎样进化和为什么会与众不同的。下面就是这些

生境的介绍：

1、TheSurgeHabitat激浪生境区

只有湖岸水浪超过3英尺的才被视为激浪。这个生态区的波浪撞击会产生大量的氧气，同时使得二氧化

碳迅速跑逸。虾虎慈鲷已经适应了这种生境，这里可能也是能够找到牠们的唯一地方。

2、RockyShores岩岸生境区

波尔的岩岸生境被可尼斯（Konings，译者注：此人是三湖的巨擘）进一步分解为浅滩岩岸生境、无沉积

物岩石生境和沉积物覆盖的岩石生境。无沉积物岩石生境的特征是由直径为一英尺至十英尺的大卵石组成。

湖岸一般都非常陡峭，一块岩石紧挨着另一块岩石，没有沙地。沉积物的缺乏造就了非常茂盛的生命植被。

这种水藻植被为植食性鱼类提供了在丰富的营养。

岩石生境被沉积物所覆盖，沿着坡岸向下在深度为10英尺和45英尺之间就能够找到这种生境。虽然这

个沉积物丰富的生境有可能仍然被水藻所覆盖，但这里的水藻与更上层相比相对贫瘠了许多。周边通常是沙

地，沙子常常会把部分岩石给覆盖起来。这种生境居住着小型的慈鲷，可以在岩石之间的“庇护所”里找到

牠们。

浅岩岸区可以深达22英尺，但通常都是非常浅的。大小不一的岩石（尺寸介于小圆石和足球之间）落在

沙床上。在这种生境的食物是最丰富的，所以居住着最成功的种群。这个生境的“居民”呈条状样式分布，

并和浅水区的背景完美地融合。这种样式容易迷惑食鱼鸟，而鱼儿可根据背景区的反射波迅速逃逸。

岩石岸区是个种类繁多的大家庭，有的喜欢群居有的喜欢独处，包括流窜过来的和本地的。一些慈鲷筑

巢可庇护幼鱼和孵育还在嘴里的卵蛋。一些慈鲷以藻丛为食，同时也吃细微生物或藻丛中的食物。一些慈鲷

统治着坡岸的中层水域，是为了尝尝刚刚漂来的浮游植物，同时也以湖底的细小贝类为食。还有一些慈鲷直

接攻击其牠鱼类并整只吞服，但也有一些慈鲷会将病鱼或弱势的鱼撕成碎片。

3、SandyBottoms沙床生境区

长期的侵蚀造成湖床堆积着一喱厚的沉积物。小颗粒的粉尘和沙子沿着坡岸接连不断地下落使得底层的

岩石最终被沙子和淤泥覆盖。基于此，沙基层的范围从岩石斜坡底下开始一直到平缓起伏的湖底平原并到处

分布。

沙床区域堆积着空的蜗牛壳。高钙水质阻碍了贝壳腐蚀速度（而在中性和酸性水中将会慢慢消溶）。空

贝壳会堆积在湖底的洼地里，有时会在稠密的地方找到。许多慈鲷品种已经接受了蜗牛壳，并将它们作为产

卵和庇护的场所。

通常，底栖类不是独居的品种，牠们成群结队地住在这块贫乏的沙地上，这对小鱼的生活、取食、繁殖

来说是最好的办法。如Callochromis类（译者注：珍珠类，如红金珍珠、彩虹珍珠等）和Xenotilapia类（译

者注：珍珠类，如桔帆珍珠、绮丽莎龙王等）上百条群游，已发展成强劲的群集本能。牠们当中的一些鱼遇

到危险时会一个猛子扎进沙地里而遁形。这些品种的身材和伪装是如此地好，以至于很难发现牠们是群游的。

此外，牠们还进化了自己的感觉器官，用来探测肉食者；并且牠们的特殊直齿能够将沙子轻易地铲起并将小

虾埋在里面。

4、TheMud-floor泥质底生境区

泥质底生境既没有沙地也没有岩石基底，底部包括像粪便或腐败生物的有机废料。而大部分的泥浆是由

河水带进来的。泥-泥浆内所含的细菌可以为上层水域中的浮游动物提供食物。其中一部分浮游动物成了慈鲷

的食物，而大多数则成了类似甲壳类——虾的食物。这些甲壳类，连同昆虫幼虫、蠕虫和其他无脊椎动物一

起，又成为很多鱼类的佳肴。

5、PelagicWaters离岸开阔水域生境区

除了湖沿岸的山坡和浅滩外，整个湖体便是离岸开阔水域了。大量鱼群在这片水域中畅游。这片巨大的

水体中鱼群的密度总是保持在约2.8到4百万吨左右。在阳光下茁壮成长的浮游植物开始构成了开阔水域的

食物链。以浮游植物为食的浮游动物反过来又成为许多慈鲷在其栖息地中的主要食物。但更多的浮游动物是

被庞大的非慈鲷鱼群所吞食，并且在这片开阔水域中这些鱼群主要的掠食对象就是慈鲷。

6、BenthicWaters湖底水域生境区

湖泊一直向下延伸，更深的含氧层形成了另一个生境。它大大超过任何河鱼生存所能承受的深度，而一

些慈鲷已基本适应这样的环境，并把这里称之为“家”。牠们已经适应了这里的低氧和微弱的光线（在大多

数情况下是一片黑暗）。其中一些慈鲷为适应这种居住条件已经开发了另外的感觉器官。显然，慈鲷能够很

好地适应环境中特定的物理条件，也能够专业处理牠们所处的食物环境。

食物的多样性

皮埃尔-波理查德通过观察，将坦鲷的食物分为以下类别：

1）虫食性鱼住在湖边，以昆虫和牠的幼虫为食。

2）藻食性鱼类主要是以岩石上的水藻植被为食。

3）他们的食物也包括水藻中昆虫（bugs，译者注：一系列昆虫的总称）所提供的动物蛋白。

4）植物覆盖区域的肉食性鱼类主要居住在可啄取昆虫的水藻植被环境。

5）动物覆盖区域的肉食性鱼类主食是甲壳类动物，并且可能会从岩石表面的细缝中摄取昆虫幼体。这些鱼类

住在上层或中层水域，以便跳出水面来捕捉昆虫。

6）浮食性（浮游植物）鱼类的主要食物是浮游生物中弥漫在中层水域的植物有机物。

7）贝食性鱼类的食物是通过咬碎双壳贝摄取里面的软体组织。

8）植食性鱼类食物来源于有限的水生植物。

9）滤沙性鱼类是用前端的斜齿将满口的沙子铲进嘴里，用腮过滤掉沙子，然后将混在沙里的甲壳类吃掉。

10）硅藻食性鱼类是以硅藻和湖底虾类提供的腐败有机物为食。

11）撕鳞性鱼类长着可以钩咬住鱼体一侧鳞片的牙齿，一用力，就可以撕走鱼肉。然后将鱼皮、粘液和鱼肉

消化只剩下骨质的鳞片。这些鱼类也攻击伤口开裂和受过伤害的伤残鱼只。

12）大型的肉食性鱼类会攻击任何鱼并将牠们整个吞下。

13）腐食性鱼类主要是以死去的或伤残的鱼为食。

仔细观察了慈鲷的多样性和专业性后，让我们来拭目以待看看这个多样性的具体例子吧——

坦鲷多样性的实例

Boulengerochromismicrolepis（90天使）是坦湖中最大的慈鲷，牠体长可达90厘米，重约3公斤。这位

“远洋巡游肉食者”的生活方式很难观察。最小的慈鲷是体长仅4厘米的Neolamprologusmultifasciatus（九

间贝）。娇小的体型可以让牠更适应在蜗牛壳中居住和繁殖。这些鱼从自己精选的贝壳下铲起沙子直至贝壳

降至水面以下，然后又轻拂沙子将贝壳隐藏起来。只要将贝壳的进口清理一下，就成为了一个很隐蔽的家。

Lamprologuscallipterus（凯利贝）与九间贝适应性不同，但仍然利用贝壳作为牠的繁殖室。牠们是“群

猎食者”的肉食鱼类，能够群体合作将猎物一同分解。雄性鲷体型太大（15厘米）难以适应蜗牛壳，比雌性

鲷大三倍，所以贝壳可以容纳雌性鲷。雄性成鱼用堆积大量的空贝壳表明这是牠们的领土，有时范围相当大

——放置贝壳的坑宽度可以达到1米。每个繁殖区均有几条雌鱼组成。

Altolamprologuscompressiceps（珍珠虎）以其独特的体型来适应坦湖的生活。这种背脊隆起、两侧扁平

的鱼可以在岩石的狭缝中生活并以缝隙上部的小虾为食。牠们也掠食慈鲷小鱼，所以珍珠虎小鱼有可能会受

到亲鱼的危险攻击。珍珠虎这种古怪的体型使得牠们遇险时不能迅速逃离，所以将鳞片发展成又厚又结实就

像一副铠甲。牠们经得起相似大小的鱼的攻击，而一旦遇攻击时牠就拱起自己的身体来面对攻击者（译者语：

呵呵，现在我知道珍珠虎被咬时为什么总是用侧面来抵挡）。

另一小型慈鲷群将自己的身体进化成像虾虎鱼，如Eretmoduscyanostictus（蓝点狐狸）。为了能在激流

涌动的浅滩生境中生存下来，需要与滩底保持密切的联系。普通的鱼鳔在这种生境中生活会产生问题，而蓝

点狐狸将自己的鱼鳔进化成非常小的版本。这个压缩版的鱼鳔连同腹鳍、压缩的身体和特殊的牙齿使得牠们

顺利地在这个生境中扎根下来。（译者语：可能正是这种生境，使得蓝点狐狸在正常的鱼缸中的饲养难度较

大；同时，蓝点狐狸的栖息地水的含氧量很高，这就需要水族箱中的水有比较充足的含氧量）。

Opthalmotilapia（提灯属）开发了与众不同物理特征（虽然这个特征没有什么繁殖用处），即这个被称之

为“羽鳍类”的品种有非常细长的机翼（腹鳍）。鱼鳍的末端增有形状和颜色与卵蛋相似的小乳状物。发情

期间，雄鱼开始在雌鱼群中展示牠们这种与生俱来的动人图案。雄鱼会吸引雌鱼到牠的窝里繁殖。雌鱼产下

卵并飞快地转圈，同时将还没有受精的卵捡起放在嘴里。此时，牠看到了窝里雄鱼的假蛋，以为是刚才忘了

将它们放在嘴里，并企图将牠们收集在一起。当牠张嘴准备这样做时，雄鱼马上释放自己的精子，使雌鱼嘴

里的卵子受精。（译者语：我说呢怎么在水族箱里提灯的繁殖这么困难，原来是没有那样的环境啊）！

Cyprichromis（剑沙类）是一种类似沙丁鱼的小坦鲷，通常成千上万地聚集在一起。也许是为了外出争夺

有限的产卵场所，牠们适应了在开阔水域进行繁殖。牠们在头部下方的位置排出卵子，然后迅速转圈并追逐

下沉的卵子。牠们将卵子含在嘴里，并穿过可见的雾状精子使卵子受精。雌鱼携带嘴里的受精卵直至孵化成

小鱼的时间可达三周左右。当小鱼被释放后就完全独立了，并马上在水面下形成一个新的鱼群。

Benthochromistricoti（航空母舰）是深水慈鲷，最大体长可达20厘米。牠们生活在其专有的深达50~150

米的水域中。尽管牠们体型较大，但却是以诸如浮游生物、桡足类动物（译者注：如水蚤就是此类动物）和

其牠小虾等细小生物为食。为了猎取这些细小食物，牠们将自己的嘴进化成可扩张可伸缩型的，就像吸管一

样。

Trematocara（孔雀鲷属，译者注：不是马鲷中的A属孔雀鲷）有8个品种，以底栖无脊椎动物为食。白

天，可以在深达300米的水域中发现牠们，因此牠们被誉为世界上住在最深处的慈鲷。牠们有特殊的摄食习

惯，日落时，牠们会朝上层移动并到达只有几米深的水域。这表明这种慈鲷具有承受巨大压力变化的特殊能

力。牠们进化了横侧线系统，使得自己可以在黑暗中找到食物（细微的浮游生物）。这种巨大的优势使得牠

们可以在白天远离觅食区域，避免了白天与同等的对手发生“肢体”上的冲突。（译者语：正因为如此，市

场上这种慈鲷几乎看不到）。

Neolamprologustoae（大眼贝）和Neolamprologusxfasciatus（金六间）也属于夜食者，两者的生境在相

同的区域。大眼贝夜里会离开自己的栖息地并以昆虫幼体为食。人们相信金六间的祖先无法与大眼贝争夺昆

虫幼体，不得不改变自己的习惯。在夜里觅食期间，只能吃那些被大眼贝拉下的软体动物。另一种进化自己

摄食方式的是Perissodus（鳞食类）慈鲷，牠们以鱼的鳞片为食。有些品种已经进化成将头部和咽喉向一侧倾

斜，以便于更好地帮助牠们撕咬鳞片。对个别难以吞咽的鳞片，牠们会将鳞片叠起来咀嚼然后下咽。

Petrochromisfasciolatus（斑马龙王鲷）也有一副不寻常的牙齿。而其牠的品种则有一副向下投射的牙齿，

当牠们张嘴时就能看到一副向上翘的牙齿。这使得牠们更适合在岩石下面摄食。Triglachromisotostigma（蜻

蜓亚里特斯）很好地适应了牠首选的栖息地——湖中的泥地。牠们开发了特殊的胸鳍，鳍尖可以弯曲。牠们

以缩藏在泥地的昆虫幼体为食。牠们在摄食时倒着游动，用胸鳍梳刮着泥地并将猎物从泥中挖起来。如果这

一专业技能还不够的话，牠们还有一项挖巢穴的技能，并将卵产在自己挖掘的巢穴里。

Petrochromisfasciolatus（斑马龙王鲷）也有一副不寻常的牙齿。而其牠的品种则有一副向下投射的牙齿，

当牠们张嘴时就能看到一副向上翘的牙齿。这使得牠们更适合在岩石下面摄食。Triglachromisotostigma（蜻

蜓亚里特斯）很好地适应了牠首选的栖息地——湖中的泥地。牠们开发了特殊的胸鳍，鳍尖可以弯曲。牠们

以缩藏在泥地的昆虫幼体为食。牠们在摄食时倒着游动，用胸鳍梳刮着泥地并将猎物从泥中挖起来。如果这

一专业技能还不够的话，牠们还有一项挖巢穴的技能，并将卵产在自己挖掘的巢穴里。

上述只是居住在这个不可思议湖泊的，大量多样性、特殊性慈鲷中的一小部分。

现在，我想您会同意坦干伊喀湖和它的慈鲷是自然进化过程中灿烂夺目的范例吧。

坦干伊喀湖生境区和它的品种

上文作者将坦湖的生境区分成六种，而可尼斯（Konings）将六种的生境区又进一步细化，变成了十种生

境区。每个生境区都生活着不同品种的坦鲷，并具有下列特点：

1）每个生境区中，生活的品种可能相似，也可能大相径庭；

2）相同的属类（有些甚至是相同的品种），也有可能生活在不同的生境区；

3）有些属类相同，但品种差异较大，如天堂鸟类、燕尾类和部分卷贝类，属名均为Neolamprologus；

4）有些中文名称或类型相似，但属名却不一样，如天堂鸟类有N属和L属，凤凰类有J属和T属，卷贝类

有L属和N属等。

对坦鲷原生地的了解，非常有助于我们进行针对性的饲养工作。文中所列每个生境区中的鱼种名，已尽

量将其转化为中文名（多为市场上通用名），以便广大三湖鱼友容易记住和查对。同时，为便于广大鱼友使

用，文中几乎囊括了市场上所有流行的鱼种名称（含个别非坦鲷品种），包括常见的坦鲷品种图片。若鱼友

发现鱼名部分或图片有明显的差错，请不吝指正，以免发生误导。

注：本帖下列图片，均来自三湖鱼友，故每张图片上均注明了鱼友的网名。从中也可看出，很多的坦鲷（有

些还是稀缺品种）已经出现在我们三湖鱼友的水族箱里了。

一、激浪生境区（Thesurgehabitat）

·Eretmodus（金线狐狸类）：tictus（蓝点金线狐狸）、.“CyanostictusNorth”（金

线狐狸）

·Spathodus（蓝狐狸类）：odon（蓝星点狐狸）各地域型（其中，Kabezi地域型称为橙点狐狸）、

ri（蓝点狐狸，其中，Burundi地域型称为高头蓝点狐狸）

·Tanganicodus：e（蓝斑节狐狸，一属一种）

·Petrochromis（龙王鲷类）：少数的几种，如nathus（马克拉格龙王鲷）、（法莫

拉龙王鲷、白纹龙王鲷）

·Ophthalmotilapia（提灯类）：lis（蓝帝提灯）系列，以蓝色系为主，还有其他地域种：

1）蓝体黑头型：Chaitika（恰提卡提灯）、Gombe、Mzwema

2）黑体蓝翼型：Chimba、Halembe

3）蓝体黑斑型：Chituta、Congo（刚果橙翅提灯）、Kalumbamba（白斑橙尾提灯）、Kasakalawe

4）黄色型：KalaIs.、Masanza（红金提灯）

5）蓝体黄背型：Kambwimba（橙顶提灯）、Longola（向日葵提灯）

6）黑体白斑型：Lyamembe、Moliro、Sibwesa

7）黑白相间型：Kanoni（黑白提灯）、Mtoto（姆托托提灯）、TembeDeux（缇姆波黑白提灯）

8）蓝体黄尾型：Namansi、Ulwile

9）蓝宝石型：Sumbu、Nkondwe（绿顶提灯）

二、岩石陡峭的浅滩生境区（Theshallowprecipitousrockyhabitat）

注：这是品种最为丰富的生境区

Tropheus（蝴蝶类）：T属大部分蝴蝶，如（火狐狸、各色蝴蝶类）、i（珍珠蝴蝶类）、

rdi（虎皮蝴蝶类）、ens（虎纹蝴蝶类）等，还有很多的未定种。

1）ens（虎纹蝴蝶类）各地域型，多呈白体黑纹状。

2）rdi（虎皮蝴蝶类），多数呈黄体黑纹状，其他地域型：黑色型（CapeTembwe、Karilani）；

黑体黄斑型（Malagarasi、Mvuna、Nyanza-Lac、Ujiji）。

3）i（珍珠蝴蝶类），各地域型差不多，幼鱼呈斑点珍珠状（所以称为珍珠蝴蝶），成鱼时呈蓝

面（所以又称为蓝面蝴蝶），中间一条黄带。

4）型品种最为复杂，常见地域品种有：

a）红色型（通体泛暗红，带有条纹）：Kiku（红肚蝴蝶）、Kalambo（金斑蝴蝶）、Mbita（白斑蝴蝶）、

Mtosi、Muzi（樱桃彩虹蝴蝶）、Samazi（红彩虹蝴蝶）

b）胭脂型（中间有深黄斑）：Chaitika（蓝彩虹蝴蝶）、Gombe、Kambwimba（红彩虹蝴蝶）、Kantalamba、

Kapampa（白斑蝴蝶）、Kapere（红彩虹蝴蝶）、Kasakalawe（太阳斑蝴蝶）、Kasanga（红彩虹蝴蝶）、Katoto、

Nangu、Rutunga（胭脂蝴蝶）

c）OB型：Isanga-OB、Kalambo-OB、Kambwimba-OB（OB红彩虹蝴蝶）

d）红面黄体型：Kala（黄彩虹蝴蝶）、NkambaBay、Lufubu（紫彩虹蝴蝶）、Lusingu

e）黑面黄体型：Kazumba（金蝴蝶）

f）黄色型：Nkonde、Linangu）

g）芝麻型：Murago

5）蝴蝶未定种：

a）Tropheussp."Black"（黑色系列蝴蝶）地域型：Kiriza（凯撒蝴蝶、小黄宽蝴蝶）、Pemba（红宽蝴

蝶、橙火焰蝴蝶）、Siyeswe（双星蝴蝶）、Mabilibili（樱桃斑蝴蝶）、Magara（红鞍蝴蝶）、Kifumbe和

Mboko（黄带蝴蝶）

b）Tropheussp."Ikola"(Ikola)（黄宽蝴蝶）

c）Tropheussp."Mpimbwe"(Korongwe)（黄颊蝴蝶）、Tropheussp."Mpimbwe"(Msalaba)（橙颊蝴蝶）

d）Tropheussp."Red"（红色系列型）地域型：

火狐狸型：Chimba、Chiwina、Moliro、Lupota（紫领蝴蝶）

黄斑型：Kache、NkambaBay（橙肚蝴蝶）

红斑型：Katete（尾带蝴蝶）、Kipimbi（尾带蝴蝶）、Livua（血喉蝴蝶）

Altolamprologus（珍珠虎类）：、ssiceps和tus大部分珍珠虎地域型

1）黑色系：(Zaire或Congo)（萨伊黑珍珠虎）、(Moliro)、(Kipimbi)（黑喷点

珍珠虎）

2）白色系：(Chaitika)、(Zambia)（白喷点珍珠虎）、(Kabemba)（白喷点珍

珠虎）

3）黄色黑纹系：(Chisan)、(Nkamba)（黄喷点珍珠虎）

4）金头型：ssiceps(Zambia)（金头-褐身珍珠虎）、ssiceps(Kalambo)（金头-黄身珍珠

虎）、ssiceps(Kasanga)、ssiceps(Mutondwe)（金头-蓝身珍珠虎）

5）黄橙型：ssiceps(Chaitika)（黄橙珍珠虎）

6）红翅型：ssiceps(Burundi)（红翅珍珠虎）、ssiceps(Kigoma)（奇果马红翅珍珠虎）

7）黄金型：ssiceps(Chituta)（黄金珍珠虎）、ssiceps(Kapembwe)

8）虎皮型：tus（虎皮珍珠虎）

Neolamprologus（燕尾类、天堂鸟类）：

1）燕尾类：rdi（女王燕尾）各地域型（其中，rdi"Kiku"称为红格燕尾）、（皇

帝天堂鸟）、r（水仙花燕尾、黄翅燕尾）、ula（三色燕尾）、is（白边燕尾）、uensis

（黄金白边燕尾）、s（克雷苏斯燕尾）、i（斑马燕尾）、thus（血斑燕尾、帝皇

黄燕）

2）天堂鸟类：i（黄天堂鸟）各地域型、ricus（蓝九间）、er（金眼天堂鸟）

Julidochromis（J属凤凰类）、Telmatochromis（T属凤凰类）：部分凤凰类，如ldi（紫衫凤凰、

蓝松鼠）、ri（花凤凰、棋盘凤凰）、riptus（黑皇冠凤凰、黑格凤凰）、rdi（白玉凤凰）、

us（维多士）和atus（比非瑞）等

Petrochromis（龙王鲷类）：asae（珍珠龙王鲷）、ium（白背龙王鲷）、（法莫

拉龙王鲷、白纹龙王鲷）、m"MoshiYellow"（莫什黄金龙王鲷）、nathus（欧氏龙王鲷）、

on（蓝精灵）、."Texas"（德克萨斯龙王鲷）等

Lepidiolamprologus（炮弹类）：tus（珍珠炮弹）、li（蓝钻炮弹、虎皮炮弹）等

Chalinochromis（C属凤凰类）：rdi（金衣女王）、Chalinochromispopelini（三线凤凰,、二线金

衣女王）等

Ophthalmotilapia（提灯类）：仅有（布氏提灯）

Variabilichromis：（茉莉天堂鸟，蓝边小叮当）

Asprotilapia：a（雷伯天使，一属一种）

Perissodus（食鳞类）：epis和ricus

Cyphotilapia（六间类）：sa（六间）各地域型，如sa“Burundi”（布隆迪六间、皇冠六间）、

sa“Kapampa”和”

Moba”(BlueZaire)（萨伊蓝六间）、sa“Ikola”（依库拉蓝六间）、sa“Kigoma”（奇果马六间）、

sa“Mpimbwe”（曼波六间）、sa“Zambia”（赞比亚六间）、sa“Samazi”（萨马兹六

间）等

Neolamprologus（天堂鸟类）：蓝帆天堂鸟各地域型，如eri（蓝帆二线天堂鸟）、iatus（比

法思紫翼天堂鸟）、lis（文拉利斯天堂鸟）

Xenotilapia（X属珍珠类）：.”PapilioSunflower”（向日葵、太阳花）各地域型，o（帕必洛）各

地域型

Lepidiolamprologus（炮弹类）：dicola（麻花炮弹）等

Plecodus（珍珠天使类）：eni（六间珍珠天使、蓝珍珠天使）

四、岩沙过渡生境区（Theintermediatehabitat）：

Cyathopharynx（蓝波类）：（深色蓝波型）、er（蓝波，头部多呈黄色）属所有鱼种。

1）er地域型：Isanga、Ruziba（鲁兹巴蓝波）、Kigoma（奇果马蓝波）、Karilani（深蓝两点光）、

Kabogo、Resha等

2）地域型（斑纹蓝色型）：Magara、Keke、Kalila、Mbita、NkondweIs.、UlwileIs.、Mtosi、Kanoni、

M-toto、Kala

3）地域型（斑纹绿色型）：Halembe、CapeKache、Moliro、Chimba、SumbuIs.、MbeteIs.、Kasakalawe、

Kabogo（卡波果蓝波）

Ophthalmotilapia（提灯类）：（黄金提灯）、donta（赫氏提灯，浅蓝型）等。

（黄金提灯）中，以黄色系为主，其他地域型：

1）黄体豹点型：Chimba、Katete、Moliro

2）黄型：Halembe、Kipili（金提灯）

3）黄体泛蓝型：KalaIs.

4）黄体蓝翼型：Mabilibili

5）黑体蓝翼型：Milima

6）黄体黑头型：Ulwile

Lamprologus（L属天堂鸟类）、Neolamprologus（N属天堂鸟类）：i（黄帆天堂鸟）、unctatus

（卡氏黄帆天堂鸟、红帆天堂鸟）、yi（长尾蓝燕）、entris（紫天堂鸟）、ephalus

（五间半）、ciatus（金六间）、（大眼贝）等

Julidochromis（凤凰类）：s（黄格凤凰、二线凤凰）、（雷加尼、黄纹凤凰）等

Xenotilapia（X属珍珠类）：terus（斯必洛珍珠）各地域型（其中，Mabilibili地域型称为黄鳍斯

必洛）

Lepidiolamprologus（炮弹类）：atus（星点炮弹、黄钻炮弹）、ii（雷玛莉）

Lamprichthys（珍珠鳉）：icanus（蓝珍珠鳉，非慈鲷品种）

Aulonocranus：ti（闪电蓝波、直升机，一属一种）

Petrochromis（龙王鲷类）：如."Gold"（黄金龙王鲷）、latus（斑马龙王鲷）

Lobochilotes（厚唇鲷类）：us（十二间虎，一属一种）

五、沙地生境区（Thesand）

Xenotilapia（X属珍珠类）：innis（七彩珍珠、桔帆珍珠）类全部品种（其中，"Keke"称为红帆

珍珠、"BulomboraOrange"称为橙翅七彩珍珠，”Kigoma”称为奇果马七彩珍珠），enys（蓝星珍珠）、

.”FluorescentGreen”（荧光绿珍珠）、.”OchrogenysNdole”（七彩龙王珍珠）、（西玛珍珠），

pinnis（大眼仔、欧纳提斯）、hilus（猫眼珍珠）等

Enantiopus（七彩龙王类）：仅有两种，genys（七彩龙王天堂鸟、黑颚龙王鲷、黑嘴）、."Kilesa"

（黄颚绮俪沙龙王、黄嘴）等

Boulengerochromis：epis（90天使）

Lepidiolamprologus（炮弹类）：maculatus（精灵炮弹，金虎皮炮弹）

Cardiopharynx：edeni（蓝帆珍珠，有点像孔雀眼珍珠）

Ectodus（一点蓝波类）：psii（孔雀眼蓝波）

Lestradea：cax（双线蓝波，一属一种）

Grammatotria：ii（雷马利龙王，一属一种）

Telmatochromis（卷贝类）：(Orange)（橙花面贝）

六、空壳生境（Emptyshells）

注：贝壳其实分布很广泛，可以说大多数生境区都有贝壳存在，但主要集中在沙地和泥地。因为贝壳与一些

坦鲷息息相关，所以，Konings特地将贝壳拿出来作为一个单独的生境。

Lamprologus：s（斑马贝、大眼多纹贝）、asciatus（九间贝、多纹贝）、（小丑

贝，多种地域型）、rus（月亮贝，多种地域型）、tus（紫蓝叮当，多种地域型，其中一种黄

色型的，叫黄金叮当）、rsi（钻石贝）、terus（凯利贝、大贝壳，多种地域型）、sus

（黑钻石贝、黑眼贝）、pinnis（蓝钻贝）

Lepidiolamprologus：（黄帆一点贝）、（美丽贝）

Telmatochromis（凤凰类）：us（维多士）、atus（白玉凤凰）、atus（比非瑞）、

alis（坦伯拉凤凰）

Neolamprologus：anthus（珍珠雀）、gtoni（黄珍珠炮弹）

Altolamprologus（珍珠虎类）：只有一类，."CompressicepsShell"（贝壳虎、萨姆布迷你珍珠虎）

七、泥质底生境区（Muddybottoms）

Neolamprologus（N属卷贝类）：us（蓝眼贝）、ensis（四眼贝）

Limnochromis（珍珠蓝波类）：s（珍珠蓝波）

Reganochromis：rus（卡里乐、浅水艇、绿宝石，一属一种）

Triglachromis：gma（蜻蜓亚里特斯，一属一种）

Xenotilapia（珍珠类）：X属四种食泥性鱼，其中abiata（樱桃公主）

Oreochromis（大鲷类）：多为维鲷种，ilis（杂色大鲷）、icae（坦喀尼克大鲷）

Phyllonemus：（长须缎带猫，非慈鲷种）

八、富沉积物的浅滩生境区（Theshallowdiment-richhabitat）

注：因河水的原因，将大量泥质的沉积物带入湖中，并在浅水处形成了泥沙混合的浅滩，水生植物茂密，多

位于河湖交界处。

Callochromis（珍珠类）：rsii（史塔波西珍珠、史坦博天使）、spilus（彩虹珍珠、彩衣）

（其中Maswa地域型称为马思瓦红线珍珠）、stigma（红彩衣）、s（红金珍珠）等

Ctenochromis：（喷火金刚）

Oreochromis（大鲷类）：多为维鲷种，rasi（马拉大鲷）

Limnotilapia：ni（黄肚斑马，一属一种）

Simochromis：S属所有品种，如ti（虎皮珍珠龙王鲷）、、atus等

Tylochromis：pis（一属一种）

Synodontis：unctatus（白金豹皮，非慈鲷种）

九、开庭水域生境区（Theopenwater）

Cyprichromis（蓝剑沙类）：C属四种所有地域型及其他未定品种。

1）Cyprichromisleptosoma（瘦小型）各地域型：Ikola（黑尾剑沙）、Karilani（卡利拉尼剑沙）、Mpulungu

（蓝闪电剑沙、紫蓝剑沙、M湖剑沙）、Utinta（尤庭塔剑沙、橙尾剑沙、霓虹剑沙）

2）Cyprichromismicrolepidotus（细鳞型）各地域型：BuluPt.（蓝翼黄剑沙、布鲁细鳞剑沙）、Kasai（蓝

翼红剑沙）、Mabilibili（蓝黄翼剑沙）、Magara（蓝面剑沙、马加拉细鳞剑沙）

3）Cyprichromispavo（孔雀剑沙）

4）Cyprichromiszonatus（斑马剑沙）

5）Cyprichromissp."LeptosomaJumbo"（巨型类）未定品种的各地域种：Azuri（紫霜剑沙）、CapeMpimbwe

（黑蜂剑沙）、Kalambo（金翅剑沙）、Chikalakate（金头型）、Fulwe（金头黄剑沙）、Kafungi（黄尾剑沙）、

Kambwimba（金头蓝剑沙）、Kantalamba（康它拉巴剑沙）、Kapemba（黑翅剑沙）、Kigoma（金头型）、

Kitumba（双印剑沙、奇顿巴剑沙）、Livua（蓝紫剑沙）、Lunangwa（黄腹剑沙）、Mamalesa（金头型）、

Mbita（黄金剑沙）、Msalaba（黄尾剑沙）、Nangu（金翅型）、Nkondwe（金头型）、Tembwe（黑斑彩虹

剑沙）、Chaitika（三色金头剑沙）

Paracyprichromis（蓝珍珠类）：P属两种所有地域型，（黑白翼珍珠）、innis（蓝翼蓝珍

珠）、innis(Albino)（白化蓝翼蓝珍珠）

Haplotaxodon：epis（蓝钻珍珠、兜口关刀，一属一种）

Benthocromis（航空母舰类）：i（航空母舰、黑翅航空母舰）、ies（短吻航空母舰）

Microdontochromis：如iventralis（食鳞鱼）

Plecodus（珍珠天使类）：xus（蓝钻天使）

Lamprichthys（珍珠鳉）：icanus（蓝珍珠鳉）

Neolamprologus（天堂鸟类）：少数几种，如u（蓝翼天堂鸟）

十、深水生境区（Thedepths）

Greenwoodchromis：yi（克丽斯提珍珠）

Gnathochromis：illaris（波玛西珍珠、虎鼻珍珠）

Trematocara（深水孔雀鲷类）：比较稀少，如rons、ticum等

Limnochromis（珍珠蓝波类）：i（斯坦利珍珠）、i（阿比利珍珠）

Plecodus（珍珠天使类）：entatus（莫氏珍珠天使）

Hemibates：oma（虎纹深水鲷，一属一种）

Bathybates（条纹深水鲷类）：B属所有种类，比较稀少，tus、、、等

来自网友的补充资料：

可能是原文资料比较老，一些新的论证说法在文中没有看到

比如航母除了i、ies之外，还存在一种有争议的

另外蓝波的、er不能完全只按采集地划分

现在越来越多的发现同一地域同时存在和er的情况

比如常见的奇果玛卡波果另外卡瑞拉尼Mbita也是这样

我个人总的感觉是主要集中在湖的中南部，er是中北部

两者在湖的东岸中部分部重叠。

这只是我看地图后的一个感觉，但不能确认

而万版译文中er中的Isanga，就是我不能确认上述分部原则的一个原因

因为这个Isanga地点几乎在湖的最南端了

另外提灯lis（蓝帝提灯）部分

Congo（刚果橙翅提灯）、Kalumbamba（白斑橙尾提灯）Longola（向日葵提灯）这三种刚果（Zaire）沿岸

的V提

是典型的橙白色系的V提，如果按色彩类型分，应该独立出来，而不能和chituta这样的典型蓝色型或者

橙头蓝分在一起

Ophthalmotilapia（提灯类）：（黄金提灯）、donta（赫氏提灯，浅蓝型）等。

这里面少了。

nasuta更准确的说应该是钩鼻类，heterodonta即燕尾提灯。

坦湖真是个奇妙之湖，因为东非的地质变动，造就了全世界第二深的湖泊，就在东非大地堑西侧，穿越了四

个国家：布隆迪（Burundi）、赞比亚（Zambia）、坦桑尼亚（Tanzania）和刚果（Congo），其中以后两者占大

部分地区。

大约900～1200万年前形成的坦湖，最深处有1470公尺深，湖底实际上含三个主要盆地：Zongwe

（Mpulugu）、Kalemie和kigoma，是不同时间分别形成的，全长2000公里的湖边的地形非常多变，也造就了

不同栖地类型：盆地由岩石包围，包含广大的沙地，南部地区甚至有特别的巨石滩、湖水经常冲击而产生大

量的气泡，造就高溶氧环境坦湖周遭的河口沿岸生长了大量的水生植物。

大部分的河流只在雨季带来暂时性的水量供应，但少数几条贯穿湖泊的大河如坦桑尼亚Malagarasi河和

Ifume河、刚果的Lukuga河和Lunangwa河、布隆迪的Rusizi河、赞比亚的Lufubu河等却可以明显影响穴居

慈鲷的分布，使他们被分隔成数个不同形态的族群。

其中位于中西岸的Lukuga河是坦湖唯一可以将湖水外流的河，但只是在湖水水位较满时才会发生，而

Rusizi河则为坦湖带来大量矿物质大量矿物质让湖水澄清，能见度常超过20公尺，沙地因为有较多悬浮微粒

因而能见度稍低，但在无风时期则有10公尺左右。

坦湖北边的雨季为10-12月至2-4月，南边为11至3月，大量雨水为湖泊带来可观的沉积物，使得藻类

在雨季中大量繁殖形成藻华，导致湖水能见度降低。虽然坦湖水深超过一千公尺，但最多只在200公尺以内

有溶氧，一般溶氧层都在100公尺以内，故鱼类皆生存于上层，上下层之间有无形的分隔，但当南风盛行时

因为湖水被吹袭而水温降低，则会造成上下层水交流，使无数鱼因此而缺氧死亡。

有关坦湖的基本环境信息也先告一段落，接下来再说有关环境类型、鱼类的分类与习性。

坦湖鱼类是非常独特的一群，不管是在形态还是行为他们都非常具有多样性，已知的坦鱼应超过200种

是特有种，已被分类、描述的特有种也有177种，少数非特有种是为他们也会生存于附近的河流中而非只单

存于湖泊，其实要真正算清楚坦鱼有多少种是有困难的，因为就算不把水族品种算在内，许多鱼如慈鲷、等

都有许多＂种群″，也就是从同一祖先或近亲种发展出许多特定区域分布的相似种而难以区分在分类上坦湖鱼

的科别很少出现在非洲其它河产鱼类上，也就是在亲缘关系上和河流环境甚少关联，坦湖中以慈鲷最具优势，

原因有几个：

1湖中具大量盐类物质，具有对盐类容忍度较高的次级淡水鱼类（如慈鲷）反而容易被保留

2慈鲷鱼具有封闭式泳鳔，可以自血液中积存空气而不必到水面吸取空气，如此一来幼鱼在无水生植物遮蔽

的坦湖中，就不必为了吸取空气而冒险游至水面，遭致掠食者的攻击

3慈鲷会完善的照顾他们的后代，这是最重要的一点。多数慈鲷会保护卵，甚至以口孵方式进行，这些行为

能提供完善保护及充分供应氧气，这也是他们至今仍能好好存在于此的原因。

根据对卵的照顾可以将坦湖慈鲷分两大类：基质繁殖及口孵繁殖基质繁殖是比口孵原始的类型，但在

演化上他们仍没有太大改变，岩石基质或贝壳是他们栖息、产卵孵化之处，代表性鱼种是N属（新锦丽鱼属）

的鱼，如黄天堂鸟。口孵慈鲷是以口当作孵卵及幼鱼场所，如此可以避开众多掠食者的觊觎而增加存活率，

但他们必须具备特别的倒退技巧才行。

摄食行为也是慈鲷生存的要件，最基本的是底食性鱼，他们通常靠近底质生活、觅食或躲避敌害，慈

鲷的摄食器官通常和他们的食物息息相关，在某些地区这是他们成功演化的主要关键，像大颚可以攫取食物，

而慈鲷通常具在食道有第二副颚称为咽喉齿，是由骨板及齿组成，能进一步处理食物。

坦湖慈鲷食性也是特别值得一提，，因为一般河产慈鲷大概只有无脊椎摄食者、藻食者、碎食性者而已，

但在坦湖中的慈鲷却不只如此，还有更特殊的食性，如食鳞性、食海绵性、卵食性、藻类刮食性、泥食性等，

这种高度分化的食性是因为他们周遭特定的生物基底及被限定在特定栖地之故，因为栖地常是限定慈鲷生存

的要素，故AdKonings在他的书中就以栖地类型介绍慈鲷种类，这也可以作为慈鲷饲养者的环境设定依据，

毕竟在最理想的状态下，慈鲷还是在最适当的环境最好。

坦干依喀湖第一次有纪录的发现是在1858年，由欧洲探险家理查·波顿和约翰·史贝吉所纪录。当时这两位探

险家为了探索尼罗河的源头而来到东非，後来约翰·史贝吉又继续发现并纪录了另一个更大的淡水湖－维多利

亚湖。

坦干依喀湖位於东非大裂谷区的西部裂谷部份。属於断层湖，南北长约679公里，宽度平均是50公里，包括

了1828公里的海岸线﹙深度570公里﹚，最深度位於坦干依喀湖的北部。由於它提供了非洲热带动物、水生

生物乾净的水源，坦干依喀湖周边和湖中的生物种类都相当的丰富，生物学家甚至认为世界上80%的鱼类都

曾在这个湖中被发现。

坦干依喀湖的下游区域约含盖231000平方公里，除了有两条主要的河流流入坦干依喀湖，还有很多小河也流

进湖中，这两条流入坦干依喀湖的河川中，以鲁济济河RuziziRiver最大，它从湖的北边流入。另一条则是

马拉加拉西河MalagarasiRiver，它是东非国家坦桑尼亚的第二大河。从东边流入坦干依喀湖，马拉加拉西河

是早期流入坦干依喀湖的河系，上游曾是非洲的刚果河。由坦干依喀湖流出的河川则主要是[url=]鲁库加河

LukugaRiver，这一条河川最後消失在刚果河流域中。

坦干依喀湖中至少有三百种以上属慈鲷科cichlid的鱼，和150种非慈鲷科的鱼类。多数都生活在湖底。而鱼

类最多的地方则是鲁库加河流出的河口，其中坦干依喀沙丁鱼就至少有2到6种。而掠食性的食人鱼﹙和非

洲维多利亚湖边的掠食性尼罗河食人鱼略有不同﹚就有4种。在坦干依喀湖中的慈鲷有98%都是湖中特有种。

此外，坦干依喀湖中有相当多特有种无脊椎软体动物，如螃蟹、水蛭桡足类动物﹙如剑水蚤﹚等。

坦干依喀湖为湖边的100多万居民提供了相当多蛋白质来源，整个湖约有45000的渔场和800个小港口。坦

干依喀湖鱼也有出口到世界各国，1950年代就已经发展了商业化的补鱼业，1995年估计渔获量约有180000

吨。然而这并非最兴旺的时期，过去渔获量最大的时期是1980年代，後来因为远洋鱼业的进口，坦干依喀湖

周边的渔业量就渐渐减少了。